山西呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時空變化格局

張世雄,楊曉艷,溫 靜,徐滿厚

太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院,晉中 030619

生物多樣性研究一直是生態(tài)學(xué)和全球變化研究的熱點問題,其中物種多樣性是最基本的層次,要解決生物多樣性保護(hù)、恢復(fù)和持續(xù)利用問題還須與物種多樣性密切結(jié)合[1]。物種多樣性既體現(xiàn)了生物之間及其與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,又體現(xiàn)了生物資源的豐富性[2- 3]。物種多樣性的變化研究一直是生態(tài)學(xué)的重點問題,一方面主要集中在物種多樣性的緯度、海拔等梯度的空間變化研究,如賀金生等[4- 5]對陸地植物群落物種多樣性的緯度梯度變化總結(jié)后得出：隨著緯度的降低,群落物種多樣性逐漸增加;對東靈山亞高山草甸物種多樣性研究發(fā)現(xiàn),物種多樣性指數(shù)會隨著海拔的升高發(fā)生明顯分異[6];對云頂山和五臺山亞高山草甸的研究顯示,坡向?qū)υ摰貐^(qū)草甸物種多樣性的影響較大[7- 8]。另一方面是對物種多樣性的時間變化影響因素的分析研究,如沙威等[9]研究發(fā)現(xiàn)植物群落物種多樣性指數(shù)的變化與土壤含水量呈極顯著正相關(guān);白曉航等[10-12]對河北小五臺山的研究發(fā)現(xiàn)降水、光照和溫度的復(fù)合作用以及海拔、坡位、土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子對植物的多樣性和植被群落的分布格局有著較強的影響作用;周紅章等[13]分析了物種多樣性在不同時間尺度的變化格局,發(fā)現(xiàn)在較短的時間范圍內(nèi)物種多樣性變化呈現(xiàn)特殊的模式?？梢?植物群落不同尺度的物種多樣性變化對環(huán)境的響應(yīng)不盡一致,不同物種由于受到各種因子的制約也呈現(xiàn)出不同的變化格局。

亞高山草甸是我國分布范圍廣泛且以多年生草本植物為主的草甸類型,由于其生態(tài)環(huán)境脆弱,極易受到氣候變化及人類活動的影響,近年來一些地區(qū)亞高山草甸已經(jīng)出現(xiàn)物種多樣性下降的情況[14]。呂梁山位于黃土高原東部地區(qū),為山西省西部山地,其自然環(huán)境惡劣,植被稀少,溝壑縱橫,水土流失嚴(yán)重,其森林覆蓋率僅為18.5%,是重要的生態(tài)功能區(qū)。在該山系的較高海拔山地分布有大面積的亞高山草甸,其種類組成與周圍低海拔地區(qū)的相似性較低,遭到破壞后極易產(chǎn)生退化,物種多樣性在短時期內(nèi)將難以恢復(fù)。

本研究通過對α多樣性指數(shù)以及物種重要值的分析,按照緯度梯度從北向南依次選取呂梁山系的馬倫草原、荷葉坪和云頂山作為研究區(qū)域,通過野外實地取樣獲取的第一手?jǐn)?shù)據(jù)資料,對呂梁山亞高山草甸物種多樣性時空變化格局進(jìn)行研究,以期能夠在一定程度上揭示呂梁山亞高山草甸物種多樣性的隨時間和緯度的動態(tài)變化規(guī)律。因此,研究呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時空變化格局對該地區(qū)草甸植被的有效保護(hù)、治理恢復(fù)以及合理開發(fā),促進(jìn)地區(qū)經(jīng)濟社會發(fā)展與人口資源環(huán)境相協(xié)調(diào)具有積極作用和重要意義[15-16]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 實驗樣地布局圖Fig.1 Layout of the sample plots

