呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的空間格局及其對(duì)模擬增溫的響應(yīng)

楊曉艷,張世雄,溫 靜,徐滿厚

太原師范學(xué)院地理科學(xué)學(xué)院, 晉中 030619

由溫室效應(yīng)不斷累積所引起的全球氣候變暖正在對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能等方面產(chǎn)生影響[1]。作為當(dāng)今生態(tài)與環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題,生物多樣性是促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展、維持生態(tài)和諧的基礎(chǔ)[2],而物種多樣性是區(qū)域多樣性的重要內(nèi)容。因此,研究氣候變暖條件下物種多樣性的空間分布具有重要生態(tài)意義。

物種的分布是多個(gè)生態(tài)過程的產(chǎn)物[3],在不同研究尺度下,植物物種多樣性呈現(xiàn)出不同梯度分布格局[4]。對(duì)此,眾學(xué)者在國內(nèi)外不同山地進(jìn)行了大量研究,主要以海拔梯度為主[5],因?yàn)楹０翁荻饶軌蛟谙鄬?duì)有限的空間內(nèi)更好地表征溫度、濕度和土壤等諸多生境要素的差異性[6]。在海拔方面,一般研究表明,山地植物群落的多樣性隨海拔梯度的升高呈現(xiàn)“中間高度膨脹”[7- 11]和負(fù)相關(guān)變化[12- 14]兩種,而無顯著性的分布情況較少[4,15],且大部分處于海洋性氣候的山地。在緯度方面,山地植物群落多樣性隨緯度梯度變化的研究相對(duì)較少且存在一定困難,主要原因在于植被物種多樣性指數(shù)計(jì)算依賴于樣方的大小,而對(duì)這方面的系統(tǒng)研究又取決于一定可比較的樣方積累[4],同時(shí),多樣性隨緯度的變化會(huì)受地形、氣候等因素制約。因此,自然條件下物種多樣性的分布格局尚存在較大不確定性,急需對(duì)物種多樣性隨海拔、緯度的空間變化進(jìn)行深入探討。

溫度升高可促進(jìn)植物生長和發(fā)育,從而對(duì)植物群落的組成及演替產(chǎn)生一定影響。由于不同物種對(duì)溫度升高的響應(yīng)不同,全球變暖將打破原有種間競爭[16],并使該群落中優(yōu)勢(shì)種產(chǎn)生變化[17- 18],從而使物種趨于單一化發(fā)展。目前,有關(guān)植物物種多樣性對(duì)氣候變暖響應(yīng)的研究多集中于高寒草甸,且研究結(jié)果表明物種多樣性在不同增溫幅度和增溫時(shí)間下變化不同[19],但對(duì)于其他區(qū)域研究較少。因此,有必要在不同空間尺度開展物種多樣性對(duì)氣候變暖響應(yīng)的深入研究。

呂梁山位于黃土高原東部,呈南北走向,其海拔、緯度梯度差異較大,造成植被空間分布格局變化明顯。對(duì)于呂梁山的研究,多采用雙向指示種分析法、除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析等分析方法,對(duì)山地植被類型進(jìn)行分類和劃分[20]以及對(duì)山地植物區(qū)系地理成分進(jìn)行分析[21],并逐漸將海拔梯度的思想引入植物群落的研究[22- 23],但對(duì)其植被多樣性垂直格局的研究主要針對(duì)于單個(gè)山體[24- 26],運(yùn)用系統(tǒng)論的觀點(diǎn)和方法對(duì)呂梁山植被空間分異特征的分析僅見徐滿厚等[27]的研究,關(guān)于呂梁山森林植被物種多樣性對(duì)增溫響應(yīng)的研究更是尚未見報(bào)道[27]。因此,本研究以呂梁山森林群落草本層植物為研究對(duì)象,進(jìn)行模擬增溫試驗(yàn),分析草本層植物物種多樣性的空間分布格局及其對(duì)模擬增溫的響應(yīng),以期為黃土高原物種多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 樣地區(qū)位圖Fig.1 Sample area bitmap

呂梁山,位于山西省西部(圖1),南北約400 km,屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候,年均降水量150—400 mm,且降水多集中于7—9月份,植物生長期短,無霜期僅140 d左右[28]。呂梁山緯度跨度較大,海拔較高,氣候垂直變化及山脈緯度地帶特征較明顯。獨(dú)特的氣候條件與復(fù)雜的地形給物種提供了良好的生境,使該區(qū)動(dòng)植物資源豐富,幾乎包括了華北地區(qū)所有植物品種。

