嫰江雷氏七鰓鰻的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)性及雌雄形態(tài)性狀差異分析

馬慶華 ，李軍 ,3，徐磊 ，劉懷秀 ，劉欣 ，逄越 ，韓英倫 ，李慶偉

（1.遼寧師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，遼寧 大連 116081；2.遼寧師范大學(xué)七鰓鰻研究中心，遼寧 大連 116081；3.遼寧省淡水水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省水生動(dòng)物病害防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 遼陽(yáng) 111000）

七鰓鰻是現(xiàn)存最古老的無(wú)頜類脊椎動(dòng)物之一，具有活化石之稱[1]，在脊椎動(dòng)物演化史上具有重要的地位[2]，是研究脊椎動(dòng)物起源和發(fā)育的模式生物[3,4,5]。我國(guó)有七鰓鰻1屬3種，其中雷氏七鰓鰻（Lampetra reissneri Dybowski，1869）隸屬于圓口綱 Cyclostomata七鰓鰻目Petromyzoniformes七鰓鰻科Petromyzonidae，七鰓鰻屬（Lampetra Gray，1851）。實(shí)現(xiàn)人工增養(yǎng)殖是模式動(dòng)物所必備的條件之一，七鰓鰻親魚的選育是人工增養(yǎng)殖的重要內(nèi)容和基礎(chǔ)。

體質(zhì)量是水產(chǎn)動(dòng)物定向選育的重要指標(biāo)之一，而體質(zhì)量與形態(tài)性狀存在直接或間接的關(guān)系。利用體質(zhì)量和形態(tài)性狀的相關(guān)性進(jìn)行間接選育，分析形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的關(guān)系，量化相關(guān)性，能有效地提高育種效果[6]。在魚類中，如小黃魚Pseudosciaena polyactis[7]、花鱸 Lateolabrax maculatus[8]、半滑舌鰨Cynoglossus semilaevis[9]、銀鮭 Oncorhynchus kisutch[10]；在節(jié)肢動(dòng)物中，如日本沼蝦Macrobrachium nipponense[11]、日本囊對(duì)蝦 Marsupenaeus japnicus[12]、中國(guó)明對(duì)蝦Fenneropenaeus chinensis[13]、凡納對(duì)蝦penaeus vannamei[14]，以及在軟體動(dòng)物中的毛蚶Scapharca subcrenata Lischke[15]、中國(guó)蛤蜊 Mactra chinensis Philipi[16]、合浦珠母貝 Pinctada fucata[17]、櫛孔扇貝Chlamys farreri[18]等都存在形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀間的相關(guān)關(guān)系。形態(tài)性狀研究不僅為品種的選育提供評(píng)價(jià)指標(biāo)，還為分類和品種的純度[19]提供參考依據(jù)。許多水生動(dòng)物雌雄個(gè)體形態(tài)性狀存在明顯的形態(tài)差異，如沙塘鱧Odontobutis potamophila[20]、大黃魚Larimichthys crocea[21]、翹嘴鱖Siniperca chuatsi[22]等。分析雌雄群體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，即對(duì)選育中雌雄鑒別具有應(yīng)用價(jià)值，也對(duì)動(dòng)物形態(tài)性狀研究提供參考。

本研究應(yīng)用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析方法研究雷氏七鰓鰻的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)性，確定影響七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及雌雄個(gè)體間形態(tài)性狀差異，建立體質(zhì)量和主要形態(tài)性狀的多元回歸方程，以期為雷氏七鰓鰻的選育和形態(tài)學(xué)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

2017年4月在嫩江采捕雷氏七鰓鰻成體313尾，用于群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量的分析；根據(jù)第二性征辨別雄性和雌性，選取182尾雄魚、131尾雌魚，用于雌雄群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量的分析。

