舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物生態(tài)位及其分化研究

求錦津,王詠雪,李鐵軍,孫 鵬,張苗苗,聶振林,俞松立,田 闊,水柏年,*

1 浙江海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院,舟山 316022 2 臺(tái)州市海洋與漁業(yè)局,臺(tái)州 318000 3 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,舟山 316000

生態(tài)位是指在自然生態(tài)系統(tǒng)中,一個(gè)種群在時(shí)間、空間上的位置及其與相關(guān)種群之間的功能關(guān)系,在研究生物群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生物多樣性等方面有重要的作用[1]。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊可以解釋物種在豐度、分布等方面的差異,可以用來(lái)研究物種對(duì)資源空間的利用程度和物種間的競(jìng)爭(zhēng)能力,還可以比較不同物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力[2- 3]。有關(guān)生態(tài)位的研究多集中于陸生生物群落[4- 7],近年來(lái),生態(tài)位的研究對(duì)象已逐步擴(kuò)展到海洋生物群落,如湯雁濱等[8]、葛寶明等[9]及彭松耀等[10]均采用生態(tài)位理論研究了大型底棲動(dòng)物的生態(tài)位寬度和重疊值;李顯森等[11]、胡成業(yè)等[12]及董靜瑞等[13]則對(duì)主要魚(yú)類(lèi)的生態(tài)位進(jìn)行了探究;另外,李超男等[14]、胡成業(yè)等[15]運(yùn)用生態(tài)位測(cè)度、種間聯(lián)結(jié)性測(cè)度等方法研究了主要游泳動(dòng)物生態(tài)位特征和種間關(guān)系。

舟山長(zhǎng)白海域位于舟山本島西北部的近岸,既毗鄰杭州灣口又位于岱衢洋海域,為海洋生態(tài)敏感區(qū),關(guān)于該海域主要游泳動(dòng)物群落生態(tài)位研究及其報(bào)道罕見(jiàn),而主要游泳動(dòng)物群落的動(dòng)態(tài)過(guò)程在一定程度上代表著整個(gè)游泳動(dòng)物群落的變化特征。本文擬運(yùn)用相對(duì)重要性指數(shù)、生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊以及冗余分析(RDA)等方法,研究舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物的生態(tài)位,種間生態(tài)關(guān)系以及多個(gè)環(huán)境因子影響下的生態(tài)位分化,以期為舟山長(zhǎng)白及鄰近海域游泳動(dòng)物資源生態(tài)保護(hù)、可持續(xù)利用以及科學(xué)管理的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

圖1 舟山長(zhǎng)白海域漁業(yè)資源調(diào)查站位Fig.1 Survey stations of fisheries resource in Changbai

依據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》[16],于2016年10月(秋季)和2017年4月(春季)在舟山長(zhǎng)白海域(121°49′54.55″—122°18′33.98″E,30°01′44.46″—30°18′58.27″N)開(kāi)展了漁業(yè)資源調(diào)查,2季分別設(shè)置12個(gè)站位(圖1)。漁業(yè)資源調(diào)查所獲漁獲物經(jīng)低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,進(jìn)行種類(lèi)鑒定、生物學(xué)測(cè)定等,物種鑒定依據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)[17-20]。各站位還同步調(diào)查了溫度、鹽度、懸浮物、溶解氧、化學(xué)需氧量和pH等環(huán)境因子。

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 種類(lèi)相似性

采用Jaccard′s種類(lèi)相似性指數(shù)[21]計(jì)算春、秋2季游泳動(dòng)物的相似程度,計(jì)算公式如下：

(1)

式中,a、b分別為秋季、春季的游泳動(dòng)物種類(lèi)總數(shù);c為2次調(diào)查共有的游泳動(dòng)物種數(shù)。當(dāng)0≤SJ<0.25時(shí),為極不相似;當(dāng)0.25≤SJ<0.5時(shí),為中等不相似;當(dāng)0.5≤SJ<0.75時(shí),為中等相似;當(dāng)0.75≤SJ≤1.00時(shí),為極相似。

