亞熱帶不同海拔黃山松林土壤磷組分及微生物特征

曾曉敏,范躍新,林開(kāi)淼,趙盼盼,袁 萍,周嘉聰,張秋芳,程 蕾,徐建國(guó),陳岳民,*

1 福建師范大學(xué)地理研究所, 福州 350007 2 福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350007 3 福建戴云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 泉州 362500

磷(P)是植物生長(zhǎng)必需的養(yǎng)分元素之一,且在土壤中以無(wú)機(jī)和有機(jī)的形態(tài)存在[1]。而在不同的時(shí)間尺度上各形態(tài)土壤磷對(duì)植物的有效性存在差異,可劃分為易分解態(tài)磷、中等易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷等組分[2- 3]。其中,易分解態(tài)磷和難分解態(tài)磷被認(rèn)為是植物有效磷的源或匯[4]。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)通常會(huì)受到磷限制[5],較難分解態(tài)磷可以通過(guò)物理化學(xué)和生物等過(guò)程釋放到土壤溶液中供植物吸收利用[4],因此其他P組分的補(bǔ)充尤為重要[6]。Hedley等[2]連續(xù)浸提的化學(xué)方法已被廣泛用來(lái)測(cè)定土壤磷組分,進(jìn)而了解土壤磷的有效性和動(dòng)態(tài)及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[7]。因此,了解亞熱帶地區(qū)森林土壤磷組分狀況,有助于表征生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分供應(yīng)能力和維持系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

我國(guó)亞熱帶地區(qū)山地廣泛分布,海拔梯度變化會(huì)導(dǎo)致區(qū)域小氣候、土壤性質(zhì)等發(fā)生顯著變化[8],從而影響土壤剖面發(fā)育[9]、微生物活性[10]、土壤有機(jī)質(zhì)動(dòng)態(tài)[11]以及養(yǎng)分循環(huán)[12]等。已有研究發(fā)現(xiàn)海拔梯度顯著影響土壤磷有效性,如意大利中部山毛櫸林土壤有效磷含量隨海拔升高而增加[1],然而在中國(guó)建甌市毛竹林中的研究則得到相反的結(jié)果[13]。因此,目前對(duì)于森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷隨海拔梯度變化的規(guī)律尚無(wú)統(tǒng)一定論,并且對(duì)土壤磷組分受海拔梯度的影響缺乏細(xì)致深入的研究。此外,Zhou等[14]研究表明,土壤pH、有機(jī)質(zhì)和植物生物量是調(diào)控土壤磷組分變化的主要驅(qū)動(dòng)因素,土壤pH值降低和凋落物數(shù)量的增加均有利于土壤易分解態(tài)磷含量的增加。而De等[1]認(rèn)為不同海拔土壤磷組分差異主要受磷酸酶活性和微生物群落特征的影響,與磷循環(huán)相關(guān)的磷酸酶活性和微生物群落數(shù)量的增加,能夠促進(jìn)有機(jī)磷的礦化從而增加土壤磷的有效性。Fan等[5]也發(fā)現(xiàn)亞熱帶地區(qū)土壤磷的固定很強(qiáng),外生菌根真菌和酸性磷酸酶能夠驅(qū)動(dòng)有機(jī)磷的分解以滿足植物對(duì)磷的需求,表明在亞熱帶森林土壤中微生物可能扮演著重要的角色。因此,不同海拔土壤磷組分變化的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制有待于進(jìn)一步研究,尤其需要關(guān)注微生物對(duì)土壤磷組分的驅(qū)動(dòng)作用。

有研究表明,土壤磷組分不僅受到pH、有機(jī)質(zhì)和鐵鋁氧化物等非生物因素的影響,動(dòng)物、植物等生物因素也起著重要的作用[15]。其中,土壤微生物是磷礦化和固定的重要介質(zhì),微生物群落及酶活性均影響土壤磷的數(shù)量和質(zhì)量[3]。亞熱帶地區(qū)土壤磷對(duì)植物體的供應(yīng)主要依賴于有機(jī)磷的礦化,而細(xì)菌以及與植物根系相關(guān)的叢枝菌根真菌和外生菌根真菌可以通過(guò)分泌有機(jī)酸、酚類(lèi)化合物、質(zhì)子和酶等來(lái)加速土壤有機(jī)磷的礦化[5]。此外,土壤磷酸酶活性也會(huì)影響磷礦化[3]。并且該地區(qū)土壤pH普遍偏低,酸性磷酸單酯酶(ACP)和磷酸雙酯酶(PD)占主導(dǎo)[15],在維持和控制亞熱帶森林土壤磷周轉(zhuǎn)速率中起著關(guān)鍵的作用[16]。雖然,近年來(lái)海拔梯度對(duì)土壤微生物影響的研究持續(xù)增加[8],但山地森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤磷組分與土壤理化性質(zhì)、微生物特性之間的關(guān)系尚未知曉[3]。

