西南喀斯特典型石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征及其影響因素

王霖嬌,汪 攀,盛茂銀,,*

1 貴州師范大學(xué)喀斯特研究院, 貴州省喀斯特石漠化防治與衍生產(chǎn)業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室, 貴陽(yáng) 550001 2 國(guó)家喀斯特石漠化治理工程技術(shù)研究中心, 貴陽(yáng) 550001

以貴州為中心的中國(guó)西南地區(qū)是全球三大集中連片喀斯特分布中心之一[1-3],喀斯特發(fā)育強(qiáng)烈典型[2],面積約54萬(wàn)km[3]?？λ固厣鷳B(tài)系統(tǒng)極為脆弱,與黃土、沙漠、寒漠并列為我國(guó)四大生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)[4]。目前,西南喀斯特地區(qū)由于脆弱的生態(tài)環(huán)境和復(fù)雜的人地系統(tǒng),加上不合理的社會(huì)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)[5-6],導(dǎo)致該地區(qū)出現(xiàn)了一系列嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問(wèn)題,特別是生態(tài)環(huán)境遭破壞后形成的石漠化[2]。石漠化地區(qū)土地貧瘠、水資源短缺、人地矛盾突出、貧困人口集中[7],石漠化治理已經(jīng)成為我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)建設(shè)中的一項(xiàng)重要內(nèi)容。但目前喀斯特石漠化恢復(fù)生態(tài)學(xué)理論研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于石漠化治理實(shí)踐,石漠化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)重建嚴(yán)重缺乏相關(guān)理論研究的科學(xué)支撐[2],石漠化治理后的植被生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性差、抵抗力弱,導(dǎo)致石漠化治理成效不明顯、治理成果難以維系[3- 5]。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)作為研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡關(guān)系和耦合關(guān)系的重要方法[8-9],不僅在生物地球化學(xué)循環(huán)研究領(lǐng)域發(fā)揮了極其重要的作用[10-11],同時(shí)已成為當(dāng)前全球變化碳循環(huán)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)[12- 13],特別是在植物個(gè)體生長(zhǎng)、種群動(dòng)態(tài)、限制元素、群落演替、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面取得了顯著成果[10]。土壤作為陸生生態(tài)系統(tǒng)極其重要的組成單元,是生態(tài)系統(tǒng)諸多生態(tài)過(guò)程的載體[14],對(duì)植物的生長(zhǎng)起著關(guān)鍵作用,直接影響著植物群落的組成、穩(wěn)定和演替[15- 16]。土壤C、N、P、K等元素不僅是土壤的重要組成部分,也是植物生長(zhǎng)的必須元素,直接影響著土壤微生物動(dòng)態(tài)、凋落物分解、食物網(wǎng)、土壤養(yǎng)分的積累與循環(huán)[17- 18]。此外,土壤養(yǎng)分元素在生態(tài)過(guò)程中是相互耦合的[19- 20],想要闡明生態(tài)系統(tǒng)土壤質(zhì)量變異僅研究養(yǎng)分元素本身的變異特征是難以完成的,必須深入研究各土壤養(yǎng)分元素之間的比例關(guān)系[21]。因此,研究土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,不僅可以了解土壤質(zhì)量、揭示土壤養(yǎng)分之間的耦合關(guān)系,還可以揭示養(yǎng)分的可獲得性,對(duì)于認(rèn)識(shí)C、N、P、K的循環(huán)、平衡機(jī)制及其對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響均具有重要意義[22- 23]。