1.2.2 優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)種判斷采用Pinkas的相對(duì)重要性指數(shù)IRI[22],計(jì)算公式如下：

IRI=(N%+W%)×F%

(2)

式中,N為某物種尾數(shù)占總尾數(shù)的百分比,W為該物種重量占總重量的百分比,F為出現(xiàn)站位百分比。優(yōu)勢(shì)種的判定采用王雪輝等[23]的劃分標(biāo)準(zhǔn),將IRI>1000的種類(lèi)定為優(yōu)勢(shì)種,1000—100為重要種,100—10為常見(jiàn)種,10—1為一般種,<1為少有種。參照相關(guān)文獻(xiàn)[13- 14],將IRI>100的種類(lèi)定為主要游泳動(dòng)物。

1.2.3 生態(tài)位測(cè)度

生態(tài)位寬度用于反映物種的分布范圍、分布格局以及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力或?qū)Y源的利用程度[12,24],本文采用Shannon指數(shù)[25]評(píng)價(jià),計(jì)算公式如下：

(3)

生態(tài)位重疊主要反映了物種之間資源利用的相似程度和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[7],本文采用Pianka的重疊指數(shù)[26]評(píng)價(jià),計(jì)算公式如下：

(4)

式中,Pij和Pkj分別為種i和種k在j個(gè)站位中的個(gè)體數(shù)占站位總個(gè)體數(shù)的比例;R為總站位數(shù);Bi為生態(tài)位寬度,取值范圍為[0,R],Bi值越大,生態(tài)位寬度就越大;Oik為生態(tài)位重疊值,取值范圍為[0,1]。根據(jù)Wnthne等的劃分標(biāo)準(zhǔn),將生態(tài)位重疊值劃分為3個(gè)等級(jí),即Oik>0.6,重疊度較高;0.3—0.6,重疊度較低;Oik<0.3,重疊度低[27]。生態(tài)位寬度值和生態(tài)位重疊的計(jì)算在Excel軟件里進(jìn)行。另外,運(yùn)用SPSS 23軟件對(duì)相對(duì)重要性指數(shù)值和生態(tài)位寬度進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。

1.2.4 生態(tài)位分化

運(yùn)用Canoco 4.5軟件對(duì)主要游泳動(dòng)物與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析及排序圖繪制,以揭示主要游泳動(dòng)物生態(tài)位分化的狀態(tài)。先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA),根據(jù)每個(gè)軸的梯度長(zhǎng)度(LGA)選擇適宜的排序方法。當(dāng)LGA<3時(shí),選擇冗余分析(RDA);當(dāng)LGA>4時(shí),則可運(yùn)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA);當(dāng)3

2 結(jié)果

2.1 物種組成

春、秋2季共捕獲游泳動(dòng)物37種,隸屬于10目23科33屬。秋季28種,隸屬于9目20科24屬,其中魚(yú)類(lèi)17種,蝦類(lèi)6種,蟹類(lèi)5種;春季30種,隸屬于8目20科28屬,其中魚(yú)類(lèi)18種,蝦類(lèi)8種,蟹類(lèi)4種。2個(gè)季節(jié)的共同種有21種,其中魚(yú)類(lèi)共同種11種,蝦類(lèi)6種,蟹類(lèi)4種。經(jīng)計(jì)算,游泳動(dòng)物群落的Jaccard’s種類(lèi)相似性指數(shù)值為0.57,表明春、秋2季游泳動(dòng)物種類(lèi)組成為中等相似。

2.2 優(yōu)勢(shì)種與重要種

由表1的IRI指數(shù)值得出,秋季優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú)與安氏白蝦,重要種為棘頭梅童魚(yú)、鮸、口蝦蛄、葛氏長(zhǎng)臂蝦、三疣梭子蟹與日本蟳6種;春季優(yōu)勢(shì)種有孔鰕虎魚(yú)、脊尾白蝦、細(xì)鰲蝦與三疣梭子蟹,重要種為龍頭魚(yú)、刀鱭、棘頭梅童魚(yú)、鮸、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、葛氏長(zhǎng)臂蝦與日本蟳7種。秋季優(yōu)勢(shì)種和重要種的尾數(shù)和重量占比分別為97.19%與85.13%,春季分別為85.94%與88.76%。本文特將春、秋2季的優(yōu)勢(shì)種與重要種定為主要游泳動(dòng)物,作為生態(tài)位分析和冗余分析的研究對(duì)象。

