付戰(zhàn)勇,孫景寬,李傳榮,池 源,夏江寶,屈凡柱,宋愛(ài)云,楊紅軍,董林水
1 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 泰安 271018 2 濱州學(xué)院 山東省黃河三角洲生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 濱州 256603 3 國(guó)家海洋局第一海洋研究所, 青島 266061
土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者,在土壤養(yǎng)分礦化、分解、固持和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等方面起著重要作用,同時(shí)也調(diào)控著碳和養(yǎng)分在土壤-植物之間的循環(huán),充當(dāng)植物營(yíng)養(yǎng)元素的源和庫(kù)[1- 3],并且其對(duì)環(huán)境變化的敏感性通常被作為土壤環(huán)境質(zhì)量的靈敏生物指標(biāo)[4]。土壤微生物生物量是指土壤中體積小于5000 μm3的且去除活植物體以外的生物總量。它是土壤有機(jī)質(zhì)的活性部分,在土壤有機(jī)質(zhì)中不足3%,但卻作為生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)鍵因素,其與土壤養(yǎng)分分布特征的聯(lián)系對(duì)于我們理解生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)十分重要[5]。土壤和植被是一個(gè)有機(jī)整體,二者相輔相承、互相影響。土壤為植被生長(zhǎng)發(fā)育提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),而植被生長(zhǎng)又可通過(guò)調(diào)節(jié)區(qū)域小氣候、凋落物來(lái)改善土壤系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成和肥力狀況。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中,通過(guò)土壤微生物生物量來(lái)評(píng)價(jià)土壤肥力狀況勢(shì)必要考慮其土壤水分、pH值、土壤養(yǎng)分、鹽分和土壤質(zhì)地等生態(tài)限制因子,研究這些因子對(duì)土壤微生物生物量的影響極其重要。
黃河三角洲貝殼堤是淤泥質(zhì)或粉砂質(zhì)海岸所特有的一種特殊類型的灘脊,由海生貝殼及其碎片和細(xì)砂、粉砂、泥炭、淤泥質(zhì)粘土薄層組成,與美國(guó)圣路易斯安娜州和南美蘇里南的貝殼堤并稱為世界三大古貝殼堤[6]。近年來(lái),由于海水侵蝕、風(fēng)暴潮、平堤水產(chǎn)養(yǎng)殖、挖砂燒瓷等自然和人為因素的影響,該區(qū)土壤肥力嚴(yán)重下降,植被退化嚴(yán)重。目前,土壤微生物生物量已成為國(guó)際土壤生物學(xué)、土壤生態(tài)學(xué)以及森林生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題之一[7- 9]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)微生物生物量作了大量研究,但多集中于對(duì)森林、高原、丘陵、草原和農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)的研究[10- 14],對(duì)于濕地土壤微生物生物量的研究較少[15- 17],特別是從微地形土壤的水平和垂直的空間分布角度對(duì)土壤微生物生物量的研究卻鮮有報(bào)道。因此,研究不同生境土壤微生物生物量對(duì)了解土壤養(yǎng)分水平及其養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)具有重要意義,以此來(lái)探討影響土壤微生物生物量碳、氮、磷含量的主要土壤生境因子,為黃河三角洲貝殼堤的土壤肥力管理、植被保護(hù)和恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。