目前,盡管土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究已有較多報(bào)道[24- 28],取得了明顯的成果,但喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究仍非常薄弱。已有的報(bào)道主要集中在喀斯特生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分空間分布特征及其在石漠化演變過(guò)程中的變化規(guī)律等方面的研究[27- 28],缺乏土壤養(yǎng)分含量及其計(jì)量比之間的相互關(guān)系研究,環(huán)境因子對(duì)土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響等研究不系統(tǒng)深入,嚴(yán)重限制了石漠化退化植被的科學(xué)恢復(fù)。為此,本研究以中國(guó)西南典型喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤為研究對(duì)象,系統(tǒng)研究喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分C、N、P、K生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,探討C、N、P、K含量及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量比之間的相互關(guān)系,分析環(huán)境因子對(duì)土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響及土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)石漠化過(guò)程的響應(yīng),為喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)植被演替驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究及其恢復(fù)重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究選擇了西南喀斯特石漠化最為典型的貴州石漠化區(qū)域?yàn)檠芯繀^(qū),具體選取3個(gè)調(diào)查點(diǎn)開展本研究：調(diào)查點(diǎn)Ⅰ：畢節(jié)鴨池,系西南喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化典型區(qū)域;調(diào)查點(diǎn)Ⅱ：清鎮(zhèn)紅楓湖,系西南喀斯特高原盆地輕-中度石漠化典型區(qū)域;調(diào)查點(diǎn)Ⅲ：關(guān)嶺-貞豐花江,系西南喀斯特高原峽谷中-強(qiáng)度石漠化典型區(qū)域。研究區(qū)和各調(diào)查點(diǎn)具體情況見圖1和表1。

圖1 研究區(qū)及各調(diào)查點(diǎn)位置及其概況Fig.1 Location and basic information of experiment sites and study area in this study調(diào)查點(diǎn)Ⅰ：畢節(jié)鴨池Bijie Yachi;調(diào)查點(diǎn)Ⅱ：清鎮(zhèn)紅楓湖Qingzhen Hongfenghu;調(diào)查點(diǎn)Ⅲ：關(guān)嶺-貞豐花江Guanling-Zhenfeng Huajiang

調(diào)查點(diǎn)Ⅰ位于貴州省畢節(jié)市鴨池鎮(zhèn)東南13 km處,屬長(zhǎng)江流域?yàn)踅蛋灼趾又Я鲄^(qū)。以喀斯特高原山地地貌類型為主,地勢(shì)起伏大,海拔為1742—1400 m。該流域年均降雨量863 mm,年最大降水量995 mm,年最小降水量618 mm。降雨量主要分布在7—9月,占全年總降雨的52%。巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主,土壤以黃壤土及紫砂土為主。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林,原生植被基本上被破壞,現(xiàn)以次生林為主。野生植被是以窄葉火棘(Pyracanthaangustifolia)、刺梨(Rosaroxbunghii)、救軍糧(Pyracanthafortuneana)、鐵線蓮(Clematisflorida)等為主的藤、刺、灌叢,以及零星分布的青岡(Cyclobalanopsisglauca)、馬尾松(Pinusmassoniana)、光皮樺(Betulaluminifera)為主。

調(diào)查點(diǎn)Ⅱ位于貴州省清鎮(zhèn)市紅楓湖鎮(zhèn),涉及簸籮村王家寨組,距縣城12 km,屬長(zhǎng)江流域?yàn)踅蝶溛毯又Я鲄^(qū)。地貌類型為典型的喀斯特高原盆地,壩地中央坡度較緩,流域內(nèi)地勢(shì)平緩,海拔1271—1451 m。該流域年均降雨量1215 mm,降雨量主要分布在4—8月,占全年總降雨的75%。巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主,土壤以黃壤、黃色石灰土為主。自然植被在區(qū)域中所占比重較小,其中常見喬木主要以柏木(Cupressusfunebris)為主,灌木層多為典型石灰?guī)r有刺灌叢,以金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、救軍糧、野薔薇(Rosamultiflora)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)、亮葉鼠李(Rhamnushemsleyana)等為主,草本層常見種類有白茅(Imperatacylindrica)、五節(jié)芒(Miscanthusfloridulu)、芒(Miscanthussinensis)、藎草(Arthraxonhispidus)、鐵線蓮等。

調(diào)查點(diǎn)Ⅲ位于貴州省安順市北盤江花江河段峽谷兩岸,地貌類型分為高原區(qū)和峽谷區(qū)兩大單元,流域內(nèi)主要有5種地貌組合形態(tài),4種為喀斯特地貌,海拔450—1450 m之間,相對(duì)高差為1000 m。該流域年均降雨量1100 mm,降雨量主要分布在5—10月,占全年總降雨的83%。巖石以碳酸鹽類的石灰?guī)r為主,土壤以黃壤、黃色石灰土為主。植被為亞熱帶常綠落葉針闊混交林,原生植被基本上被破壞,現(xiàn)以次生林為主。野生植被是以窄葉火棘、刺梨、救軍糧、鐵線蓮等為主的藤、刺、灌叢,以及零星分布的青岡、馬尾松、光皮樺為主。