馬倫草原位于山西省忻州市寧武縣的管涔山頂,年均氣溫為6—7℃,年均降水為400—450 mm,屬溫帶大陸性氣候;此處植被垂直分布顯著：海拔1300—1600 m為灌木叢及農(nóng)墾帶,海拔1500—1800 m為針闊葉混交林帶,海拔1700—2600 m為針葉林帶,海拔2450—2710 m植被為亞高山草甸帶;該山地的取樣點(111.92°E,38.75°N)位于海拔2710 m,植被是典型的亞高山草甸。荷葉坪位于山西省忻州市五寨縣,是華北最大的亞高山草甸區(qū),年均氣溫為6—10℃,年均降水為380—680 mm,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候;植被類型具有明顯的垂直分布,與馬倫草原同屬于管涔山;該山地取樣點(111.54°E,38.71°N)位于海拔2745 m,為典型的亞高山草甸帶。云頂山位于山西省呂梁市交城縣、方山縣、婁煩縣的交界處,年均氣溫為3—4℃,年均降水量為600—800 mm,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候;植被類型從山麓到山頂依次為,海拔200—1750 m為落葉闊葉林帶,海拔1750—2200 m為針闊葉混交林帶,海拔2200—2600 m為寒溫性針葉林帶,海拔2600—2720 m為亞高山灌叢草甸帶;該山地取樣點(111.54°E,37.88°N)位于海拔2690 m,為典型的亞高山草甸。本研究區(qū)一共3個取樣點,其樣地分布如圖1所示。

1.2 樣地設(shè)置

于2015年6月中旬在呂梁山對亞高山草甸實驗樣地進(jìn)行踏查和選取,最終選取實驗樣地由北向南依次為較高緯度的馬倫草原、中間緯度的荷葉坪、較低緯度的云頂山,分別為呂梁山系的偏北部山地、中部山地、偏南部山地,選擇地勢平坦、人為干擾少、植被分布均勻的典型亞高山草甸作為實驗樣地。于2015、2016、2017年每年的植被生長旺季(7—8月)進(jìn)行一次植被調(diào)查,且樣方非固定,每年的調(diào)查樣方在同一調(diào)查區(qū)域重新進(jìn)行,隨機布設(shè)5—6個面積為1 m2的樣方進(jìn)行群落多樣性調(diào)查,樣方設(shè)置采用樣方法,即大小為1 m×1 m的樣方框(面積為1 m2)。具體采樣如下：2015年對馬倫草原和云頂山進(jìn)行采樣,每個樣地分別布設(shè)5個樣方;2016年對馬倫草原、云頂山、荷葉坪進(jìn)行采樣,每個樣地分別布設(shè)6個樣方;2017年對馬倫草原、云頂山、荷葉坪進(jìn)行采樣,每個樣地分別布設(shè)5個樣方,共布設(shè)43個樣方。樣地設(shè)置如表1所示。

表1 樣地設(shè)置

1.3 植被調(diào)查

圖2 實驗樣地中的樣方框及硬鐵絲網(wǎng)Fig.2 Quadrat frame and hard wire net in experimental plots

分別于2015、2016、2017年的7月底到8月上旬對呂梁山的馬倫草原、荷葉坪和云頂山3個實驗樣地進(jìn)行亞高山草甸的植被生長特征調(diào)查,使用GPS記錄下調(diào)查位置的地理坐標(biāo)和海拔高度。對亞高山草甸按種進(jìn)行調(diào)查,測量時每個物種視其數(shù)量取其平均值作為記錄數(shù)據(jù),調(diào)查的主要指標(biāo)有種類、數(shù)量、高度、頻度和蓋度,其中高度的測量工具為3 m長的鋼卷尺,頻度和蓋度的測量工具為自制的1 m×1 m鋁制樣方框圖2[17]所示(內(nèi)部分100個10 cm×10 cm小格)。調(diào)查過程中如果遇到陌生物種,用標(biāo)本夾采樣帶回實驗室,查閱植物檢索表或由從事植物分類學(xué)的專家進(jìn)行鑒定,亞高山草甸的不同物種的生活型(一年生、兩年生、多年生草本)和所屬科屬的辨認(rèn)參考中國在線植物志(http://www.eflora.cn/)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植被調(diào)查數(shù)據(jù)采用α多樣性指數(shù)主要包括Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù),同時結(jié)合Patrick豐富度指數(shù),對馬倫草原、荷葉坪、云頂山連續(xù)3年的植被調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理中,將每個山地的多個亞高山草甸樣方進(jìn)行合并,同一物種在不同樣方中取平均后作為每個山地植被物種的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。在物種多樣性指數(shù)計算中,3個山地的亞高山草甸各只有一組相應(yīng)的群落多樣性指數(shù)數(shù)據(jù)。對各樣方的數(shù)據(jù)進(jìn)行合并處理,是為了減小在植被調(diào)查時的人工取樣誤差,防止物種丟失,從而保證實驗數(shù)據(jù)和結(jié)果的準(zhǔn)確性[18]。其計算過程為：根據(jù)群落調(diào)查指標(biāo)(高度、多度、蓋度、頻度),先計算每個物種相應(yīng)指標(biāo)的相對值(相對高度、相對多度、相對蓋度、相對頻度),由相對值計算每個物種的重要值,再由重要值得到群落的物種多樣性指數(shù)。氣象數(shù)據(jù)采用各研究各樣地5—8月(生長季)的月均溫和降水天數(shù),從由山西省氣象局(http://www.sxsqxj.gov.cn/)以及各樣地所在地區(qū)的氣象局(忻州市和呂梁市)獲取相關(guān)氣象數(shù)據(jù)并進(jìn)行相應(yīng)的計算處理使用。計算公式如下：