五鹿山(36.38°—36.63°N、111.03°—111.3°E),海拔1135—1950 m,屬呂梁山南段、黃土高原東部邊緣,其腹地位于山西省蒲縣,屬于溫帶季風(fēng)氣候,平均氣溫8.7℃,年均降水500—560 mm,森林覆蓋率達(dá)60%以上,水土保持良好,主要樹種為油松(Pinustabuliformis)和遼東櫟(Quercusliaotungensis),植被類型具有明顯的過渡性[25]。在實(shí)驗(yàn)地(1318—1602 m),從低海拔到高海拔草本植物優(yōu)勢(shì)種依次為：鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)和粗壯苔草(Carexheterostachya)。

管涔山(38.25°—39.05°N、111.76°—112.9°E),海拔1310—2770 m,屬呂梁山北段、鄂爾多斯臺(tái)地東緣,其腹地位于山西省寧武縣,屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候[26],晝夜溫差大,年均降水470—500 mm。植被位于暖溫帶落葉闊葉林與溫帶草原交界處,主要植被為云杉(Piceaasperata)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii),且植被垂直變化明顯,在海拔>2000 m的位置出現(xiàn)以矮嵩草(Kobresiahumilis)為建群種的亞高山草甸。在實(shí)驗(yàn)地(2222—2571 m),從低海拔到高海拔草本植物優(yōu)勢(shì)種依次為：野草莓(Fragariaorientalis)和粗壯苔草(Carexheterostachya)。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)樣地位于呂梁山系的五鹿山(36.50°—36.52°N、111.15°—111.18°E)和管涔山(38.76°—38.79°N、111.94°—111.97°E),對(duì)兩座山均設(shè)置3個(gè)海拔梯度,即3塊試驗(yàn)樣地。其中,在五鹿山選取的樣地平均海拔依次為：1318、1459 m和1602 m;在管涔山選取的樣地平均海拔依次為：2222、2395 m和2571 m。選取植被分布均勻、物種較多的林下草本層植物進(jìn)行樣地布設(shè),各樣地面積為35—40 m2,共計(jì)6個(gè)樣地。分別對(duì)每個(gè)樣地設(shè)置對(duì)照(CK)、低度增溫(OTC1)和高度增溫(OTC2)3種處理,每種處理3個(gè)重復(fù),故各海拔梯度共設(shè)9個(gè)增溫樣方,各樣方隨機(jī)布設(shè),間距為1—3 m。

增溫樣地采用無需電力供應(yīng)的開頂室增溫箱(OTC,圖2)進(jìn)行模擬增溫處理,箱體由透明有機(jī)玻璃構(gòu)建,厚度為4 mm,增溫小室為正六邊形,高度分別為40、80 cm,頂面邊長均為25 cm,底面邊長分別為50、75 cm。(1)CK樣方設(shè)置：不進(jìn)行增溫處理,使植被處于自然生長狀態(tài),取樣面積為1 m×1 m;(2)OTC1樣方設(shè)置：裝置高度為40 cm,頂面邊長25 cm,底面邊長50 cm,各斜邊與地面夾角均為60°,升溫約(1.7±0.3)℃;(3)OTC2樣方設(shè)置：裝置高度為80 cm,頂面邊長25 cm,底面邊長75 cm,各斜邊與地面夾角均為60°,升溫約(3.5±0.5)℃。

于2016年8月進(jìn)行呂梁山森林群落考察,選取林下草本層植物作為試驗(yàn)對(duì)象。其中,五鹿山選取的樣地以落葉闊葉樹種為主,從低海拔到高海拔依次分布著灌草叢、人工針葉林和針闊葉混交林;管涔山選取的樣地以針葉樹種為主,從低海拔到高海拔均分布著純針葉林,以云杉和華北落葉松為建群種。故本研究所選取的草本層植物均發(fā)育在喬木林或灌木林底層。于當(dāng)年9月份進(jìn)行樣地的設(shè)置和增溫裝置架設(shè)。