表1 調(diào)查點(diǎn)基礎(chǔ)信息及樣方設(shè)置

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年5—6月,針對(duì)研究區(qū)石漠化等級(jí)共設(shè)置面積分別為10 m×10 m的調(diào)查樣地90個(gè)(表1)。針對(duì)土地覆被類型、人類活動(dòng)強(qiáng)度、海拔、坡度、坡向、坡位等每個(gè)環(huán)境因子,均設(shè)置了5個(gè)以上重復(fù)樣地。在每個(gè)樣地按蛇形方式隨機(jī)設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn),用環(huán)刀(0—15 cm)分別采集樣品,均勻混合組成待測(cè)土樣(石漠化區(qū)域土壤很薄,部分僅有15 cm左右,因此以0—15 cm土壤層中作為研究對(duì)象)。每個(gè)樣地采集3份土樣(即3個(gè)重復(fù))。土樣裝入封口袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室,自然風(fēng)干。參照《土壤農(nóng)化分析》中土壤分析標(biāo)準(zhǔn)方法[29],測(cè)定土壤有機(jī)碳(C)、全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)含量,并計(jì)算土壤C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K和P∶K。

1.3 環(huán)境因子調(diào)查與分析

在野外調(diào)查過(guò)程中,對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行定位,獲取樣地經(jīng)度、緯度和海拔,記錄樣地坡度、坡向、坡位、植被覆蓋率、土地覆被類型和石漠化等級(jí),以及每個(gè)樣地的人類活動(dòng)干擾程度。坡度和坡向均為度數(shù);按照頂部、上部、中部、下部和底部將坡位分為5個(gè)等級(jí),順序地賦值為1—5。實(shí)地調(diào)查記錄植被覆蓋率,按高(>70%)、中(30%—70%)、低(10%—30%)和無(wú)(<10%)分為5個(gè)等級(jí),順序地賦值為1—5。參照盛茂銀等(2013)[14]的標(biāo)準(zhǔn)將石漠化等級(jí)劃分為無(wú)、潛在、輕度、中度、強(qiáng)度等5個(gè)等級(jí),按照石漠化等級(jí)遞增的順序依次賦值為1—5。調(diào)查樣地涉及的土地覆被類型分別為有林地、疏林地、灌草地、疏草地和石旮旯地,順序地賦值為1—5。將人類活動(dòng)干擾程度定義為5個(gè)等級(jí)：無(wú)、輕度、中度、強(qiáng)和極強(qiáng),按照干擾程度遞增的順序依次賦值為1—5。將坡向、坡度、坡位、人類活動(dòng)干擾強(qiáng)度及土地覆被的賦值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(開方)后使用[19]。各個(gè)樣點(diǎn)近30年的年均降水量、年均溫度從全球1 km分辨率氣象數(shù)據(jù)庫(kù)提取[30]。將提取到的氣象數(shù)據(jù)與各調(diào)查點(diǎn)安裝的小型氣象站(Vantage Pro 2,Davis)和附件氣象站的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比和校正。

1.4 數(shù)據(jù)處理

不同樣地土壤C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比變異強(qiáng)度劃分為3個(gè)等級(jí)：弱(CV<10%),中等(10%100%)[31]。利用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,選擇線性函數(shù)、二次函數(shù)、冪函數(shù)等模型對(duì)土壤C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行線性與非線性擬合,選出最優(yōu)擬合模型。依據(jù)不同調(diào)查點(diǎn)、石漠化等級(jí)、土地覆被類型、坡向、坡位,將90個(gè)樣方劃分為不同類群,對(duì)不同類群土壤C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行one-way ANOVA分析;利用Levene′s test檢驗(yàn)方差齊性與否,方差齊性時(shí)使用Duncan法進(jìn)行多重比較(α=0.05),方差不齊性時(shí)則使用T2 Tamhane test進(jìn)行多重比較。

對(duì)土壤C、N、P、K化學(xué)計(jì)量特征與19個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。分析采用Canoco 4.5及CanoDraw 4.0軟件中的典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)探討土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的影響因素[19]。

