不同恢復(fù)措施對(duì)藏北草地群落生產(chǎn)力和多樣性影響的研究

仝淑萍， 苗彥軍， 邊步云， 賈書剛， 關(guān)法春， 郭紅寶， 楊光宗

(1. 西藏農(nóng)牧學(xué)院， 西藏 林芝860000； 2. 廣西師范學(xué)院北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣西地表過程與智能模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 廣西 南寧 530001； 3. 吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)村能源與生態(tài)研究所， 吉林 長春130033；4. 那曲市農(nóng)牧局， 西藏 那曲852000)

高寒草地是青藏高原主要的土地類型，對(duì)氣候變化和人為干擾高度敏感[1]，是高寒生態(tài)系統(tǒng)物種及遺傳基因最豐富和最集中的生態(tài)系統(tǒng)之一，在全球高寒地區(qū)生物多樣性保護(hù)中具有十分重要的地位[2]，目前對(duì)其研究多集中在土壤理化性狀和氣候影響等方面[3-5]，關(guān)于群落多樣性的研究，也多集中在土壤與其他因素的互作機(jī)制上。受高原人力、物力條件的限制及惡劣自然條件的影響，高原退化草地的植被恢復(fù)多采用簡單易行的措施。如采用封育措施[6]來增加草地一年生植物物種數(shù)、地面芽植物種數(shù)和地上生物量，從而增加群落植物整體生態(tài)位重疊值和植物種間競爭；采用返青期休牧[7]、減牧和禁牧處理[8]，可以顯著影響土壤緊實(shí)度、濕度和溫度，對(duì)藏北高原輕度退化和中度退化草地恢復(fù)治理有重要的借鑒作用[9]。

高寒草地退化狀況較為嚴(yán)重，水分是影響土地覆蓋與土地利用，決定草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要因素[10]。由于人力、物力等因素的限制，灌溉、打孔措施因其技術(shù)簡單、方便，易在青藏高原高寒草地實(shí)施，以往相關(guān)研究曾報(bào)道上述單項(xiàng)技術(shù)應(yīng)用的積極效果[11-14]。張璐璐等[11]通過高寒矮嵩草草甸野外控制試驗(yàn)，表明澆水處理提高了不刈割處理下的分株密度和重度刈割處理下的生物量相對(duì)增長率；李志強(qiáng)等[14]通過早熟禾草坪打孔試驗(yàn)，表明打孔可以改善草地顏色和整齊度，但對(duì)生長速度、分蘗密度、生殖枝數(shù)、地下生物量的影響不明顯。目前，灌溉、打孔措施同時(shí)使用在青藏高原高寒草地的應(yīng)用鮮有報(bào)道。

為探究藏北高寒過牧退化草地群落多樣性恢復(fù)的實(shí)用措施，探索灌溉、打孔等單一有益技術(shù)措施應(yīng)用后的生態(tài)效應(yīng)，本研究在那曲縣那曲鎮(zhèn)設(shè)置對(duì)比試驗(yàn)，研究澆水和澆水打孔處理對(duì)高寒草地群落結(jié)構(gòu)特征、多樣性恢復(fù)的影響，以期為藏北退化高寒草地生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于西藏自治區(qū)那曲縣那曲鎮(zhèn)(31.37° N，91.90° E，4 509 m)，屬高寒氣候區(qū)，年平均氣溫1.9℃，7月份平均溫度8.6℃，1月份平均溫度-14.8℃，積溫1 035℃，無絕對(duì)無霜期，極端最低氣溫—30℃～35℃；年平均降雨量426.7 mm，多集中于6-9月(約占年降雨量的90%)，年平均蒸發(fā)量1 855 mm；年平均相對(duì)濕度為50.3%，生長季節(jié)的6-8月常伴隨“下午風(fēng)”(風(fēng)從下午開始刮，幾乎每天如此)。植被類型為以高山嵩草為主的高寒草甸植被。土壤為殘余母質(zhì)發(fā)育的表潛類型的高寒草甸土，0～20 cm土層植物根系致密。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究樣地為退化程度均一、地勢平坦的高寒草甸，于2013年3月中旬開始進(jìn)行圍封。試驗(yàn)設(shè)置澆水(W)、澆水打孔(WP) 2個(gè)處理，以不進(jìn)行任何處理的草地為對(duì)照(CK)，小區(qū)面積20 m2(4 m×5 m)，3次重復(fù)。澆水打孔處理打孔孔徑1 cm，打孔深度10 cm，孔間距10 cm，行間距10 cm，打孔完畢后，井水充分灌溉。除對(duì)照外，所有處理樣地在上凍前和草地返青時(shí)分別充分透灌2次，打孔處理也同期進(jìn)行，此外不再進(jìn)行任何管理。