表1 舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物相對(duì)重要性指數(shù)值

2.3 生態(tài)位寬度

春、秋2季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值差異均較大(表2)。秋季,主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值的變化范圍為0.05—3.90,其中生態(tài)位寬度最大的是龍頭魚(yú)(3.90),其次是安氏白蝦(3.69),鮸的生態(tài)位寬度最小(0.05);春季,主要游泳動(dòng)物的生態(tài)位寬度值變化范圍為0.13—3.71,三疣梭子蟹的生態(tài)位寬度值最大(3.71),其次為細(xì)鰲蝦(3.43),生態(tài)位寬度值最小的是藍(lán)點(diǎn)馬鮫(0.13)。

表2 舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值

根據(jù)生態(tài)位寬度值變化,將春、秋2季主要游泳動(dòng)物各分為三類(lèi)：窄生態(tài)位種(02.00)。秋季,窄生態(tài)位種有鮸、口蝦蛄、三疣梭子蟹和日本蟳;中生態(tài)位種有棘頭梅童魚(yú)和葛氏長(zhǎng)臂蝦;廣生態(tài)位種有龍頭魚(yú)和安氏白蝦。春季,窄生態(tài)位種有龍頭魚(yú)、棘頭梅童魚(yú)、鮸、藍(lán)點(diǎn)馬鮫和日本蟳,中生態(tài)位種有刀鱭、脊尾白蝦和葛氏長(zhǎng)臂蝦,廣生態(tài)位種孔鰕虎魚(yú)、細(xì)鰲蝦和三疣梭子蟹。

2.4 生態(tài)位寬度值與相對(duì)重要性指數(shù)的關(guān)系

運(yùn)用SPSS 23軟件分別對(duì)春、秋2季主要游泳動(dòng)物的IRI和Bi指數(shù)值進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析得出,秋季,兩者間存在顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.897,r>0);春季,兩者之間也存在顯著正相關(guān)關(guān)系(r=0.818,r>0)。運(yùn)用Excel軟件分別對(duì)春、秋2季主要游泳動(dòng)物的IRI和Bi指數(shù)值進(jìn)行回歸分析,經(jīng)過(guò)多種曲線(xiàn)擬合,取相關(guān)系數(shù)最大者,可擬合得出春、秋季兩者之間均存在線(xiàn)性關(guān)系(圖2),即IRI值越大,Bi值也越大。

圖2 生態(tài)位寬度值與相對(duì)重要性指數(shù)值關(guān)系圖Fig.2 The relationship between niche breath and relative importance index

2.5 生態(tài)位重疊

由表3可知,春、秋2季主要游泳動(dòng)物物種間的生態(tài)位重疊不均衡。秋季,主要游泳動(dòng)物種對(duì)有28對(duì),生態(tài)位重疊值范圍為0.08—0.88。其中,Oik>0.6的種對(duì)12對(duì),占總種對(duì)數(shù)的42.86%,口蝦蛄(A4)和葛氏長(zhǎng)臂蝦(A6)的重疊值最大(0.88);0.3≤Oik≤0.6的種對(duì)11對(duì),占39.29%;Oik<0.3的種對(duì)僅5對(duì),占17.86%,棘頭梅童魚(yú)(A2)和安氏白蝦(A5)的重疊值最小(0.08)?？傮w而言,秋季主要游泳動(dòng)物種對(duì)間的生態(tài)位重疊程度較高。春季,主要游泳動(dòng)物種對(duì)共55對(duì),生態(tài)位重疊值范圍為0—0.85。其中Oik>0.6的種對(duì)僅12對(duì),占春季總種對(duì)數(shù)的21.82%,棘頭梅童魚(yú)(S3)和藍(lán)點(diǎn)馬鮫(S5)的重疊值最高(0.85);0.3≤Oik≤0.6的種對(duì)有22對(duì),占40.00%;Oik<0.3的種對(duì)有21對(duì),占38.18%,藍(lán)點(diǎn)馬鮫(S5)與龍頭魚(yú)(S1)、鮸(S4)、脊尾白蝦(S7)和葛氏長(zhǎng)臂蝦(S8),以及鮸(S4)與脊尾白蝦(S7)的重疊值為0?？傮w而言,春季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊程度較低。