2 結(jié)果分析

2.1 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征

3個(gè)調(diào)查點(diǎn)的土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究結(jié)果見表2。由表2可以看出,3個(gè)調(diào)查點(diǎn)90個(gè)樣方土壤養(yǎng)分C、N、P、K含量均值分別為45.61、2.54、0.79、3.33 g/kg,C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K的均值分別為19.56、65.07、23.65、3.45、1.32、0.39。不同養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值的變異系數(shù)有所差異。土壤K元素表現(xiàn)明顯高于其他元素的變異系數(shù),呈現(xiàn)強(qiáng)度變異(CV=105.41%),元素C、N、P變異系數(shù)分別為46.18%、55.66%和40.25%,顯示中等變異。計(jì)量比C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K值變異系數(shù)分別為46.91%、52.08%、72.09%、45.51%、81.69和65.74%,均顯示中等變異。盡管不同調(diào)查點(diǎn)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特性有明顯差異,但變異系數(shù)具有一致的變化規(guī)律。

土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征在不同調(diào)查點(diǎn)、不同石漠化等級(jí)及不同植被覆蓋率環(huán)境均有顯著差異(表3)。調(diào)查點(diǎn)Ⅲ土壤養(yǎng)分C、N、P含量顯著高于其他兩個(gè)調(diào)查點(diǎn),而K含量,以調(diào)查點(diǎn)Ⅱ最高。除N∶P值外,土壤養(yǎng)分計(jì)量比在不同調(diào)查點(diǎn)也存在顯著的差異。無(wú)石漠化環(huán)境土壤養(yǎng)分C、N、P含量顯著大于潛在、輕度、中度和強(qiáng)度石漠化,而強(qiáng)度石漠化環(huán)境土壤養(yǎng)分K含量卻顯著高于其他等級(jí)石漠化,土壤養(yǎng)分計(jì)量比在不同等級(jí)石漠化均顯示顯著的差異。高植被覆蓋率土壤養(yǎng)分C、N含量顯著大于中、低植被覆蓋率和無(wú)植被覆蓋的土壤,P元素含量在不同植被覆蓋率土壤間無(wú)顯著差異,而無(wú)植被覆蓋的土壤K含量顯著大于中、低植被覆蓋率的土壤。不同坡向環(huán)境土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征比較顯示,除N含量、P∶K比值在不同坡向土壤間有顯著差異,其余8個(gè)指標(biāo)均未顯示顯著差異。

2.2 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系

由圖2和3可以看出,喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分含量之間及其與化學(xué)計(jì)量比之間多具有顯著的相關(guān)關(guān)系。除C-K、P-K之間沒(méi)有顯著的關(guān)系,其余4個(gè)元素之間均為二次函數(shù)關(guān)系(圖2)。C-N、C-P間接近線性函數(shù)關(guān)系;N-P之間的二次函數(shù)曲線為“倒U形”,其頂點(diǎn)的x值位于值域之內(nèi)且居中,表明隨著土壤N含量的增大,土壤P含量呈先增大而后減小的趨勢(shì);N-K之間的二次函數(shù)曲線為“U形”,其頂點(diǎn)的x值位于值域之內(nèi)但靠近左側(cè),表明隨著土壤N含量的增大,土壤K含量呈先微弱減小而后明顯增大的趨勢(shì)。土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比與養(yǎng)分元素之間均具有顯著的顯著關(guān)系(圖3)。N-(N∶K)、P-(P∶K)間成顯著的線性關(guān)系,C-(C∶N)、P-(C∶P)、N-(N∶P)、P-(N∶P)間呈二次函數(shù)關(guān)系,而N-(C∶N)、C-(C∶P)、C-(C∶K)、K-(C∶K)、K-(N∶K)、K-(P∶K) 間呈冪函數(shù)關(guān)系。

表2 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分C、N、P、K含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

表3 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)不同調(diào)查點(diǎn)、石漠化等級(jí)、土地覆被類型及坡向土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

圖2 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分C、N、P、K含量之間的關(guān)系Fig.2 Relationship among soil C, N, P and K contents in the karst rocky desertification ecosystem

圖3 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量比分別與C、N、P、K含量之間的關(guān)系Fig.3 Relationship between soil C, N, P and K contents and their stoichiometric ration in the karst rocky desertification ecosystem