黃河三角洲貝殼堤濕地位于渤海灣的西南部和山東省無(wú)棣縣北部交匯處的濱海地區(qū),地理坐標(biāo)為38°02′50.51″—38°21′06.06″N,117°46′58.00″—118°05′42.95″E,總面積約435.4 km2。該區(qū)氣候?yàn)榕瘻貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年平均氣溫為12.36℃,多年平均降水量為550 mm,降水集中在6—9月,年蒸發(fā)量2430.6 mm,蒸降比為4.4,年日照時(shí)數(shù)為2849 h。黃河三角洲貝殼堤地勢(shì)低平,海拔一般在5 m以下;地下水埋深淺、礦化度高;土壤為濱海鹽漬土,成土母質(zhì)主要是風(fēng)積物和鈣質(zhì)貝殼土壤化,土壤類別主要是濱海鹽土類和貝殼砂土類;植物以旱生、鹽生灌木和草本植物為主。
1.2.1 野外取樣
2017年6月,根據(jù)黃河三角洲貝殼堤土壤質(zhì)地、地貌特征以及植被覆蓋率(表1)和距離海岸的遠(yuǎn)近,采用網(wǎng)格布點(diǎn)法,在研究區(qū)內(nèi),沿垂直海岸線方向設(shè)置4個(gè)采樣地,按照距海由近到遠(yuǎn)依次記作高潮線、向海側(cè)、灘脊和背海側(cè)4個(gè)樣地。在貝殼堤剖面的0—5、5—10、10—20、20—40 cm和40—60 cm深度采集土壤樣品,取3組平行樣。將采集到樣品裝入自封袋中密封,裝入便攜式自制冰盒,帶回實(shí)驗(yàn)室。
表1 不同生境植被分布狀況
砂引草:Messerschmidiasibirica;酸棗:Ziziphusjujubavar.spinosa;蘆葦:Phragmitesaustralis;蒙古蒿:Artemisiamongolica;鹽地堿蓬:Suaedasalsa;堿蓬:Suaedaglauca;蒙古鴉蔥:Scorzoneramongolica;小果白刺:Nitrariasibirica;獐毛:Aeluropussinensis;攀援天門冬:Asparagusbrachyphyllus;二色補(bǔ)血草:Limoniumbicolor
1.2.2 試驗(yàn)樣品處理
土壤樣品放入4℃冰箱中保存。用于測(cè)定土壤微生物生物量碳、氮、磷的新鮮土樣去除可見(jiàn)動(dòng)、植物殘?bào)w,過(guò)2 mm孔徑尼龍篩,徹底混勻。在25℃+100%空氣濕度的培養(yǎng)箱預(yù)培養(yǎng)7天后直接測(cè)定。用于測(cè)定土壤基本理化性質(zhì)的樣品在室溫下自然風(fēng)干,碾磨并過(guò)100目孔徑篩,保存?zhèn)溆谩?/p>
1.2.3 測(cè)定方法
土壤微生物生物量碳、氮采用氯仿熏蒸K2SO4提取[18]。稱取4份培養(yǎng)土樣,每一份土壤重25 g(烘干基),其中2份用氯仿熏蒸24 h,除去氯仿,加入100 mL 0.5 mol/L K2SO4提取,振蕩30 min,過(guò)濾。另2份不做氯仿熏蒸,浸提方法同上。浸提液中有機(jī)碳含量采用 TOC/TNb 自動(dòng)分析儀(Liquid TOC II,德國(guó))測(cè)定。
MBC=2.22×(熏蒸土樣浸提的有機(jī)碳-不熏蒸土樣浸提的有機(jī)碳)
浸提液中全氮含量采用過(guò)硫酸鉀氧化-流動(dòng)注射分析儀(AA3,德國(guó))法測(cè)定[19],
MBN=2.22×(熏蒸土樣浸提的全氮-不熏蒸土樣浸提的全氮)
土壤微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸NaHCO3提取法[20]。稱取4份培養(yǎng)土樣,每份土壤重4.0 g(烘干基),其中2份用氯仿熏蒸24 h,除去氯仿,用0.5 mol/L NaHCO3(pH 8.5)提取,另外2份不做氯仿熏蒸,浸提方法同上。采用比色法測(cè)定分析提取液中的磷。同時(shí)用外加無(wú)機(jī)磷的方法測(cè)定磷的提取回收率,以熏蒸土樣與不熏蒸土樣提取的P的差值并校正提取回收率后,乘以轉(zhuǎn)換系數(shù)Kp計(jì)算土壤微生物生物量磷。
MBP=Epi/ (Kp·Rpi)