1.2 方法

參照解玉浩等[23]和Renaud[24]方法，測(cè)量雷氏七鰓鰻各形態(tài)性狀：全長(zhǎng)（X1）、尾長(zhǎng)（X2）、頭長(zhǎng)（X3）、吻長(zhǎng)（X4）、口長(zhǎng)（X5）、眼徑（X6）、眼后頭長(zhǎng)（X7）、背鰭前長(zhǎng)（X8）、鰓長(zhǎng)（X9）、眼鰓間距（X10）和泄殖孔長(zhǎng)（X11）11項(xiàng)形態(tài)性狀指標(biāo)，精確到0.1cm（圖1）；將表面水分擦干后，用電子天平稱量體質(zhì)量（精確到0.01g）。測(cè)量前使用1mg/L MS-222麻醉七鰓鰻，測(cè)量后將七鰓鰻放回養(yǎng)殖箱中。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2007對(duì)雷氏七鰓鰻的形態(tài)性狀進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算表型參數(shù)和偏度值；運(yùn)用Kolmogorov-Smirnov方法檢驗(yàn)雷氏七鰓鰻體質(zhì)量的正態(tài)分布，選擇服從正態(tài)分布的形態(tài)性狀進(jìn)行表型相關(guān)分析，在表型相關(guān)分析基礎(chǔ)上，剖析各性狀分別對(duì)體質(zhì)量的直接和間接影響，求得決定系數(shù)；運(yùn)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行逐步多元線性分析，使用偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)剔除不顯著的性狀，建立主要形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程。

圖1 雷氏七鰓鰻雄性（A）和雌性（B）形態(tài)性狀指標(biāo)Fig.1 Morphological character indices of adult Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri（A,male and B,female）,showing various body measurements

用通徑系數(shù)（Py,x）表示相關(guān)變量因果關(guān)系的統(tǒng)計(jì)量，是標(biāo)準(zhǔn)化的回歸數(shù)，也稱作通徑權(quán)重。

相關(guān)系數(shù)（R2）是反映兩個(gè)變量之間相關(guān)程度的統(tǒng)計(jì)指標(biāo)，相關(guān)系數(shù)采用積差方法計(jì)算，以兩個(gè)變量與各自平均值的離差為基礎(chǔ)，用兩個(gè)離差相乘來(lái)反映兩個(gè)變量之間的相關(guān)程度。

文中所用的計(jì)算公式如下：

Person相關(guān)系數(shù)

通徑系數(shù)和決定系數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 數(shù)量性狀的表型參數(shù)

測(cè)量雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄、雌性群體的體質(zhì)量和形態(tài)性狀，計(jì)算表型參數(shù)。由表1可知，全部群體、雄性和雌性群體的偏度均接近0。在體質(zhì)量和形態(tài)性狀的變異系數(shù)中，體質(zhì)量的變異系數(shù)最大，其中全部群體體質(zhì)量的變異系數(shù)為17.19%，雄性的變異系數(shù)為15.12%，雌性的變異系數(shù)為18.67%。

2.2 體質(zhì)量的正態(tài)性檢驗(yàn)

Kolmogorov-Smirnov卡方檢驗(yàn)表明，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄、雌性群體體質(zhì)量顯著水平分別為0.121＞0.05（圖 2-A）、0.261＞0.05（圖 2-B）和0.316＞0.05（圖2-C），表明雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄、雌性群體的體質(zhì)量總體分布無(wú)顯著差異，服從正態(tài)分布，可以進(jìn)行回歸分析。

圖2 雷氏七鰓鰻體質(zhì)量正態(tài)分布Fig.2 Normal distribution of body weight in Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

表1 雷氏七鰓鰻形態(tài)性狀表型參數(shù)Tab.1 Phenotypic parameters of various traits for Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

2.3 數(shù)量性狀間的相關(guān)系數(shù)

雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄性群體和雌性群體各性狀間的表型相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2。全部群體中體質(zhì)量與其各形態(tài)性狀呈正相關(guān)，且均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明全部群體的體質(zhì)量與其各個(gè)形態(tài)性狀間呈強(qiáng)相關(guān)，各個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從小到大依次為:眼徑、泄殖孔長(zhǎng)、口長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼鰓間距、頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、背鰭前長(zhǎng)和全長(zhǎng)。其余各形態(tài)性狀間呈正相關(guān)（P＜0.05），吻長(zhǎng)和口長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大，為 0.997（P＜0.01）；眼徑和眼鰓間距的相關(guān)系數(shù)最小，為 0.083（P＜0.05）。