2.3 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系

由表4可以看出,喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值與絕大多數(shù)環(huán)境因子具有明顯的相關(guān)性。除地貌與坡度外,本研究考察的其余17個(gè)環(huán)境因子均不同程度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值具有相關(guān)性。年降水量與大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈極顯著相關(guān),與N、P、C∶K、N∶K、P∶K呈顯著正相關(guān),與K、C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān),這可能與高降水導(dǎo)致土壤淋溶和水土流失作用增強(qiáng)有關(guān)。緯度除與K含量呈極顯著正相關(guān)外,與其他大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈極顯著負(fù)相關(guān)。巖石裸露率和植被覆蓋率與大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈顯著正相關(guān),表明在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)巖石裸露和植被覆蓋可以提高土壤養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分積累。土壤溫度與C、K、C∶N、C∶P呈負(fù)相關(guān),與N∶K、P∶K呈正相關(guān),且不同土層的土壤溫度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值的相關(guān)性是一致的,淺層(5 cm)土壤溫度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值的相關(guān)性更加緊密。年均氣溫與K、C∶N、C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與N、C∶K、N∶K、P∶K呈顯著正相關(guān)關(guān)系。此外,經(jīng)度、坡向、坡位、海拔、干擾度、土地覆被、干度、濕度及相對(duì)濕度對(duì)土壤化學(xué)計(jì)量特征也有一定影響,其中,坡向、坡位的影響較弱。

由表5可以看出,CCA排序中化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子第1、2軸的相關(guān)系數(shù)分別為0.731和0.726,這2個(gè)排序軸基本垂直,表明排序結(jié)果是可信的。前2軸化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的累計(jì)解釋量達(dá)到93.4%,顯示了較好的排序效果。排序結(jié)果表明,緯度、經(jīng)度和土地覆被與第1軸呈顯著正相關(guān),土壤溫度、干度、濕度和相對(duì)濕度與第1軸呈負(fù)相關(guān),海拔、年降水量、年均氣溫和巖石裸露率與第2軸呈顯著正相關(guān)(圖4),表明這幾個(gè)環(huán)境因子對(duì)喀斯特石漠化土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征影響最大?；ń{(diào)查點(diǎn)樣地P2—3、P5—15、P17—20、清鎮(zhèn)紅楓湖調(diào)查點(diǎn)樣地P26、P31—32排序在第1軸的左側(cè)、第2軸的上方。花江調(diào)查點(diǎn)樣地P1、P4、紅楓湖調(diào)查點(diǎn)樣地P25、P27—30、P33—38、P40、畢節(jié)調(diào)查點(diǎn)樣地P41—54、P58、P60排序在第1軸的中部、第2軸的下方?；ń{(diào)查點(diǎn)樣地P16、紅楓湖調(diào)查點(diǎn)樣地P39、畢節(jié)調(diào)查點(diǎn)樣地P55—57、P59排序在第1和2軸的右上側(cè)近零點(diǎn)位置。紅楓湖調(diào)查點(diǎn)P21—24排序在沿第1軸右上部遠(yuǎn)端,表現(xiàn)出更高的經(jīng)度。因此,樣地在排序圖中的分布位置是諸多因素綜合作用的結(jié)果,但第1軸是主要排序軸(解釋量為74.40%),體現(xiàn)了主要環(huán)境因子的變化(圖4)。

表4 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)

*P<0.05;**P<0.01

3 討論與結(jié)論

3.1 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征及其對(duì)石漠化生態(tài)過(guò)程的響應(yīng)