圖2 兩種增溫梯度裝置Fig.2 Two temperature increasing gradient devices

1.3 植被群落特征測定

于2017年8月(此時(shí)已進(jìn)行1年的增溫實(shí)驗(yàn))對(duì)管涔山、五鹿山各樣地森林群落進(jìn)行植物物種多樣性調(diào)查,統(tǒng)計(jì)林下草本層植物的種類、多度、頻度、蓋度、高度,計(jì)算每個(gè)物種的重要值,將各樣地不同處理下各物種重要值統(tǒng)計(jì)于表1中。采用0.5 m×0.5 m網(wǎng)格樣方框(圖3)進(jìn)行測定,根據(jù)樣方框大小定制網(wǎng)格尺寸為0.1 m×0.1 m的鐵絲網(wǎng),共計(jì)25個(gè)網(wǎng)格,測量時(shí)將鐵絲網(wǎng)平鋪于樣方框內(nèi),統(tǒng)計(jì)每個(gè)物種的名稱、數(shù)量、頻度、蓋度和高度。其中,頻度為各物種在網(wǎng)格中出現(xiàn)的次數(shù),蓋度為各物種在網(wǎng)格中所占面積,高度為各物種處于自然狀態(tài)下卷尺所測最高值。此外,本研究將喬木、灌木、藤本植物的幼苗均歸為草本層,各物種名由《中國植物志》得出。

表1 各樣地物種重要值

續(xù)表山體名稱Mountain name海拔梯度Altitude gradient植物種類Plant species重要值Important value/%對(duì)照CK低度增溫OTC1高度增溫OTC2甘露子 Stachys sieboldii1.84 1.51 0.00 珠芽蓼 Polygonum viviparum 1.83 8.28 4.91 地榆 Sanguisorba officinalis 0.90 3.70 1.43 半夏 Pinellia ternata 0.47 0.00 2.33 柳葉芹 Czernaevia laevigata0.00 3.97 4.81 路邊青 Geum aleppicum0.00 0.00 12.43 酸模Rumex acetosa 0.00 0.00 2.07 早熟禾Poa annua 0.00 0.00 1.99 腺毛委陵菜 Potentilla longifolia 0.00 0.00 0.58 中海拔粗壯苔草 Carex heterostachya69.95 55.84 65.79 半夏Pinellia ternata 10.40 13.17 7.70 金線草 Rubia membranacea 9.16 12.80 13.02 毛蕊老鸛草 Geranium eriostemon6.14 9.97 7.19 野草莓 Fragaria vesca3.23 0.00 0.00 花荵 Polemonium coeruleum1.13 5.84 0.00 酸模 Rumex acetosa 0.00 2.39 0.00 柳葉芹 Czernaevia laeviealta0.00 0.00 4.09 四葉葎 Galium bungei 0.00 0.00 0.96 華北落葉松(幼苗)Larix principis-rupprechtii 0.00 0.00 1.25 高海拔粗壯苔草 Carex heterostachya33.51 25.13 16.31 火焰草 Sedum stellariifolium26.84 25.63 31.05 野草莓 Fragaria vesca16.67 2.37 22.96 卷耳 Cerastium arvense7.63 22.25 15.23 路邊青 Geum aleppicum4.50 0.00 0.00 早熟禾Poa annua 3.85 9.27 9.09 堇菜 Viola verecumda 2.70 0.00 1.37 珠芽蓼Polygonum viviparum 2.42 6.45 1.30 腺毛委陵菜Potentilla longifolia 1.88 3.27 0.00 柳葉芹Czernaevia laeviealta0.00 4.54 0.00 唐松草Thalictrum aquilegifolium0.00 1.09 0.00 毛蕊老鸛草Geranium eriostemon0.00 0.00 2.68

圖3 試驗(yàn)樣地中的樣方框及硬鐵絲網(wǎng)Fig.3 Quadrat frame and hard wire net in experimental plots

1.4 溫度測定

于2017年8月,在距地面20 cm高度處架設(shè)帶有防輻射罩(RS3-B)的空氣溫度探頭(S-THB-M008)對(duì)空氣溫度進(jìn)行測定,并采用數(shù)據(jù)采集器(H21-USB)以30 s為時(shí)間間隔存儲(chǔ)數(shù)據(jù)。所有儀器均購置于美國ONSET公司生產(chǎn)的HOBO系列。