式中,Epi:熏蒸與未熏蒸的差值;Rpi:=[(外加KH2PO4溶液土壤的測(cè)定值-未熏蒸土壤的測(cè)定值)/25]·100%;Kp:轉(zhuǎn)化系數(shù),取值0.4。
土壤有機(jī)碳(SOC)采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法[21];土壤全氮(TN)用元素分析儀(varioEL III,Elementar,德國(guó))測(cè)定;土壤全磷(TP)采用鉬藍(lán)比色法測(cè)定。
土壤含水量采用烘干法測(cè)定,土壤含鹽量采用重量法測(cè)定,pH值采用電位法測(cè)定。
數(shù)據(jù)處理采用SPSS 17.0和Microsoft Excel 2003進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(One-way ANVOA)比較不同生境不同土層土壤微生物生物量碳、氮、磷的差異性,并采用Duncan法進(jìn)行多重比較并判斷測(cè)定指標(biāo)差異是否顯著;土壤微生物生物量碳、氮、磷與土壤生境因子的相關(guān)分析采用Pearson檢驗(yàn);采用Origin 8.6軟件繪圖。
不同微地形之間環(huán)境因子存在差異(表2)。不同生境的pH范圍在7.88—9.07之間,表現(xiàn)為向海側(cè)>高潮線>灘脊>背海側(cè)。含鹽量的變化范圍在1.63—13.21 g/kg之間,表現(xiàn)為背海側(cè)>高潮線>灘脊>向海側(cè)。4個(gè)樣地的含水量在5.37%—17.87%之間,表現(xiàn)為高潮線>背海側(cè)>灘脊>向海側(cè)。從土壤養(yǎng)分含量來(lái)看,土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量均表現(xiàn)出:灘脊>背海側(cè)>高潮線>向海側(cè)。
表2 不同生境的基本理化性質(zhì)
黃河三角洲貝殼堤土壤微生物生物量碳、氮、磷含量見(jiàn)圖1。不同生境因子影響下,土壤MBC、MBN、MBP含量存在顯著差異,表現(xiàn)為灘脊>背海側(cè)>高潮線>向海側(cè)。4個(gè)樣地土壤MBC、MBN、MBP的變化范圍分別在7.19—347.21,1.26—62.57,2.31—17.29 mg/kg之間。
如表3所示,土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有機(jī)碳、全氮、全磷比例變化范圍分別為1.09%—3.48%、2.62%—7.27%、0.78%—2.86%;變異系數(shù)分別為5.73%—11.60%、6.56%—10.36%、3.09%—9.28%。4個(gè)樣地MBC/SOC、MBN/TN、MBP/TP所占比例趨勢(shì)不同,MBC/SOC均值表現(xiàn)為高潮線>背海側(cè)>灘脊>向海側(cè);MBN/TN均值表現(xiàn)為背海側(cè)>灘脊>高潮線>向海側(cè);MBP/TP均值表現(xiàn)為灘脊>背海側(cè)>向海側(cè)>高潮線。其中,向海側(cè)MBC/SOC、MBN/TN最低。
隨著土壤深度的增加,不同生境土壤微生物生物量碳、氮、磷含量變化趨勢(shì)基本一致(圖1),均呈現(xiàn)出垂直分布特征,即:0—5 cm>5—10 cm>10—20 cm>20—40 cm>40—60 cm。其中,灘脊和背海側(cè)MBC、MBN含量在0—60 cm各土層上差異顯著(P<0.05)。在土壤深度為0—20 cm時(shí),灘脊和背海側(cè)處土壤MBC、MBN含量顯著大于高潮線和向海側(cè)(P<0.05)。當(dāng)土壤深度為20—40 cm時(shí),灘脊處土壤MBC、MBN顯著大于高潮線、向海側(cè)和背海側(cè)土壤MBC、MBN。4個(gè)樣地的土壤MBP則相對(duì)穩(wěn)定,在0—20 cm各土層間均差異顯著(P<0.05),當(dāng)土壤深度為20—60 cm時(shí),各土層間均無(wú)顯著性差異(P>0.05)。