雷氏七鰓鰻雄性群體的體質(zhì)量與全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、背鰭前長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼鰓間距和泄殖孔長(zhǎng)呈正相關(guān)（P＜0.01），說(shuō)明呈強(qiáng)相關(guān)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從小到大依次為：眼徑、泄殖孔長(zhǎng)、口長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼鰓間距、鰓長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、背鰭前長(zhǎng)和全長(zhǎng)。其余各形態(tài)性狀間，全長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、背鰭前長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)與眼徑無(wú)相關(guān)性（P＞0.05），其他各形態(tài)性狀呈正相關(guān)（P＜0.05）：吻長(zhǎng)和口長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大，為 0.999（P＜0.01）；眼徑和尾長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最小，為0.060（P＞0.05）。

雷氏七鰓鰻雌性群體的體質(zhì)量與其各形態(tài)性狀呈正相關(guān)，且均已達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明呈現(xiàn)強(qiáng)相關(guān)，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)從小到大依次為：眼徑、泄殖孔長(zhǎng)、口長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、眼鰓間距、頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、尾長(zhǎng)、背鰭前長(zhǎng)和全長(zhǎng)。其余各形態(tài)性狀間，吻長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)、眼徑和眼鰓間距以及眼鰓間距和泄殖孔長(zhǎng)無(wú)相關(guān)性（P＞0.05），其他各形態(tài)性狀呈正相關(guān)（P＜0.05），其中吻長(zhǎng)和口長(zhǎng)的相關(guān)系數(shù)最大，為 0.995（P＜0.01）；眼徑和眼鰓間距的相關(guān)系數(shù)最小，為 0.019（P＞0.05）。

表2 雷氏七鰓鰻體質(zhì)量和各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficients between body weight and morphometric traits in Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

2.4 全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)

雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄、雌群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析結(jié)果見(jiàn)表3。經(jīng)偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)，整個(gè)群體的全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)與體質(zhì)量呈極顯著水平，均與體質(zhì)量呈正相關(guān)，保留全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)這3個(gè)變量；雄性群體的全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系呈極顯著水平，均與體質(zhì)量呈正相關(guān)，保留全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)這2個(gè)變量；雌性群體的全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)與體質(zhì)量的關(guān)系呈極顯著水平，均與體質(zhì)量呈正相關(guān)，保留全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)這2個(gè)變量。

通徑分析表明，在各個(gè)形態(tài)性狀和體質(zhì)量的直接作用中，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，其次為頭長(zhǎng)，泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用最?。恍坌匀后w的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的影響最大，其次為泄殖孔長(zhǎng)；雌性群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的影響最大，其次為頭長(zhǎng)。在各個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的間接作用中，整個(gè)群體的頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的變化影響最大，其次為泄殖孔長(zhǎng)，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用最??；雄性群體的泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接影響大于全長(zhǎng)；雌性群體的頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接影響大于全長(zhǎng)。整個(gè)群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，而頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用大于直接作用；雄性群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，而泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用大于直接作用；雌性群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接作用大于間接作用，而頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的間接作用大于直接作用。

2.5 全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析

雷氏七鰓鰻整個(gè)群體及雄、雌性群體的全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定程度分析結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，整個(gè)群體以及雄、雌性群體的形態(tài)性狀單獨(dú)決定系數(shù)和兩兩共同決定系數(shù)的總和分別為0.8662、0.8544和0.8788。整個(gè)群體各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)由大到小為：全長(zhǎng)＞頭長(zhǎng)＞泄殖孔長(zhǎng)；雄性群體各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)為：全長(zhǎng)＞泄殖孔長(zhǎng)；雌性群體各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)為：全長(zhǎng)＞頭長(zhǎng)。分析整個(gè)群體及雄、雌性群體各個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)發(fā)現(xiàn)，整個(gè)群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，為0.6512；與雷氏七鰓鰻整個(gè)群體相同，雄、雌性群體的全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，分別為0.8154、0.6288。在兩個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定作用中，整個(gè)群體的全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)最大，為0.1609；雄性群體的全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.0344；雌性群體的全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)為0.2069。

表3 雷氏七鰓鰻性狀對(duì)體質(zhì)量的作用Tab.3 The effects of morphometric traits on body weight of Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

表4 雷氏七鰓鰻形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.4 The determinant coefficients of morphometric traits on body weight in Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