表3 主要游泳動(dòng)物生態(tài)位重疊值

該表種號(hào)對(duì)應(yīng)的物種同表2

2.6 生態(tài)位分化

RDA分析結(jié)果顯示,秋季,第一排序軸的特征值為0.304,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為 0.772;第二排序軸的特征值為0.119,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.851。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,第一排序軸和所有排序軸均呈現(xiàn)不顯著差異(第一軸：F= 2.181,P= 0.588;所有軸：F= 0.858,P= 0.638)。如圖3所示,秋季主要游泳動(dòng)物受鹽度、溫度、溶解氧和pH等環(huán)境因子影響存在生態(tài)分化現(xiàn)象,第一排序軸與溶解氧及鹽度均呈較大正相關(guān),而與溫度呈最大負(fù)相關(guān);第二排序軸與溶解氧呈最大正相關(guān),而與pH呈最大負(fù)相關(guān)。2個(gè)排序軸共解釋了主要游泳動(dòng)物組成42.3%的變異。

春季,第一排序軸的特征值為0.209,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.949。第二排序軸的特征值為0.165,物種與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)為0.872。蒙特卡洛顯著性檢驗(yàn)結(jié)果顯示,第一排序軸和所有排序軸均為不顯著差異(第一軸：F= 2.042,P= 0.096;所有軸：F= 1.496,P= 0.100)。如圖3所示,春季該海域主要游泳動(dòng)物受鹽度、溫度、懸浮物和pH等環(huán)境因子影響存在生態(tài)分化現(xiàn)象。第一排序軸與鹽度及懸浮物呈較大正相關(guān),與溫度呈最大負(fù)相關(guān)。第二排序軸與懸浮物呈最強(qiáng)正相關(guān),與pH呈最強(qiáng)負(fù)相關(guān)。2個(gè)排序軸共解釋了主要游泳動(dòng)物組成45.5%的變異。

圖3 舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物與環(huán)境因子的冗余分析Fig.3 Redundancy analysis of major nekton and environmental factors in ChangbaiT,溫度 Temperature; DO,溶解氧 Dissolved oxygen; S,鹽度 Salinity; COD,化學(xué)需氧量 Chemical oxygen demand; SPM,懸浮物 Suspended matter; pH,酸堿度 Power of hydrogen. 該表種號(hào)對(duì)應(yīng)的物種同表2

3 討論

3.1 春、秋季物種相似性及優(yōu)勢(shì)種

春、秋2季共捕獲蝦類(lèi)僅為8種,蟹類(lèi)僅5種;但2季共同種較多,蝦類(lèi)6種,而蟹類(lèi)4種。2季蝦類(lèi)和蟹類(lèi)的Jaccard’s種類(lèi)相似性指數(shù)分別高達(dá)0.75和0.80,表明2季蝦、蟹類(lèi)種類(lèi)均為極相似,物種更替率低,這可能與所獲蝦、蟹類(lèi)的生態(tài)習(xí)性有較大關(guān)系,即舟山長(zhǎng)白海域位于杭州灣口外,鹽度年變化幅度大,海底泥沙量淤積厚,為葛氏長(zhǎng)臂蝦、細(xì)巧仿對(duì)蝦、三疣梭子蟹、日本蟳等廣鹽性甲殼類(lèi)提供了適宜的棲息條件,這與宋海棠等[29]有關(guān)這些蝦蟹類(lèi)適宜棲息環(huán)境條件的描述相一致。魚(yú)類(lèi)群落的2季種類(lèi)數(shù)多達(dá)24種,共同種僅11種,Jaccard’s種類(lèi)相似性指數(shù)值為0.44,表明魚(yú)類(lèi)群落為中等不相似,這可能是魚(yú)類(lèi)群落存在明顯的季節(jié)更替所致。綜上所述,2季蝦蟹類(lèi)和魚(yú)類(lèi)種類(lèi)相似性耦合導(dǎo)致游泳動(dòng)物群落種類(lèi)總體呈現(xiàn)中等相似水平(Jaccard’s種類(lèi)相似性指數(shù)為0.57)。