1.3 數(shù)據(jù)采集

2016年9月，在生長季高峰期，進(jìn)行群落調(diào)查。在小區(qū)內(nèi)，隨機(jī)選取1個(gè)面積為50 cm×50 cm的樣方，記錄樣方內(nèi)的物種組成，采用網(wǎng)格法(由100個(gè)面積為5 cm×5 cm的網(wǎng)格組成)，測量植物群落總蓋度、物種分蓋度、頻度、高度、密度等。調(diào)查完畢，將樣方內(nèi)植物齊地面剪下，帶回實(shí)驗(yàn)室于105℃條件下殺青30 min后，在80℃下烘干至恒重，測算地上生物量。

植被蓋度采用5 cm×5 cm網(wǎng)格的樣方框進(jìn)行群落監(jiān)測，記錄每個(gè)網(wǎng)格右上角節(jié)點(diǎn)處的物種和高度。在100個(gè)節(jié)點(diǎn)中物種i出現(xiàn)的次數(shù)為n，則其蓋度為n/100×100%，物種i的高度為100個(gè)節(jié)點(diǎn)的平均高度；群落總蓋度為所有物種蓋度之和。

植被密度采用5 cm×5 cm網(wǎng)格的樣方框進(jìn)行群落監(jiān)測，記錄每個(gè)網(wǎng)格右上角節(jié)點(diǎn)處的物種株數(shù)m，則該物種的密度為m/0.25株·m-2，群落總密度為所有物種密度之和。

植被頻度采用50 cm×50 cm的樣方框進(jìn)行群落監(jiān)測，物種i在樣方中出現(xiàn)時(shí)，頻度記為1；物種i在樣方中沒有出現(xiàn)時(shí)，記為0。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算出各樣地各物種的重要值，其公式為重要值(IV)=(相對(duì)頻度+相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)生物量)/5。各物種多樣性指數(shù)主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物種豐富度指數(shù)(DMG)，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H’)，Pielou均勻度指數(shù)(E)，Simpson多樣性指數(shù)(D)和Sorensen群落相似性系數(shù)(SI)。計(jì)算公式如下：

Pi=ni/N；

DMG= (S-1)×(ln N)-1；

H' = -∑ Pi×lnPi；

E=H'/lnS；

SI = 2C/(A+B)×100%；

式中：ni為樣地中物種i的重要值；N為樣地所研究物種的重要值之和；S為各樣地群落中的總物種數(shù)；A、B為2個(gè)不同群落的物種數(shù)；C為A、B2個(gè)群落共有的物種數(shù)。

物種多度分布采用等級(jí)-多度圖(rank-abundance)的方法進(jìn)行分析[13]，X軸上的物種按重要值從大到小的順序排列，多度數(shù)據(jù)以log10在Y軸表示。

利用Excel2003和SPSS21.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并用LSD法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物群落結(jié)構(gòu)特征

對(duì)不同恢復(fù)處理的那曲草地進(jìn)行調(diào)查(表1)，植物種類上，澆水處理的最多，有11種，分屬6個(gè)科，其中菊科最多，有3種，莎草科、薔薇科和玄參科各2種。其次是對(duì)照，有9種，分屬6個(gè)科，其中莎草科、薔薇科和菊科最多，各2種。再次是澆水打孔處理，有8種，分屬5個(gè)科，其中莎草科和薔薇科最多，各2種。澆水打孔處理沒有出現(xiàn)玄參科植物。