2.6 復(fù)相關(guān)分析和回歸分析

雷氏七鰓鰻復(fù)相關(guān)分析和回歸分析結(jié)果見(jiàn)表5和表6。結(jié)果表明，整個(gè)群體的全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.930，相關(guān)指數(shù)為0.865，校正相關(guān)系數(shù)為0.864，誤差概率為0.010，達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、泄殖孔長(zhǎng)是影響整個(gè)群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；雄性群體的全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.924，相關(guān)指數(shù)為0.854，校正相關(guān)系數(shù)為0.853，誤差概率為 0.023，達(dá)到顯著水平（P＜0.05），說(shuō)明全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)是影響雄性群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀；雌性群體的全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.937，相關(guān)指數(shù)為0.878，校正相關(guān)系數(shù)為0.876，誤差概率為 0.000，達(dá)到極顯著水平（P＜0.01），說(shuō)明全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)是影響雌性群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

依據(jù)自變量對(duì)體質(zhì)量的貢獻(xiàn)率以及標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)的顯著性分析，通過(guò)逐步多元回歸分析，整個(gè)群體的尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)和眼鰓間距等8個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著，逐步剔除上述8個(gè)相關(guān)系數(shù)較小的性狀；雄性群體的尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼鰓間距和頭長(zhǎng)等9個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著，逐步剔除上述9個(gè)相關(guān)系數(shù)較小的性狀；雌性群體的尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼鰓間距和泄殖孔長(zhǎng)等9個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)不顯著，逐步剔除上述9個(gè)相關(guān)系數(shù)較小的性狀，結(jié)果見(jiàn)表5和表6。

表5 雷氏七鰓鰻主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的復(fù)相關(guān)分析Tab.5 The multiple-correlation coefficients of morphometric traits on body weight in Asiatic brook lamprey Lampetra reissneri

表6 多元回歸方程的方差分析表Tab.6 Variance analysis of multiple regression equations

2.7 建立形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的多元回歸方程

雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的各個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)差異均已達(dá)到極顯著水平，應(yīng)用通徑分析和逐步分析，剔除性狀中與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著的形態(tài)性狀（包括尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)和眼鰓間距），保留呈顯著水平的性狀（全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)），確定以全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)為自變量，體質(zhì)量為因變量，建立多元回歸方程：Y=0.804X1+0.808X3+1.905X11-9.176。

應(yīng)用通徑分析和逐步分析，剔除雷氏七鰓鰻雄性群體各個(gè)性狀中與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著的形態(tài)性狀（包括尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼鰓間距和頭長(zhǎng)），保留呈顯著水平的性狀（全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)），確定以全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)為自變量，體質(zhì)量為因變量，建立多元回歸方程：Y=0.837X1+2.13X11-7.308。

應(yīng)用通徑分析和逐步分析，剔除雷氏七鰓鰻雌性群體各個(gè)性狀中與體質(zhì)量相關(guān)性不顯著的形態(tài)性狀（包括尾長(zhǎng)、吻長(zhǎng)、口長(zhǎng)、眼徑、背鰭前長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)、鰓長(zhǎng)、眼鰓間距和泄殖孔長(zhǎng)），保留呈顯著水平的性狀（全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)），確定以全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)為自變量，體質(zhì)量為因變量，建立多元回歸方程：Y=0.838X1+1.21X3-10.298。

經(jīng)多元回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)（表7），3個(gè)雷氏七鰓鰻群體的回歸常數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)均已達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。經(jīng)共線性診斷分析，當(dāng)變量的方差膨脹因子小于10時(shí)，則說(shuō)明各變量之間存在共線性的可能性很小，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的回歸方程的全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)的方差膨脹因子分別為1.994、1.999和1.088；雄性群體的回歸方程的全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)的方差膨脹因子分別為1.085和1.085；雌性群體的回歸方程的全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)的方差膨脹因子分別為1.745和1.745。經(jīng)回歸預(yù)測(cè)，估計(jì)值與實(shí)際值差異不顯著。

表7 偏回歸系數(shù)和回歸常數(shù)的顯著檢驗(yàn)表Tab.7 The significant Test of partial regressions and constants

3 討論

3.1 雷氏七鰓鰻的整個(gè)群體形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的變異系數(shù)、相關(guān)分析和通徑分析