1.5 數(shù)據(jù)處理

1.5.1 物種重要值及多樣性指數(shù)計(jì)算

采用α多樣性指數(shù)對(duì)呂梁山森林群落草本層植被物種多樣性垂直空間格局進(jìn)行分析,其指標(biāo)包括：Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Patrick指數(shù)。計(jì)算公式如下：

(1)

R=S

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,IV為重要值,ra為相對(duì)多度,rf為相對(duì)頻度,rc為相對(duì)蓋度,rh為相對(duì)高度;H′為Simpson指數(shù);H為Shannon指數(shù);E為Pielou指數(shù);R為Patrick指數(shù);i為樣方框內(nèi)的植物物種i,Pi為第i個(gè)物種的相對(duì)重要值,S為樣方框內(nèi)所有植物種類的總和。

1.5.2 方差分析

對(duì)森林群落草本層植物各物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)、Patrick指數(shù))做不同海拔梯度和不同實(shí)驗(yàn)處理的多因素方差分析,并分別對(duì)五鹿山和管涔山森林群落草本層植物的各物種多樣性指數(shù)在不同增溫處理下的變化進(jìn)行多重比較。

1.5.3 回歸分析

采用回歸分析方法擬合物種多樣性隨海拔、緯度和溫度的回歸關(guān)系,依據(jù)R2值的大小,確定擬合程度,分析海拔梯度、緯度梯度及溫度對(duì)物種多樣性的影響。

1.5.4 分析軟件

數(shù)據(jù)初步處理在Microsoft Excel 2013上完成,用SPSS 19.0軟件進(jìn)行多因素方差分析和多重比較,用Origin 9.1軟件繪制各樣地物種多樣性指數(shù)在不同處理下的變化情況圖和多樣性指數(shù)隨海拔、緯度和溫度變化的擬合曲線圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性對(duì)不同海拔梯度的響應(yīng)

圖4 植被各物種多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化趨勢(shì)Fig.4 Trends of vegetation diversity index with altitude gradient

物種多樣性隨海拔呈二次多項(xiàng)式函數(shù)變化(圖4),其中Simpson指數(shù)擬合度最高(R2=0.1711),然后依次為：Pielou指數(shù)(R2=0.1303)、Shannon指數(shù)(R2=0.1046)、Patrick指數(shù)(R2= 0.0515)?？傮w來看,各多樣性指數(shù)隨海拔梯度的變化規(guī)律一致,都隨海拔的升高多樣性先降低后上升,即在中海拔最低。

2.2 物種多樣性對(duì)不同緯度的響應(yīng)

物種多樣性隨緯度升高呈遞增趨勢(shì),其中Simpson指數(shù)與緯度的擬合程度較高(R2=0.1221,P>0.05),依次為Shannon指數(shù)(R2=0.0807)、Pielou指數(shù)(R2=0.0785)、Patrick指數(shù)(R2=0.0382)(圖5)?？傮w來看,在較高緯度山地具有較高的物種多樣性,但變化趨勢(shì)并不明顯。

圖5 植被各物種多樣性指數(shù)隨緯度梯度的變化趨勢(shì)Fig.5 Trends of species diversity index with latitudinal gradient in vegetation

2.3 物種多樣性對(duì)不同溫度的響應(yīng)

物種多樣性隨溫度升高呈二次多項(xiàng)式函數(shù)變化,其中Simpson指數(shù)的擬合程度最高(R2=0.3374,P>0.05),依次為Shannon指數(shù)(R2=0.3214)、Pielou指數(shù)(R2=0.2684)和Patrick指數(shù)(R2=0.2425)(圖6)?？傮w來看,隨溫度升高,各多樣性指數(shù)均呈先下降后上升的變化,整體呈下降趨勢(shì)(P>0.05),其中Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)的最低值出現(xiàn)在30℃附近,Pielou指數(shù)的最低值出現(xiàn)在25℃附近。

圖6 植被各物種多樣性指數(shù)隨溫度的變化趨勢(shì)Fig.6 Trends of species diversity index with temperature in vegetation

海拔梯度對(duì)林下草本層植物物種多樣性的影響呈極顯著相關(guān)(P<0.01)(表2)。在管涔山不同處理對(duì)Pielou均勻度指數(shù)產(chǎn)生顯著影響(P<0.05),而在其他樣地不同處理對(duì)各植物物種多樣性的影響均不顯著。海拔梯度與不同處理共同作用下對(duì)植物物種多樣性的影響效果最差。