土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比是土壤有機(jī)質(zhì)組成和質(zhì)量程度的重要指標(biāo)[32]。本研究表明,與其他地帶性生態(tài)系統(tǒng)相比[19,33- 35],西南喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤盡管較為貧瘠,但仍具備植被恢復(fù)重建所需要的土壤養(yǎng)分條件。由于氣候、地貌、植被、母巖、年代、土壤動(dòng)物等土壤形成因子和人類活動(dòng)的影響,不同生態(tài)系統(tǒng)中土壤C、N、P、K含量變化很大,其比值也有較大變異[36-37]。與其他常規(guī)地帶性生態(tài)系統(tǒng)相比[19],喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分具有明顯強(qiáng)的波動(dòng)性,特別是K含量。張偉等對(duì)典型喀斯特峰叢洼地坡面土壤養(yǎng)分空間變異研究結(jié)果表明,喀斯特環(huán)境土壤養(yǎng)分具有明顯的變異,且與空間具有強(qiáng)烈的相關(guān)性[6]?？梢?喀斯特生態(tài)系統(tǒng)高度破碎、異質(zhì)的生境導(dǎo)致土壤養(yǎng)分分布變異明顯,土壤養(yǎng)分具有強(qiáng)烈的空間相關(guān)性。本研究的三個(gè)典型石漠化調(diào)查點(diǎn)土壤養(yǎng)分明顯低于桂西北喀斯特森林表層土壤(0—10 cm) C、N、P含量(平均含量分別為92.0、6.35、1.5 mg/g)[22]、廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林土壤養(yǎng)分[24]、貴州晴隆峽谷喀斯特草地土壤養(yǎng)分[38]、桂林會(huì)仙喀斯特濕地蘆葦群落土壤養(yǎng)分[32],與周邊喀斯特石漠化土壤養(yǎng)分含量相當(dāng)[2, 16],顯示喀斯特石漠化過(guò)程中隨著植物群落的退化,水土流失加劇,土壤C、N、P等養(yǎng)分元素含量明顯下降。

表5 CCA排序前2軸的基本特征

圖4 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查樣地與環(huán)境因子間的CCA排序Fig.4 CCA ordination of sampling plots and environmental factors in the karst rocky desertification ecosystem in Southwest ChinaLat：緯度Latitude;Lon：經(jīng)度Longitude;Lan：地貌Landform;Slo：坡度Slope;Asp：坡向Aspect;SLP∶坡位Slope position;Alt：海拔Altitude;Dis：干擾度Disturbance;LAC∶ 土地覆被Land cover;KRD：石漠化Karst rocky desertification;VCR：植被覆蓋率Vegetation coverage rate;PER：巖石裸露率Percentage of exposed rock;Dry：干度Dryness;Hum：濕度Humidity;Lig：光照Light intensity;RHU：相對(duì)濕度Relative humidity;STE- 5：土壤溫度Soil temperature (5 cm);STE- 10：土壤溫度Soil temperature (10 cm);STE- 15：土壤溫度Soil temperature (15 cm);APR：年降水量Annual precipitation;MTE：平均氣溫Mean temperature;樣地1—20來(lái)源于花江調(diào)查點(diǎn)Sample plots of 1—20 belong to Huajiang,樣地21—40來(lái)源于紅楓湖調(diào)查點(diǎn)Sample plots of 21—40 belong to Hongfenghu,樣地41—60來(lái)源于鴨池調(diào)查點(diǎn)Sample plots of 41—60 belong to Yachi

土壤C∶N與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比,C∶N值較低的土壤具有較快的礦化作用[36]。相比全球平均水平(C∶N=14.3)[39],本研究(C∶N=19.56)土壤C源、有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率均較低。3個(gè)調(diào)查點(diǎn)中,石漠化最為嚴(yán)重的花江C∶N值最低(16.08),顯示花江在3個(gè)調(diào)查點(diǎn)中土壤C源、有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率均最高。土壤P來(lái)源相對(duì)固定,主要通過(guò)巖石的風(fēng)化[32]。一般而言,降水升高可導(dǎo)致P的淋溶作用增強(qiáng),不利于P的累積。本研究土壤P含量0.79 g/kg,與其他生態(tài)系統(tǒng)土壤相比[40-41],石漠化土壤P含量較低,這應(yīng)是西南喀斯特地區(qū)具有較高的降水量和石漠化生態(tài)系統(tǒng)具有強(qiáng)烈淋溶作用的結(jié)果。但與我國(guó)土壤P平均含量(0.56 g/kg)[20]相比,喀斯特石漠化土壤P含量仍處于較高水平。可見,盡管石漠化環(huán)境淋溶作用強(qiáng)烈,但石漠化環(huán)境土層薄,喀斯特巖溶作用產(chǎn)生了較多的P元素進(jìn)入了土壤。研究結(jié)果顯示,石漠化土壤的C∶P值為65.07,低于我國(guó)平均值(136)[20],遠(yuǎn)低于全球平均值(186)[42-44],表明研究區(qū)土壤P表現(xiàn)為凈礦化,土壤P有效性較高。一般認(rèn)為,溫帶地區(qū)的土壤N含量是主要的限制因子,如對(duì)黃土丘陵土壤的研究表明,其土壤N∶P為0.86,表現(xiàn)為顯著N缺乏[36]?？λ固厥寥繬∶P明顯高于黃土丘陵土壤,顯示該地區(qū)土壤缺N的可能性很小,土壤P 可能相對(duì)缺乏或者土壤N相對(duì)富余。