游泳動(dòng)物群落春、秋季的動(dòng)態(tài)變化,導(dǎo)致2個(gè)季節(jié)游泳動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種組成存在較大差異。秋季優(yōu)勢(shì)種為龍頭魚(yú)與安氏白蝦,春季優(yōu)勢(shì)種為孔鰕虎魚(yú)、脊尾白蝦、細(xì)鰲蝦及三疣梭子蟹,2季沒(méi)有共同的優(yōu)勢(shì)種,體現(xiàn)了群落優(yōu)勢(shì)種的更替,表明游泳動(dòng)物群落種類(lèi)組成變化大。夏、秋季龍頭魚(yú)、安氏白蝦在沿岸水域產(chǎn)卵、索餌育肥[29- 30],因此在尾數(shù)組成上有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),尾數(shù)百分比分別為42.99%和41.62%,并且龍頭魚(yú)在每個(gè)站位均有出現(xiàn),安氏白蝦除了10號(hào)站位也均有出現(xiàn)。春、夏季為脊尾白蝦、三疣梭子蟹的產(chǎn)卵盛期,成熟大個(gè)體喜于河口沿岸地區(qū)產(chǎn)卵[29,31],因此春季航次脊尾白蝦、三疣梭子蟹的尾數(shù)組成和出現(xiàn)頻次均有較大優(yōu)勢(shì)。鮸、葛氏長(zhǎng)臂蝦和日本蟳為2季共同的重要種,這可能與以上種類(lèi)都是調(diào)查海域長(zhǎng)期以來(lái)的春、秋季重要的經(jīng)濟(jì)種類(lèi),且群體數(shù)量較大,為近岸海域作業(yè)的重要捕撈對(duì)象有關(guān)。本文研究的主要游泳動(dòng)物同張洪亮等[32]于2007年在舟山長(zhǎng)白海域毗鄰的岱衢洋海域捕獲研究的種類(lèi)組成相似,但種類(lèi)數(shù)卻明顯減少。這可能是近些年漁業(yè)資源捕撈過(guò)度,長(zhǎng)白島及附近海島船舶修造業(yè)、化工業(yè)、港口物流業(yè)等造成的海域污染在一定程度上給游泳動(dòng)物群落帶來(lái)負(fù)面影響。

3.2 生態(tài)位寬度

春、秋2季主要游泳動(dòng)物可分為窄生態(tài)位種(0—1.00)(圖4中a段)、中生態(tài)位種(1.00—2.00)(圖4中b段)和廣生態(tài)位種(>2.00)(圖4中c段)三類(lèi)。生態(tài)位寬度呈現(xiàn)較顯著的分段現(xiàn)象(圖4)。春、秋2季每個(gè)廣生態(tài)位種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比均高達(dá)91.7%,個(gè)體數(shù)量多且分布均勻;每個(gè)中生態(tài)位種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比均達(dá)50%,數(shù)量較少;窄生態(tài)位種總體出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)約45%,在每個(gè)站位出現(xiàn)的數(shù)量很少。秋季的窄生態(tài)種口蝦蛄,其出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的50%,但每個(gè)站位口蝦蛄出現(xiàn)的尾數(shù)占該站位總尾數(shù)的百分比不高于7.95%。因此,生態(tài)位寬度與物種的種群數(shù)量和分布均有關(guān),這與霍紅等[7]、董靜瑞等[13]的研究結(jié)果也相一致。