在較低緯度的五鹿山,物種多樣性指數(shù)在不同處理下均隨海拔梯度的升高而下降,即與海拔呈負(fù)相關(guān)變化,且隨溫度升高多樣性受到抑制(圖7)。在低海拔,持續(xù)增溫會(huì)使物種多樣性降低,且Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Patrick指數(shù)在0.05置信水平下顯著相關(guān);在中、高海拔,Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)、Pielou指數(shù)和Patrick指數(shù)均隨溫度升高呈先下降后上升的變化,但整體呈下降趨勢(shì),其中在高海拔低度增溫條件下,Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)和Pielou指數(shù)為0。

在較高緯度的管涔山,物種多樣性指數(shù)在不同處理下均隨海拔升高呈現(xiàn)先降低后上升的分布格局,且適度增溫可提高物種多樣性,持續(xù)增溫多樣性則會(huì)受到抑制,但變化趨勢(shì)并不明顯(圖7)。其中,Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)在不同海拔梯度下均隨溫度升高呈現(xiàn)先上升后下降的變化;Shannon指數(shù)在低海拔地區(qū)與溫度呈正相關(guān)趨勢(shì),在中、高海拔地區(qū)隨溫度升高多樣性指數(shù)先升高后降低;Patrick指數(shù)在低、中海拔隨溫度升高呈遞增趨勢(shì),在高海拔低度增溫處理下達(dá)到峰值。

表2 多樣性指數(shù)多因素方差分析

表中數(shù)據(jù)為P值,若P<0.05則達(dá)到顯著水平*,P<0.01則達(dá)到極顯著水平**

3 討論

3.1 物種多樣性隨海拔梯度的變化

物種多樣性隨海拔梯度的變化大致分為5種[4],即顯著負(fù)相關(guān)、“中間高度膨脹”、中海拔最低、顯著正相關(guān)、與海拔無關(guān)。整體看來,在呂梁山物種多樣性隨海拔梯度的升高呈先下降后上升的變化趨勢(shì),符合第3種情況,即中海拔最低,與Peet在落基山脈東坡物種多樣性隨海拔梯度變化的研究結(jié)果相似,這是由兩山相似的氣候類型和森林郁閉度較低所致[29]。五鹿山物種多樣性隨海拔梯度升高呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)變化,符合第1種情況,這與趙淑清等[13]對(duì)長白山植被垂直格局的研究相同,此外,在許多山地均呈現(xiàn)該變化特征,如天山、伏牛山、貢嘎山[12,14,30],該現(xiàn)象是由于隨海拔升高溫度降低所致;管涔山物種多樣性與隨海拔梯度升高也呈現(xiàn)先下降后上升的變化格局,符合第3種情況。而在青藏高原的研究中,多樣性隨海拔梯度的變化以單峰分布格局為主,符合第2種情況,即“中間高度膨脹”[9,31- 32]。由于決定物種多樣性的根本要素是特定海拔處各環(huán)境因子綜合作用所形成的綜合指標(biāo)[33],不同地區(qū)由于自然要素存在很大差異,從而造成多樣性隨海拔梯度變化的差異性。

圖7 植被各物種多樣性指數(shù)在不同處理下各海拔梯度的變化Fig.7 Changes of individual altitude gradient in different species of vegetation diversity in different vegetation

3.2 物種多樣性隨緯度梯度的變化

系統(tǒng)地研究植物群落物種多樣性隨緯度的變化特征有很大難度,原因主要包括樣地的選取與積累[4]。根據(jù)歐美以及我國的研究顯示,植物物種多樣性呈現(xiàn)明顯的緯度變化,即低緯度物種多樣性最高,隨著緯度升高多樣性遞減[34- 35]。但在本文研究中,位于較高緯度的管涔山物種多樣性大于較低緯度的五鹿山。首先是由于所選取的樣地緯度跨度較小所致(呂梁山跨度2.67°,而本研究區(qū)跨2.29°),且在緯向上氣溫變化率顯著低于垂直方向,因此在小尺度下多樣性變化不顯著;其次,與五鹿山海拔較低,受歷史人為干擾(如耕作、放牧、采藥等)有關(guān)。呂梁山中段與南段地區(qū)人類對(duì)其開發(fā)歷史較久遠(yuǎn),對(duì)植被的生長造成較強(qiáng)的干預(yù),再加上呂梁山區(qū)氣候干旱,物種多樣性較低,是黃土高原的生態(tài)脆弱區(qū),人類的活動(dòng)會(huì)嚴(yán)重影響該地區(qū)物種多樣性,降低優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量與密度[27]?？傮w看來,物種多樣性隨緯度的分布格局受水熱條件及人為干擾的影響較大。