3.2 喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征的影響因素及其變化機(jī)制

土壤作為陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的載體,其養(yǎng)分因子受到植被及其他環(huán)境因子的明顯影響,如土壤水分、降雨、土地利用方式、生態(tài)系統(tǒng)類型、土壤質(zhì)地等[21]。本研究中,喀斯特石漠化土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比在不同調(diào)查點(diǎn)、不同石漠化等級(jí)、不同等級(jí)植被覆蓋度等環(huán)境存在明顯的差異,說(shuō)明空間位置、群落類型及石漠化等級(jí)等明顯影響了土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。研究顯示,喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值與絕大多數(shù)環(huán)境因子具有明顯的相關(guān)性。除地貌與坡度外,本研究考察的其余17個(gè)環(huán)境因子(緯度、經(jīng)度、坡向、坡位、海拔、干擾度、土地覆被、植被覆蓋率、巖石裸露率、干度、濕度、相對(duì)濕度、土壤溫度、年降水量、年均氣溫等)均不同程度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值具有相關(guān)性,其中,年降水量、緯度、巖石裸露率、植被覆蓋率、土壤溫度、年均氣溫等環(huán)境因子與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征具有更顯著的相關(guān)性。CCA多元分析結(jié)果顯示,緯度、經(jīng)度、土地覆被、土壤溫度、干度、濕度、相對(duì)濕度、海拔、年降水量、年均氣溫和巖石裸露率等環(huán)境因子對(duì)喀斯特石漠化土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征影響較大。已有研究顯示,在同一山體尺度,海拔是土壤養(yǎng)分生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征主要影響因素之一,但在大的空間尺度下,其影響作用被削弱[19, 45];經(jīng)緯度是通過(guò)改變溫度和降水來(lái)產(chǎn)生影響的,因而經(jīng)緯度最終還是溫度和降水的體現(xiàn)[19];喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng),植被覆蓋率與巖石裸露率一般呈現(xiàn)同樣的規(guī)律。因而,降水、溫度、巖石裸露率和土地覆被是喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比最主要的影響因素。

本研究表明,年降水量與大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈極顯著相關(guān),與N、P、C∶K、N∶K、P∶K呈顯著正相關(guān),與K、C∶N、C∶P呈極顯著負(fù)相關(guān)。這一結(jié)果顯示在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng),高降水產(chǎn)生的土壤淋溶和水土流失作用極易導(dǎo)致土壤K元素淋溶和流失,對(duì)C、N、P元素影響不明顯,而N、P元素因裸露巖石聚集效應(yīng)等其他因素作用出現(xiàn)含量增加的現(xiàn)象[14]。這一結(jié)果與其他生態(tài)系統(tǒng)研究的結(jié)果不一致[43-44,46-47],顯示喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)的特殊性。巖石裸露率與大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈顯著正相關(guān),表明在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)裸露巖石可以提高土壤養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分積累,這與盛茂銀等[14]研究結(jié)果一致,支持其提出的裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)學(xué)說(shuō)[14]。土壤溫度與C、K、C∶N、C∶P呈負(fù)相關(guān),與N∶K、P∶K呈正相關(guān),且不同層深的土壤溫度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值的相關(guān)性是一致的,淺層(5 cm)土壤溫度與土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值的相關(guān)性更加緊密,表明在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)溫度的適度提高能促進(jìn)土壤微生物活性、有機(jī)物分解,在高降水的背景下,加快土壤C和K的流失?？梢?在西南喀斯特石漠化地區(qū),高降水和較高的溫度是土壤貧瘠的重要因素。由此推斷,在全球氣候變化背景下,降水增加和全球變暖將會(huì)使喀斯特石漠化土壤養(yǎng)分流失加劇,加速喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)的退化,應(yīng)大力實(shí)施人工造林等手段恢復(fù)植被保育土壤。