圖1 不同生境土壤微生物生物量碳、氮、磷的空間分布Fig.1 Spatial distribution of MBC, MBN and MBP in different habitats小寫(xiě)字母表示同一生境不同土層中土壤微生物生物量碳、氮、磷的差異性;大寫(xiě)字母表示同一土層不同生境中土壤微生物生物量碳、氮、磷的差異性
樣地Plots微生物生物量碳/土壤有機(jī)碳MBC/SOC/%微生物生物量氮/全氮MBN/TN/%微生物生物量磷/全磷MBP/TP/%最小值Min最大值Max平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)C.V/%最小值Min最大值Min平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)C.V/%最小值Min最大值Max平均值A(chǔ)verage變異系數(shù)C.V/%高潮線High tide line1.723.382.810.953.354.323.956.820.941.491.253.09向海側(cè)Seaward side1.092.001.5811.602.625.003.936.560.781.781.269.28灘脊Dune crest2.133.282.635.734.507.275.647.791.552.862.317.41背海側(cè)Landside1.823.482.748.903.416.745.7010.361.252.792.135.86
MBC/SOC:the ratio of microbial biomass carbon to soil organic carbon;MBN/TN:the ratio of microbial biomass nitrogen to total nitrogen;MBP/TP:the ratio of microbial biomass phosphorus to total phosphorus;C.V:coefficient of variation
相關(guān)分析表明,不同生境中,灘脊、背海側(cè)和高潮線處土壤MBC和MBN、MBC和MBP、MBN和MBP之間均具有極顯著正相關(guān)(P<0.01)。向海側(cè)土壤MBC和MBN之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05),MBN和MBP呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。灘脊和背海側(cè)土壤MBC、MBN、MBP和SOC、TN、TP之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。高潮線處土壤MBC、MBN、MBP和TN、TP之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),MBC與SOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。向海側(cè)MBN、MBP與TN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),MBC、MBN、MBP與SOC、TP無(wú)顯著相關(guān)性(P>0.05)(表4)。
表4 土壤微生物生物量碳氮磷與土壤有機(jī)碳、全氮和全磷的相關(guān)性(n=12)
n為樣本數(shù),**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01),*代表相關(guān)性顯著(P<0.05);SOC:soil organic carbon;TN:total nitrogen;TP:total phosphorus;MBC:microbial biomass carbon;MBN:microbial biomass nitrogen;MBP:microbial biomass phosphorus
由表5所知,除向海側(cè)微生物生物量碳外,灘脊、高潮線和背海側(cè)土壤MBC、MBN、MBP均與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。灘脊和背海側(cè)土壤MBC、MBN、MBP與含鹽量、含水量呈顯著或極顯著正相關(guān)。高潮線土壤MBC、MBN、MBP與土壤含水量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),土壤MBC與土壤含鹽量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。向海側(cè)土壤MBN、MBP與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。