3.3 物種多樣性隨溫度升高的變化

對(duì)于增溫幅度方面,本研究表明,在五鹿山,植物物種多樣性隨溫度升高呈遞減趨勢(shì),這是由于增溫使局部小氣候出現(xiàn)暖干化,從而影響了植被的生長發(fā)育;在管涔山,適度增溫可提高物種多樣性,持續(xù)增溫多樣性則會(huì)受到抑制,這與徐滿厚等[36]在青藏高原的研究結(jié)果相同,即適當(dāng)?shù)脑鰷乜蓸O顯著促進(jìn)高寒草甸植被生長,這是由于在管涔山受地形和海拔等因素影響使該區(qū)較高海拔山地表現(xiàn)為嚴(yán)寒微濕的氣候[28],從而與青藏高原的氣候類似所致。李娜等[1]的研究也表明,在高寒草甸,小幅度增溫可使雜草分蓋度顯著增加(P<0.05),大幅增溫則抑制增加趨勢(shì),而在沼澤草甸,小幅增溫可使雜草分蓋度顯著降低,但大幅增溫反而促進(jìn)這種減少趨勢(shì)(P<0.05)。這是由于不同草地類型的土壤條件和水熱狀況等不同,導(dǎo)致其植被物種多樣性對(duì)增溫響應(yīng)的表現(xiàn)不同[1]。

對(duì)于增溫時(shí)間尺度方面,不同研究區(qū)對(duì)模擬增溫的響應(yīng)不同。本研究結(jié)果表明在呂梁山低海拔地區(qū),增溫1年可顯著降低物種多樣性,但在中、高海拔地區(qū),增溫對(duì)多樣性的影響并不顯著。對(duì)高寒草甸的研究表明,短期內(nèi)適度增溫可提高植物物種多樣性[37- 38],但這種響應(yīng)并不敏感,如徐滿厚等[39]在北麓河的模擬增溫試驗(yàn)表明,物種多樣性在生長旺季顯著高于前期和末期,且增溫3年開始顯著性得到加強(qiáng),但整體來看,物種多樣性對(duì)增溫(3年)的響應(yīng)并不顯著。在亞高山草甸,短期增溫并未改變?nèi)郝浣M成及物種多樣性,但使群落中優(yōu)勢(shì)種種類增加[19]。在東北羊草草甸的研究表明,長期增溫(4年)可提高物種多樣性指數(shù)[40]。因此,短期增溫對(duì)多樣性影響效果不顯著,但長期增溫會(huì)對(duì)物種多樣性產(chǎn)生顯著影響,主要包括群落組成和結(jié)構(gòu)等方面。

在呂梁山較低海拔,持續(xù)增溫會(huì)使物種多樣性降低(P<0.05);在中等海拔,物種多樣性隨溫度升高呈現(xiàn)先下降后上升的變化趨勢(shì);在較高海拔,適度增溫可提高林下草本層植物物種多樣性,持續(xù)增溫多樣性則受到抑制。對(duì)于呂梁山植物物種多樣性對(duì)不同增溫處理下空間分布格局的研究尚未見報(bào)道,今后應(yīng)注意該領(lǐng)域的研究,更好地為呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

從北向南按照緯度梯度選擇呂梁山系的管涔山和五鹿山為研究區(qū),在每個(gè)山地的高、中、低海拔分別設(shè)置對(duì)照、低度增溫、高度增溫試驗(yàn)樣地,以此探討呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性的空間格局及其對(duì)模擬增溫的響應(yīng)。呂梁山森林群落草本層植物物種多樣性隨海拔升高呈先下降后上升的變化趨勢(shì),隨緯度增加略有上升,隨溫度升高整體呈下降趨勢(shì),但后兩者均未達(dá)到顯著水平。在模擬增溫條件下,呂梁山林下草本植物物種多樣性對(duì)增溫的響應(yīng)隨海拔升高先增強(qiáng)后減弱,但整體呈下降趨勢(shì)。