(1)

R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,IV為重要值,rh為相對高度,ra為相對多度,rc為相對蓋度,rf為相對頻度;R為Patrick豐富度指數(shù);H′為Simpson指數(shù);H為Shonnon-Wiener指數(shù);E為Pielou均勻度指數(shù);i為樣方框內(nèi)的植物物種i,S為樣地內(nèi)所有植物種類的總和,Pi為相對重要值。

使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計算,使用Origin 8.5軟件對物種多樣性進(jìn)行時間和空間變化的分析和相關(guān)圖形的繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 呂梁山亞高山草甸植物的重要值

在呂梁山亞高山草甸群落中,菊科、薔薇科、莎草科、禾本科的植物占總植物數(shù)的56%,并且這4科植物的生活型均為多年生草本。在馬倫草原亞高山草甸樣點共調(diào)查到植物23種,隸屬于9科18屬。在科水平上,植物主要集中在菊科、莎草科、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae);在屬水平上,植物主要集中在馬先蒿屬(Pedicularis)、唐松草屬(Thalictrum)、薹草屬(Carex)和委陵菜屬(Potentilla)。在荷葉坪亞高山草甸樣點共調(diào)查到植物28種,隸屬于10科20屬。在科水平上,植物主要集中在菊科、薔薇科、禾本科、莎草科;在屬水平上,植物主要集中在委陵菜屬、馬先蒿屬、薹草屬和蒿屬(Artemisia)。在云頂山亞高山草甸樣點共調(diào)查到植物40種,隸屬于16科30屬。在科水平上,植物主要集中在菊科、薔薇科、莎草科;在屬水平上,植物主要集中在委陵菜屬、薹草屬、蒿屬、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)。

由表2的重要值可知,在馬倫草原亞高山草甸群落中,矮嵩草和珠芽蓼的重要值達(dá)到20%以上,且兩個物種的重要值之和>30%,其相對高度、相對蓋度、相對多度和相對頻度均高于群落內(nèi)的其他物種,表明矮嵩草和珠芽蓼為馬倫草原亞高山草甸植物群落的優(yōu)勢種。苔草(Carexmontis-wutaii)和披堿草的重要值達(dá)10%以上,為馬倫草原草甸群落的次優(yōu)勢種。在荷葉坪亞高山草甸群落中,線葉嵩草和珠芽蓼為優(yōu)勢種,唐松草(Thalictrum)和苔草為次優(yōu)勢種。在云頂山亞高山草甸植物群落中,車前草和披堿草為優(yōu)勢種,矮嵩草和苔草為次優(yōu)勢種。

因此,在呂梁山亞高山草甸群落中,不同山地草甸植物的優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種各不相同,但其均以菊科、薔薇科、莎草科、禾本科植物為主,且其生活型均以多年生草本為主。

表2 各樣地草甸群落主要植被的重要值

2.2 呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時間變化

在馬倫草原亞高山草甸物種多樣性的時間變化中(圖3),Pielou指數(shù)表現(xiàn)為隨時間增加的趨勢,但變化幅度并不明顯;Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)的變化均表現(xiàn)為先增后減的單峰變化趨勢,且2016年均為最高值。在荷葉坪亞高山草甸物種多樣性的時間變化中(圖3),除Pielou指數(shù)在2017年為最高值,Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)的變化均為遞減趨勢,且2016年為最高值。在云頂山物種多樣性的時間變化中(圖3),Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)的變化均比較明顯,表現(xiàn)為先增后減的單峰變化趨勢,且2016年為最高值;Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)在連續(xù)3年內(nèi)的變化趨勢并明顯變化。在呂梁山亞高山草甸物種多樣性時間變化中,Pielou均勻度指數(shù)連續(xù)3年內(nèi)無較大變化,這表明呂梁山亞高山草甸群落的物種競爭性和相對穩(wěn)定;Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Patrick物種豐富度指數(shù)在2016年為最高值,表明呂梁山亞高山草甸群落的物種分布的均勻度,植被結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和物種多樣性在2016年最為穩(wěn)定。