從植物的種類和數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果來看，3種處理間總密度沒有顯著性差異，除雪白委陵菜(PotentillaniveaLinn.)、藏西鳳毛菊(SaussureastoliczkaiC. B. Clarke)、短穗兔耳草(LagotisbrachystachyaMaxim.)、緣毛紫苑(AstersoulieiFranch.)、墊狀點(diǎn)地梅(AndrosacetapeteMaxim.)、西藏蒲公英(TaraxacumtibetanumHand.-Mazz.)、肉果草(LanceatibeticaHook. f. et Thoms.)外，不同處理間其他物種的密度沒有顯著性差異。澆水打孔處理植物的總密度最大，分別是澆水處理和對(duì)照的1.05倍和1.01倍，差異不顯著(P>0.05)；高山嵩草(Kobresiapygmaea(C. B. Clarke) C. B. Clarke)在3種植物管理方式下，密度高于其他物種，其中澆水打孔處理下密度為400.00 株·m-2，分別是澆水、澆水打孔施肥和對(duì)照處理的1.05倍、1.16倍和1.04倍，處理間差異不顯著(P>0.05)；不同恢復(fù)措施不僅對(duì)優(yōu)勢種的數(shù)量具有明顯影響，還對(duì)一些亞優(yōu)勢種、常見種以及偶見種的數(shù)量產(chǎn)生影響。澆水處理與對(duì)照相比，物種數(shù)目增加，出現(xiàn)了西藏蒲公英、肉果草、緣毛紫苑3種植物，短穗兔耳草并未出現(xiàn)；澆水打孔處理與澆水處理相比下發(fā)現(xiàn)，打孔后，針茅(StipacapillataLinn.)、高山嵩草、弱小火絨草(Leontopodiumpusillum(Beauv.) Hand.-Mazz.)、二裂委陵菜(PotentillabifurcaLinn.)、墊狀點(diǎn)地梅的密度均有不同程度的增加，但植物種類減少了5種，藏西鳳毛菊、西藏蒲公英、肉果草、緣毛紫苑4種植物均未在在調(diào)查樣方中發(fā)現(xiàn)。

表1 不同處理下各物種的種類及密度Table 1 Plant species and density under different treatments

注：各行內(nèi)不同小寫字母表示在0.05概率水平上處理間差異顯著?！啊北硎驹撎幚砦闯霈F(xiàn)此項(xiàng)，下同

Note:Different lowercase letters in same row indicate significant difference between treatments at the 0.05 level. The “—”indicates that this item was not available in this treatment,the same as below

2.2 植物生物量

澆水打孔處理的總生物量高于其他2種，差異不顯著(表2，P>0.05)；澆水和澆水打孔處理的雪白委陵菜、小蒿草的物種生物量均高于對(duì)照，差異不顯著(P>0.05)；澆水處理的針茅生物量明顯高于對(duì)照，處理間差異顯著(P<0.05)。

表2 不同處理方式下植物生物量的影響Table 2 Above-ground biomass under different treatments

2.3 群落內(nèi)多度等級(jí)

由圖1可知，各種不同處理下植物種群的等級(jí)-多度分布情況。澆水處理的優(yōu)勢種單一，趨勢線開始下降較快，但相對(duì)多度在1%～10%的常見種相比對(duì)照處理較多，趨勢線下降得較慢；對(duì)照的優(yōu)勢種和亞優(yōu)勢種均較為突出，趨勢線開始下降較為緩慢，相對(duì)多度在1%～10%的常見種和小于1%的偶見種較多，趨勢線下降較慢。上述結(jié)果表明，上凍前及返青期澆水處理對(duì)偶見種的出現(xiàn)產(chǎn)生影響。澆水打孔處理的優(yōu)勢種單一，趨勢線開始下降較快，相對(duì)多度在1%～10%的常見種和小于1%的偶見種較多，相對(duì)多度在1%～10%范圍內(nèi)趨勢線下降較慢。結(jié)果表明，打孔對(duì)優(yōu)勢種影響不大，但有利于偶見種的出現(xiàn)。

2.4 群落多樣性

相對(duì)于對(duì)照，其他2種恢復(fù)措施植物群落的物種數(shù)、密度、高度、蓋度均有相應(yīng)的改變，致使群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化?？傮w上，除了Margalef物種豐富度指數(shù)，其他3種指數(shù)的澆水和澆水打孔處理與對(duì)照相比都沒有顯著性改變；澆水打孔處理Margalef物種豐富度指數(shù)是澆水的1.42倍，處理間差異顯著(P<0.05)(表3)。

圖1 不同處理方式下植物等級(jí)及多度分布圖Fig.1 Rank and abundance of plants under different treatments

表3 不同處理下群落多樣性指數(shù)Table 3 Biodiversity indices of plant community under different treatments