3.3 土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征對(duì)石漠化演變的響應(yīng)及其對(duì)石漠化治理的指示意義

土地生產(chǎn)力退化是喀斯特石漠化核心問(wèn)題。但長(zhǎng)期以來(lái),劃分喀斯特石漠化等級(jí)的指標(biāo)體系僅考慮了巖石裸露率、植被覆蓋率、土層厚度等指標(biāo)[2,14],無(wú)土壤養(yǎng)分指標(biāo),導(dǎo)致建立的石漠化等級(jí)劃分與土壤退化程度并不一致[3,5,14]。盛茂銀等[3,14]和Sheng等[5]研究結(jié)果表明,隨著石漠化退化程度的增加,土壤養(yǎng)分并不是一直退化,而是一個(gè)先退化后改善的過(guò)程,本研究獲得與這一結(jié)論相一致的結(jié)果。盛茂銀等[14]基于對(duì)喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤理化性質(zhì)大量系統(tǒng)研究,提出喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)的裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)學(xué)說(shuō),并建立了土壤理化性質(zhì)對(duì)喀斯特石漠化演變響應(yīng)的驅(qū)動(dòng)機(jī)制。本研究結(jié)果顯示,喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)巖石裸露率這一指標(biāo)與大部分土壤養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量值呈顯著正相關(guān),表明在喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)裸露巖石確實(shí)可以提高土壤養(yǎng)分循環(huán)和養(yǎng)分積累,與盛茂銀等[3,5,14]研究結(jié)果一致,支持其提出的裸露巖石土壤養(yǎng)分聚集效應(yīng)學(xué)說(shuō)。

本研究表明,不同等級(jí)石漠化環(huán)境土壤C∶N存在顯著的差異,且強(qiáng)度石漠化和潛在石漠化土壤C∶N值較低,平均值分別為15.91和18.49,顯示強(qiáng)度石漠化和潛在石漠化土壤C源、有機(jī)質(zhì)分解和礦化速率較高。本研究也顯示,無(wú)石漠化和強(qiáng)度石漠化C∶P值最高,被別為74.35和74.93,顯著大于潛在、輕度和中度石漠化土壤,但仍遠(yuǎn)低于我國(guó)平均值(136)[20]和全球平均值(186)[39],不會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)造成不利影響[5, 48]。強(qiáng)度石漠化土壤N∶P平均值在不同等級(jí)石漠化環(huán)境中最高(4.23),顯著大于潛在、輕度和中度石漠化土壤,表明強(qiáng)度石漠化土壤N元素養(yǎng)分明顯好于其他類型石漠化土壤;而N∶P平均值最小的潛在石漠化(2.90)也明顯高于中國(guó)溫帶荒漠土壤平均值(1.2)[20],可見喀斯特石漠化土壤缺N的可能性很小?？梢?喀斯特石漠化生態(tài)系統(tǒng)土壤盡管較為貧瘠,但土壤C、N、P、K等養(yǎng)分含量仍具備植被恢復(fù)重建所需要的土壤養(yǎng)分條件[14]。與傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)[2, 9, 48]不同,強(qiáng)度石漠化土壤養(yǎng)分條件不是最差的,相反,強(qiáng)度石漠化土壤養(yǎng)分條件明顯好于潛在、輕度、中度等其他等級(jí)石漠化環(huán)境土壤,潛在和輕度石漠化環(huán)境土壤條件反而是較差的。這一結(jié)果對(duì)我國(guó)西南喀斯特石漠化防治實(shí)踐具有重要意義。長(zhǎng)期以來(lái),在石漠化治理實(shí)踐中,一直認(rèn)為強(qiáng)度石漠化由于大量巖石裸露、土地生產(chǎn)力徹底喪失,不能開展人工造林、種草等植被恢復(fù)工程措施[2, 4],而將大量的人工恢復(fù)植被工程措施實(shí)施在潛在和輕度石漠化環(huán)境中,導(dǎo)致石漠化治理成效大打折扣[3]。本研究的研究結(jié)果從土壤養(yǎng)分角度解釋了這一錯(cuò)誤治理措施的原因,為科學(xué)治理石漠化提供了重要理論依據(jù)。