由氣象數(shù)據(jù)可知(表3),在植被生長旺季中,呂梁山系3個山地的月平均溫度在連續(xù)3年內(nèi)的基本保持穩(wěn)定,且無極端氣候出現(xiàn),表明穩(wěn)定的氣溫變化并不是對呂梁山亞高山草甸物種多樣性時間變化格局的主導(dǎo)因素。在3個山地連續(xù)3年的草甸生長季降水天數(shù)變化中,2016年的降水天數(shù)明顯高于其他兩年,這與呂梁山亞高山草甸物種多樣性在2016年高于其他年份相一致,這表明生長季降水天數(shù)是呂梁山物種多樣性時間變化的主導(dǎo)因素。因此,呂梁山亞高山草甸物種多樣性在時間上呈現(xiàn)出受降水條件影響較大的變化格局。

圖3 各樣地不同時間草本植物的物種多樣性Fig.3 Species diversity of different times in different sample plots

年份Year馬倫草原Malun Grassland荷葉坪Heyeping云頂山Y(jié)unding Mountain月均溫/℃降水天數(shù)/天月均溫/℃降水天數(shù)/天月均溫/℃降水天數(shù)/天201517.55422.5461752201617.855922.256417.558201718.1255323.255318.555

2.3 呂梁山亞高山草甸物種多樣性的空間變化

由不同山地亞高山草甸群落物種多樣性指數(shù)的變化可知(圖4),在2016年,Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)的變化趨勢均為云頂山>荷葉坪>馬倫草原,荷葉坪的Simpson指數(shù)在三地中為最高值。在2017年,除荷葉坪和云頂山的Patrick指數(shù)相同,在總體上3個山地的Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)的變化趨勢均為云頂山>荷葉坪>馬倫草原。綜合兩年的變化趨勢,云頂山亞高山草甸群落在物種豐富度、均勻度以及多樣性上均是3地中最高值,這表明呂梁山系亞高山草甸物種多樣性變化趨勢表現(xiàn)為偏北山地<中部山地<偏南山地。

由樣地緯度位置可知(表1),由北向南依次為較高緯度的馬倫草原(38.75°N)、中間緯度的荷葉坪(38.71°N)、較低緯度的云頂山(37.88°N)分別為呂梁山系的偏北部山地、中部山地、偏南部山地。因此,這種緯度梯度差異導(dǎo)致的呂梁山南北水熱狀況的差異,使呂梁山系亞高山草甸群落物種多樣性在空間上表現(xiàn)出由北向南逐漸升高的變化格局。

圖4 2016、2017年不同樣地物種多樣性的變化Fig.4 Changes in species diversity of different regions in 2016 and 2017

3 討論

3.1 呂梁山亞高山草甸重要值的變化

植物群落的物種多樣性是研究群落組成的重要指標(biāo),而重要值作為反映物種在群落中地位和作用的綜合指標(biāo),被廣泛應(yīng)用于群落的物種比較[19]。通過重要值的計算,可以反映群落的結(jié)構(gòu)組成、群落動態(tài)以及各物種在構(gòu)成群落時所起的不同作用[20]。本研究中,呂梁山亞高山草甸植物群落中物種多樣性的分布比較均勻,矮嵩草和珠芽蓼、線葉嵩草和珠芽蓼、車前草和披堿草分別為馬倫草原、荷葉坪、云頂山亞高山草甸群落的優(yōu)勢種,優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種均以菊科、薔薇科、莎草科、禾本科植物為主。草本植物不同生活型主要受到降水條件的影響,還需考慮水熱狀況與光照條件的影響[21]。呂梁山亞高山草甸群落的優(yōu)勢種和次優(yōu)勢種生活型均以多年生草本為主,徐滿厚等[22]研究也表明呂梁山不同緯度處的物種多樣性指數(shù)都是多年生草本高于一年生草本。就整個呂梁山脈而言,呂梁山屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,四季分明,春季干旱多風(fēng),氣溫回升快,晝夜溫差較大,符合多年生草本的生境特征。因此,呂梁山系的水熱狀況格局決定了不同山地亞高山草甸群落植物生活型的變化。