在濕地生態(tài)系統(tǒng)中,不同微地形中土壤水分、pH值、土壤含鹽量等環(huán)境因子的變化都可能引起土壤微生物生物量的變化,研究這些因子對(duì)土壤微生物生物量的影響極其重要[22- 23]。微生物生物量與土壤水分關(guān)系的研究報(bào)道較多,但至今仍無(wú)確定性結(jié)論。本研究結(jié)果表明,向海側(cè)、灘脊、背海側(cè)區(qū)域土壤微生物生物量碳、氮、磷與土壤含水量呈顯著或極顯著正相關(guān)(表5),這與Devi等[10]和趙彤等[24- 25]的研究結(jié)果一致,說(shuō)明適宜的水分條件既滿足了微生物生長(zhǎng)的需求,也沒(méi)有對(duì)土壤通氣性造成阻礙,因此適合于微生物的生長(zhǎng)繁殖。但高潮線區(qū)域土壤微生物生物量碳、氮、磷與土壤含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這可能是由于高潮線距離海洋較近,且地下水位很淺(<0.6 m),受到不規(guī)則半日潮的影響,交替性受到海水沖刷,潮汐作用減少了土壤氧氣含量,從而影響微生物活性,這一結(jié)論也得到證實(shí)[26- 28]。
表5 土壤微生物生物量與土壤環(huán)境因子相關(guān)性(n=12)
n為樣本數(shù),**表示相關(guān)性極顯著(P<0.01),*代表相關(guān)性顯著(P<0.05)
在黃河三角洲貝殼堤,土壤含鹽量和pH是反映土壤狀況的重要參數(shù)。本研究中,除向海側(cè)微生物碳外,其余生境中的微生物生物量碳和4個(gè)生境中的微生物生物量氮、磷含量均與pH值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),說(shuō)明了土壤pH值的升高不利于土壤微生物的活性,從而導(dǎo)致微生物數(shù)量減少。目前,鹽分對(duì)土壤微生物的影響仍然存在爭(zhēng)議,Wong等[23]研究表明高鹽條件下土壤微生物生物量是低鹽條件下的3倍多;Tripathi等、李玲等和操慶等[29- 31]研究表明高的含鹽量反而抑制土壤微生物生物量。本研究中,鹽度最低(1.63 g/kg)的向海側(cè)區(qū)域土壤微生物生物量碳、氮、磷含量最低,含鹽量較高(5.30—13.21 g/kg)的背海側(cè)、灘脊區(qū)域土壤微生物生物量碳、氮、磷含量達(dá)到較高水平,且該地的微生物生物量和含鹽量呈顯著正相關(guān),這可能是由于灘脊和背海側(cè)區(qū)域表層土壤堆積豐富的有機(jī)物質(zhì),0—60 cm土層的有機(jī)碳均值分別為5.58 g/kg、2.56 g/kg,且0—5 cm表層土壤有機(jī)碳含量分別為14.94 g/kg、5.82 g/kg,土壤通過(guò)增加水解有機(jī)質(zhì)以此來(lái)降低高鹽生境對(duì)微生物種群的脅迫。因此,土壤含水量、pH值和土壤含鹽量均是影響貝殼堤土壤微生物生物量的限制性因子。
土壤微生物生物量是活的土壤有機(jī)質(zhì)組分,在土壤有機(jī)質(zhì)中不足3%,但卻為土壤中能量循環(huán)和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化提供了一定動(dòng)力,其含量高而周轉(zhuǎn)率較低時(shí)作為養(yǎng)分“庫(kù)”,含量低而周轉(zhuǎn)率較高時(shí)作為養(yǎng)分“源”[32]。植被類型和枯落物覆蓋是影響土壤微生物的主要因素。土壤微生物生物量作為重要的調(diào)控土壤源和庫(kù)的因子,其易受植被類型的影響。植被類型主要通過(guò)覆蓋在土壤表面的枯落物層來(lái)改善微地形小氣候,影響土壤養(yǎng)分含量,促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)速率[33-34]。