圖4 舟山長(zhǎng)白海域主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值變化(Bi)Table 4 Variation of niche breadth of major nekton in Changbai

春、秋2季主要游泳動(dòng)物生態(tài)位寬度值還呈現(xiàn)一定的季節(jié)變化。棘頭梅童魚(yú)、葛氏長(zhǎng)臂蝦、日本蟳,特別是龍頭魚(yú)等種類(lèi)的生態(tài)位寬度在春季較秋季顯著下降,而三疣梭子蟹等種類(lèi)的生態(tài)位寬度值在春季較秋季顯著上升。Pearson相關(guān)性分析得到IRI與Bi指數(shù)值之間存在顯著正相關(guān),回歸分析中可得兩者線(xiàn)性回歸的相關(guān)系數(shù)較高,擬合效果最佳,能較客觀地反映兩者之間的關(guān)系,但兩者也無(wú)絕對(duì)的正向線(xiàn)性關(guān)系,如春季的脊尾白蝦雖為優(yōu)勢(shì)種,但生態(tài)位寬度卻不如一些重要種,僅為中生態(tài)位種。這與胡成業(yè)等[15]的研究結(jié)果類(lèi)似。這可能與兩者的計(jì)算方法和考慮的生態(tài)特征方向不同有關(guān),即IRI與物種尾數(shù)、生物量及出現(xiàn)站位百分比等相關(guān),忽視了物種斑塊狀分布的特征,而B(niǎo)i不僅考慮了物種尾數(shù)、出現(xiàn)站位百分比等因素,還綜合考慮了不同站位間的分布差異性。綜上所述,在物種均衡分布的情況下,IRI值越大,Bi值也越大。

3.3 生態(tài)位重疊

由于物種對(duì)同一資源有共同需要,造成了不同物種間的生態(tài)位重疊,因此生態(tài)位重疊在一定程度上能解釋物種對(duì)資源利用的相似性和競(jìng)爭(zhēng)性。秋季,Oik>0.6的種對(duì)占總種對(duì)數(shù)的42.86%,生態(tài)位重疊程度總體較高。種對(duì)口蝦蛄(A4)—葛氏長(zhǎng)臂蝦(A6)的生態(tài)位重疊值最大(0.88),這與其生活習(xí)性相近,均在沿岸、淺海的泥沙底質(zhì)區(qū)域分布[30]有關(guān),這也表明了2個(gè)物種對(duì)資源利用相似程度高,種間競(jìng)爭(zhēng)大。春季,Oik<0.3的種對(duì)占38.18%,生態(tài)位重疊程度總體較低,表明春季物種間的生態(tài)位分化程度較高,對(duì)資源利用的相似程度較低,種間競(jìng)爭(zhēng)較弱。這可能是大多數(shù)游泳動(dòng)物產(chǎn)卵盛期在春季,很多洄游性種類(lèi)在調(diào)查海域進(jìn)行產(chǎn)卵或產(chǎn)卵洄游,與土著種類(lèi)在生活、繁殖、攝食習(xí)性等方面存在差異。

生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間沒(méi)有絕對(duì)正相關(guān),如口蝦蛄(A4)—日本蟳(A8)生態(tài)位寬度均較小,分別僅為0.67和0.75,但種對(duì)間的重疊值較大(0.77),這可能與其對(duì)資源利用相似程度(生活習(xí)性、攝食食性等)有關(guān);有些種類(lèi)的生態(tài)位寬度值小,如棘頭梅童魚(yú)(A2)—日本蟳(A8)(1.13—0.75)、龍頭魚(yú)(S1)—葛氏長(zhǎng)臂蝦(S8)(0.88—1.33),并且物種間的資源利用相似程度也較低,但生態(tài)位重疊值卻較大,這可能是兩者間的站位重合率高所致。Wnthne等[27]研究表明生態(tài)位重疊顯著的種對(duì)(Oik>0.6),站位點(diǎn)的重合率也較高。另外,春季一些種對(duì)如藍(lán)點(diǎn)馬鮫(S5)與龍頭魚(yú)(S1)的重疊值為0,這并不能說(shuō)明物種間為完全獨(dú)立,這可能是調(diào)查范圍小,捕獲數(shù)量少且其出現(xiàn)的站位點(diǎn)不同所致,也可能是物種對(duì)資源利用的相似度或環(huán)境適應(yīng)性存在差異所致。