3.2 呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時間變化格局

植物的物種多樣性是測定群落和生態(tài)系統(tǒng)特征的重要指標(biāo),可以直接或間接的反映植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)類型、穩(wěn)定程度及生境差異等[23- 24]。楊崇曜等[25]研究結(jié)果表明, 氣候因子中的年均溫、年降水量、潛在蒸散量和最冷月均溫對群落物種多樣性均具有顯著影響, 但各氣候因子對Pielou均勻度指數(shù)的影響均不顯著。白家燁等[14]以及雷淑慧等[26]的研究發(fā)現(xiàn)荷葉坪亞高山草甸物種多樣性分布較均勻。本研究得到的呂梁山亞高山草甸連續(xù)3年內(nèi)的Pielou均勻度指數(shù)無明顯變化,群落的生態(tài)系統(tǒng)和物種競爭性相對穩(wěn)定。杜京旗等[27]的研究發(fā)現(xiàn)降水條件是影響云頂山亞高山草甸植被分布的重要因素。李晉鵬等[28]的研究發(fā)現(xiàn),氣候條件、人類干擾、演替階段、生境條件的差異都可能是影響群落物種多樣性的因素。本研究中,呂梁山系不同山地亞高山草甸的物種多樣性時間變化為先增后減的單峰變化趨勢,且在2016年為最高值,造成這種變化格局的主要因素是不同年份降水量的差異,結(jié)果與上述的影響因素相一致。此外造成亞高山草甸物種多樣性時間變化的因素很多,還需要考慮放牧和旅游干擾、熱量、光照等條件[6]。馬倫草原、荷葉坪、云頂山都是呂梁山著名的生態(tài)旅游地和優(yōu)良的天然牧場,旅游開發(fā)與放牧也是影響物種多樣性時間變化的重要因素。在研究物種多樣性的時間變化格局時,還要根據(jù)物種特定生長環(huán)境和具體環(huán)境因子來確定時間變格局的影響因素。因此,在穩(wěn)定的自然因素影響下,限制人類活動干擾是保護(hù)呂梁山亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的有效措施。

3.3 呂梁山亞高山草甸物種多樣性的空間變化格局

不同植物對環(huán)境因子的響應(yīng)程度具有差異性,導(dǎo)致不同植物物種多樣性的空間分布格局會隨著環(huán)境梯度的變化產(chǎn)生不同的分異格局[29]。孫菊等[30]研究表明,隨著緯度降低草本的物種多樣性逐漸增大。巴圖娜存[31]等的研究也發(fā)現(xiàn),草本植物的物種多樣性呈現(xiàn)由北向南逐漸升高的趨勢。本研究得到呂梁山亞高山草甸物種多樣性變化,最高值出在偏南部的云頂山樣地,最低值在偏北部的馬倫草原樣地。在海拔高度大致相同的情況下,這是由于呂梁山偏南部的云頂山與偏北部的馬倫草原、荷葉坪相比,降水條件、熱量狀況明顯具有優(yōu)勢,其水熱條件的配合與北部山地相比更有利于亞高山草甸的生長,南部云頂山的物種豐富度、均勻度以及多樣性相比北部的馬倫草原和荷葉坪更具有優(yōu)勢。馬斌等[32]的研究發(fā)現(xiàn),隨緯度的增加, 草本植物物種豐富度呈現(xiàn)下降趨勢,地理因素對于物種多樣性有顯著的影響, 而且經(jīng)度的影響大于海拔的影響。因此,受到緯度梯度影響的水熱分配狀況決定了呂梁山亞高山草甸物種多樣性由北向南逐漸增加的空間變化格局。

4 結(jié)論

呂梁山亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)比較穩(wěn)定,不同山地植被主要以菊科、薔薇科、莎草科、禾本科植物為主,其物種多樣性由于受到降水條件和緯度梯度的影響,在2016年明顯高于其他年份,而且從偏北部的馬倫草原到中部的荷葉坪再到偏南部的云頂山,物種多樣性在空間上呈現(xiàn)出由北向南逐漸升高的變化格局。因此,降水條件和緯度梯度導(dǎo)致的環(huán)境差異對呂梁山亞高山草甸物種多樣性的時空變化格局產(chǎn)生了重要影響。

本研究涉及研究范圍及研究時限有限,且僅調(diào)查了呂梁山部分亞高山草甸夏季草本植物,對全面反映呂梁山亞高山草甸生物多樣性的變化具有一定局限性,今后可以此為基礎(chǔ),融入其他環(huán)境因子,延長調(diào)查時間,擴大研究范圍,使之具有完整時空梯度,深入研究亞高山草甸物種多樣性與環(huán)境關(guān)系的形成機制,進(jìn)一步對亞高山草甸的生態(tài)保護(hù)和治理提供理論依據(jù)。