除此物理作用外,枯落物分解提供的碳源也是微生物生存和繁殖需要的能量。植被類型的變化導(dǎo)致凋落物產(chǎn)量和積累量不同,從而影響歸還入土壤的養(yǎng)分含量。本研究中,植被覆蓋度較高的灘脊(60%)和背海側(cè)(45%)地表有一定的枯落物層,枯落物層有利于蓄積雨水,減少土壤表層水分蒸發(fā),為微生物的生長(zhǎng)、繁殖提供了大量的碳源。微生物可從土壤中同化有機(jī)碳、氮、磷等養(yǎng)分作為自身營(yíng)養(yǎng)需要,最終將它們同化為微生物體碳、氮、磷,從而提高了灘脊和背海側(cè)土壤微生物生物量碳、氮、磷含量,表明灘脊和背海側(cè)對(duì)土壤微生物生物量的維持能力較強(qiáng)。
研究表明,土壤微生物生物量所占土壤養(yǎng)分的比例關(guān)系能夠反映土壤養(yǎng)分向土壤微生物生物量的轉(zhuǎn)化效率和固碳能力大小[35]。本研究中,土壤微生物生物量碳、氮、磷占土壤有機(jī)碳、全氮、全磷百分比變化范圍分別為1.09%—3.48%、2.62%—7.27%、0.78%—2.86%,與已有研究結(jié)果0.65%—7.24%、0.93%—7.41%、0.16%—7.6%相一致[10,17,25]。本研究結(jié)果表明灘脊、背海側(cè)和高潮線處MBC/SOC無(wú)顯著差異,但顯著高于向海側(cè)MBC/SOC。土壤MBN/TN、MBP/TP的變化趨勢(shì)為灘脊、背海側(cè)>向海側(cè)、高潮線,這可能與植被覆蓋率(表1)以及輸入有機(jī)物質(zhì)和養(yǎng)分的數(shù)量有關(guān),造成不同生境中微生物種類和數(shù)量差異,導(dǎo)致不同生境中微生物生物量之間存在一定差異。同時(shí),不同生境間的有機(jī)質(zhì)積累和分解速率也會(huì)影響土壤中氮磷含量。灘脊、背海側(cè)植被覆蓋率較高,占45%以上,主要分布著地上生物量較大的酸棗、蘆葦、蒙古蒿、堿蓬、鹽地堿蓬等植被,而向海側(cè)則植被覆蓋率較低,僅占5%左右,且生長(zhǎng)的砂引草和蒙古鴉蔥地上生物量較小,這也直接導(dǎo)致了灘脊和背海側(cè)輸入土壤有機(jī)物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量要優(yōu)于向海側(cè)和高潮線區(qū)域,且灘脊和背海側(cè)土壤微生物活性和土壤微生物生物量較高,促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的分解和轉(zhuǎn)化,因此MBN/TN和MBP/TP高于向海側(cè)和高潮線。
本研究中,土壤含水量、pH值、植被類型均影響了土壤微生物生物量,隨著土壤深度的增加,微生物生物量碳、氮、磷均呈現(xiàn)下降趨勢(shì),這一結(jié)論與張靜等[16]、吳建平等[36]的研究結(jié)論相符。除了向海側(cè)微生物生物量碳、磷外,不同生境間土壤微生物生物量碳、氮、磷之間均呈現(xiàn)顯著或極其顯著相關(guān),這與趙彤等[25]的研究結(jié)果一致,同時(shí)也說(shuō)明了土壤微生物本身的生物量大小決定土壤微生物對(duì)氮素、磷素的轉(zhuǎn)化和固持能力[37]。灘脊和背海側(cè)土壤微生物生物量碳、氮、磷含量均與土壤有機(jī)碳、全氮、全磷之間具有顯著相關(guān)性,且協(xié)同性和穩(wěn)定性高,這與吳建平等[36]和張海燕等[38]的結(jié)果一致,表明土壤微生物生物量碳、氮、磷含量可以作為判斷不同微地形間土壤肥力狀況的生物學(xué)指標(biāo)。
不同生境因子對(duì)土壤微生物生物量碳、氮、磷分布有一定的影響,即灘脊>背海側(cè)>高潮線>向海側(cè),且具有垂直分布特征:0—5 cm>5—10 cm>10—20 cm>20—40 cm>40—60 cm。灘脊和背海側(cè)土壤微生物碳、氮、磷的非生物限制性因子為含水量、pH值、含鹽量;向海側(cè)和高潮線區(qū)域土壤微生物碳、氮、磷的非生物限制性因子為含水量和pH值。灘脊、背海側(cè)和高潮線土壤微生物生物量碳、氮、磷及土壤養(yǎng)分間的相關(guān)顯著或者極其顯著,表明土壤微生物生物量碳、氮、磷可以作為判斷土壤肥力狀況的生物學(xué)指標(biāo)。