3.4 生態(tài)位分化

冗余分析顯示,春、秋2季第一排序軸均反映了鹽度、溫度變化對(duì)主要游泳動(dòng)物分布的直接影響,這與史赟榮等[33]的研究結(jié)果相類(lèi)似,即鹽度和溫度是影響物種分布,特別是河口沿岸區(qū)域物種分布的最主要的環(huán)境因子;秋季的第二排序軸主要反映了溶解氧及pH的變化,是影響秋季物種分布的重要因素,春季的第二排序軸反映的是懸浮物及pH的變化?？傮w而言,在春、秋2季的調(diào)查中也可得到pH值的變化較小(分別為8.00±0.03和8.04±0.03),但pH是水體中一些化學(xué)性的綜合體現(xiàn),與溫度、鹽度等環(huán)境因素耦合,對(duì)物種產(chǎn)生綜合影響。懸浮物是春季影響物種分布的重要因素,這可能與春季臺(tái)灣暖流的北上西進(jìn)與長(zhǎng)江沖淡水系及浙江沿岸流等交匯配置時(shí)空變化從而影響水體中的懸浮物含量,水體的透明度存在明顯的差異及不同物種生態(tài)習(xí)性有關(guān),如細(xì)鰲蝦(S9)和日本蟳(S11)分布在高懸浮物的區(qū)域,而刀鱭(S2)則分布在低懸浮物、低鹽的區(qū)域。

通過(guò)冗余分析,還可以對(duì)生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊難以解釋的部分結(jié)果進(jìn)行補(bǔ)充,如秋季的棘頭梅童魚(yú)(A2)、日本蟳(A8)的資源利用相似程度低,但2個(gè)物種均分布在pH值較高的區(qū)域,具有相似的環(huán)境需求,這就較好地解釋了兩者生態(tài)位寬度小而重疊值高的結(jié)果。類(lèi)似地,鮸(A3)的生態(tài)位寬度值僅為0.05,與同在高pH區(qū)域分布的棘頭梅童魚(yú)(A2)和日本蟳(A8)有高的生態(tài)位重疊值;春季的棘頭梅童魚(yú)(S3)和藍(lán)點(diǎn)馬鮫(S5)的生態(tài)位寬度值小,兩者的資源利用相似程度低,但重疊值高(0.85),物種出現(xiàn)的站位頻率也不高,但2個(gè)物種有相似的環(huán)境需求,即均在高溶解氧區(qū)域分布?？做y虎魚(yú)(S6)為廣生態(tài)位種,但與其他種類(lèi)的重疊值都不高。RDA排序圖顯示其他種類(lèi)有低溶解氧分布的特征,而孔鰕虎魚(yú)在高溶解氧區(qū)分布,因此生態(tài)適應(yīng)性的差異使得其與其他種類(lèi)存在空間分布的差異,從而顯示出生態(tài)位分化的特征。另外,鮸(S4)、藍(lán)點(diǎn)馬鮫(S5)和脊尾白蝦(S7)兩兩之間的生態(tài)位重疊值均為0,這與其棲息水層的差異有關(guān),鮸為中下層,藍(lán)點(diǎn)馬鮫為中上層,脊尾白蝦則為底層,另外鮸處在排序圖的右下方,與各環(huán)境因子的相關(guān)度均較低,藍(lán)點(diǎn)馬鮫、脊尾白蝦在化學(xué)需氧量、溶解氧及溫度資源軸上分布差異大,這就導(dǎo)致了生態(tài)位重疊值低。