變異系數(shù)受平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的影響，能反映數(shù)據(jù)的離散程度。對(duì)雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的形態(tài)性狀的描述統(tǒng)計(jì)分析得出，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的體質(zhì)量變異系數(shù)小于日本七鰓鰻Lampetra japonica和東北七鰓鰻Lampetra morii[25]，這說(shuō)明雷氏七鰓鰻的體質(zhì)量變化范圍小于后二者，選擇潛力也較小。相關(guān)分析能揭示各個(gè)形態(tài)性狀之間關(guān)系強(qiáng)弱的程度。通過(guò)各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)性分析可知，全長(zhǎng)是影響雷氏七鰓鰻體質(zhì)量最主要的形態(tài)性狀，而眼徑的影響最小，這與東北七鰓鰻和日本七鰓鰻相同。通徑系數(shù)反映該形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量直接影響的程度。通徑分析結(jié)果表明，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)對(duì)其體質(zhì)量均有直接影響。與雷氏七鰓鰻相同[25]，全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)對(duì)東北七鰓鰻體質(zhì)量也有直接影響；而日本七鰓鰻全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量有直接影響[25]。進(jìn)一步分析表明，全長(zhǎng)對(duì)雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的決定系數(shù)和體質(zhì)量的影響大于東北七鰓鰻和日本七鰓鰻。

3.2 影響雷氏七鰓鰻整個(gè)群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的確定

當(dāng)各自變量對(duì)因變量的多元回歸方程中的決定系數(shù)R2≥0.85時(shí)，表明找到了影響因變量的自變量。本研究結(jié)果表明，雷氏七鰓鰻整個(gè)群體的決定系數(shù)為0.865，表明全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)是影響雷氏七鰓鰻整個(gè)群體體質(zhì)量的重要性狀。李軍等[25]用相關(guān)分析、通徑分析和回歸分析方法，研究東北七鰓鰻和日本七鰓鰻各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)全長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、眼徑和眼后頭長(zhǎng)是影響東北七鰓鰻的體質(zhì)量的主要形態(tài)形狀，全長(zhǎng)、吻長(zhǎng)和眼后頭長(zhǎng)是影響日本七鰓鰻體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。本研究中，全長(zhǎng)是影響3種七鰓鰻體質(zhì)量的重要形態(tài)性狀。泥鰍Misgurnus anguillicaudatus與七鰓鰻的體型相似，呈長(zhǎng)筒圓形，尾部側(cè)扁[26]。張樊苗等[27]研究了一齡大鱗副泥鰍Paramisgurnus dabryanus形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，體長(zhǎng)和體厚是影響大鱗副泥鰍體質(zhì)量的兩個(gè)指標(biāo)。王磊等[28]研究了四月齡的泥鰍形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)是影響其體質(zhì)量最重要的兩個(gè)指標(biāo)。形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響可能與動(dòng)物的體型有關(guān)，體型呈長(zhǎng)圓筒狀，體長(zhǎng)越長(zhǎng)，幾何空間越大，則越有利于儲(chǔ)存脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的累積[29]，提高生存率。

3.3 雷氏七鰓鰻雌雄個(gè)體的形態(tài)比較

許多種魚類的雌雄性個(gè)體間的體質(zhì)量和形態(tài)特征存在著一定的差異。根據(jù)雌雄生長(zhǎng)速度可大致分為3類：第一類雄性生長(zhǎng)快于雌性[30]；第二類雌性生長(zhǎng)快于雄性[21]；第三類雌雄間不存在明顯的快慢差異。通過(guò)對(duì)比雷氏七鰓鰻雌、雄個(gè)體的表型參數(shù)，發(fā)現(xiàn)雌、雄個(gè)體的體質(zhì)量和全長(zhǎng)的均值差異分別為0.35g和2.6mm，差異不顯著，說(shuō)明雌雄個(gè)體間生長(zhǎng)速度不存在顯著差異。這一結(jié)果與大鱗副泥鰍雌雄間生長(zhǎng)關(guān)系相似[31]。對(duì)雌雄群體變異系數(shù)的分析發(fā)現(xiàn)，雌魚的變異系數(shù)大于雄魚，差值為3.15%，說(shuō)明雷氏七鰓鰻雄性個(gè)體的體型比雌性個(gè)體更加整齊，變異范圍更小。

雷氏七鰓鰻雌雄群體各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響中，全長(zhǎng)和泄殖孔長(zhǎng)是影響雄性群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，而全長(zhǎng)和頭長(zhǎng)是影響雌性群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，其可能原因是在生殖期，雷氏七鰓鰻雌雄個(gè)體第二性征上有一定的差異[32]。