3 討論

3.1 不同措施對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響

水分脅迫影響植株器官生長，降低葉面積和葉綠素含量，導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少，一系列生理代謝功能減弱[15],是影響西藏高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵生態(tài)因子[16-17]。澆水直接加大土壤中植物可利用的有效水分比例，并通過影響根際微生物等活動(dòng)間接地影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收、運(yùn)輸和利用[18-19]。與對(duì)照相比，澆水和澆水打孔處理使植物群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，植物種類更多，Pielou均勻度指數(shù)更大，進(jìn)而促進(jìn)群落多樣性的恢復(fù)。

打孔是草地改良的一種常用且有效的物理措施，具有疏松土壤、改善土壤通氣性和透水性、促進(jìn)有機(jī)物和枯草層分解[14,20]、切斷根莖和匍匐莖、刺激新莖生長、加快返青進(jìn)程[21-22]、有效攔截地面徑流和坡面流、增強(qiáng)養(yǎng)分吸收、促進(jìn)土壤微生物活動(dòng)及土壤有機(jī)質(zhì)積累的作用[14,23-24]。此外，打孔后形成的地面孔洞將成為植物種子和枯草、牛糞等有機(jī)碎屑的天然捕捉器，起到豐富種子庫、改善地下水肥環(huán)境的作用[20]。從本試驗(yàn)等級(jí)多度分析結(jié)果來看，打孔因素更有利于偶見種的出現(xiàn)，這對(duì)系統(tǒng)多樣性特征影響較大。因此當(dāng)打孔因素加入后，澆水打孔處理群落總密度、生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均高于澆水處理，說明打孔進(jìn)行了有效地蓄水，改善了深層土壤水分狀況，滿足了偶見種生長發(fā)育的需要，進(jìn)而總物種數(shù)得到增加，物種豐富度、生物量提高，從而對(duì)提高草地生物多樣性具有更為積極的促進(jìn)作用。

3.2 不同措施對(duì)植物群落生物量以及多樣性的影響

地上生物量是生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的表現(xiàn)形式，反映了群落植物總體的干物質(zhì)生產(chǎn)與消耗之間的平衡[25-26]，是判斷草地狀況和生產(chǎn)潛力的重要依據(jù)[27]。與其他相比，澆水打孔處理增加了植物群落的地上生物量，群落總生物量分別是澆水處理和對(duì)照的1.30倍、1.18倍，差異并不顯著(P>0.05)。高寒草地雖然土壤有機(jī)質(zhì)豐富，但其礦化率低，物質(zhì)流動(dòng)進(jìn)程緩慢，可利用養(yǎng)分缺乏[14]，即使進(jìn)行澆水打孔處理后截留下的有機(jī)碎屑物，其在短期內(nèi)的分解量也比較有限，不能完全滿足植物生長需要，對(duì)植物生長的促進(jìn)作用是有限度的。

澆水和打孔措施對(duì)Pielou均勻度指數(shù)的影響是相反的，而對(duì)凈初級(jí)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用是一致的。澆水處理的Pielou均勻度指數(shù)高于澆水打孔處理和對(duì)照，說明打孔措施降低了Pielou均勻度，差異不顯著(P>0.05)；另外，澆水打孔處理的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和生物量均高于于澆水處理和對(duì)照，表明澆水對(duì)于常見種的生長發(fā)育發(fā)揮了作用，而打孔措施滿足了偶見種生長發(fā)育的需要，進(jìn)而總物種數(shù)得到增加，物種豐富度提高，說明澆水和打孔措施疊加后不僅增加了群落物種多樣性，而且還提高了群落凈初級(jí)生產(chǎn)力。

有研究表明，群落中的物種數(shù)越豐富，其結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定[28]。澆水打孔處理Margalef物種豐富度指數(shù)是澆水處理的1.42倍，處理間差異顯著(P<0.05)，說明澆水和打孔措施疊加后可以一定程度上提高群落凈初級(jí)生產(chǎn)力、促進(jìn)植被的恢復(fù)、增加群落的穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

澆水處理增加了群落中常見種數(shù)目和Pielou均勻度指數(shù)，提高了群落多樣性和穩(wěn)定性；澆水打孔處理能夠有效提高群落植物總密度，其地上生物量、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)均高于其他2種處理，且澆水打孔處理下，Margalef物種豐富度顯著高于其他2種處理(P<0.05)，說明澆水打孔措施更有利于過牧退化草地的恢復(fù)。