黃山松(PinustaiwanensisHayata)是中國(guó)亞熱帶山區(qū)重要的生態(tài)恢復(fù)樹(shù)種,也是優(yōu)良的用材樹(shù)種[17]。戴云山山脈是中國(guó)最大的黃山松種質(zhì)基因基地,保存著大陸分布最南端、面積最大(超過(guò)6000 hm2)、保存最完好的原生性黃山松林群落[18]。且黃山松分布在海拔1000 m以上[17],具有較好的海拔梯度分布特征,是研究土壤磷組分隨海拔變化的理想場(chǎng)所。了解不同海拔黃山松林土壤磷形態(tài)和有效性的空間分布特征,探究海拔對(duì)土壤磷組分的影響,闡明磷組分與微生物及其他土壤屬性之間的關(guān)系,旨在為維持亞熱帶黃山松林可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在福建省德化縣赤水鎮(zhèn)境內(nèi)的戴云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(25°38′07″—25°43′40″ N,118°05′22″—118°20′15″ E),位于南亞熱帶與中亞熱帶的過(guò)渡帶,氣候類(lèi)型為海洋季風(fēng)氣候。年平均氣溫約15.6—19.5 ℃;年平均降水量1700—2000 mm,主要集中在3—9月;年平均日照時(shí)數(shù)1875.4 h,無(wú)霜期260 d,年平均霧日達(dá)220 d[15]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在保護(hù)區(qū)內(nèi)沿海拔1600 m和1300 m選擇樹(shù)齡和立地條件相近的黃山松純林,林下植被相似,林下灌木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種以腫節(jié)少穗竹(Oligostachyumoedogonatum)為主,伴生有鈍齒冬青(LlexcrenataThunb.)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、窄基紅褐柃(Euryarubiginosavar.attenuata)和短尾越桔(Vacciniumcarlesii)等;草本層以里白(Hicriopterisglauca)為主,伴生有德化假衛(wèi)茅(Microtropisdehuaensis)、藜蘆(Veratrumnigrum)、狗脊蕨(Woodwardiajaponica)和黑莎草(Gahniatristis)等,土壤均為花崗巖發(fā)育的黃壤。其中,海拔1600 m黃山松林(25°42′50″ N,118°06′36″ E),平均氣溫15.30℃,林分密度為1514株/hm2,郁閉度為0.50,平均樹(shù)高3.66 m,平均胸徑8.24 cm;海拔1300 m黃山松林(25°41′57″ N,118°06′43″ E),平均氣溫17.15℃,林分密度為750株/hm2,郁閉度為0.65,平均樹(shù)高10.19 m,平均胸徑17.23 cm。于2017年5月,每個(gè)海拔高度設(shè)置20 m×20 m的樣地,每個(gè)樣地隨機(jī)布設(shè)5個(gè)2 m×2 m樣方,每個(gè)樣方按照“S”型設(shè)置5個(gè)點(diǎn)混合取樣。去除地表凋落物,按土壤的發(fā)生層劃分為淋溶層(A層)和淀積層(B層)。將土樣迅速帶回實(shí)驗(yàn)室后,挑出根系和石礫,過(guò)2 mm土篩后分為兩部分,一部分4 ℃低溫儲(chǔ)存,測(cè)定微生物群落特征和磷酸酶活性;另一部分自然風(fēng)干,測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)和磷組分。

1.3 測(cè)定方法

土壤磷組分采用Hedley連續(xù)浸提法[2,20]：取0.5 g過(guò)100目土篩的土,逐級(jí)加入陰離子樹(shù)脂膜、0.5 mol/L NaHCO3、0.1 mol/L NaOH、1 mol/L HCl提取出土壤中穩(wěn)定性由弱到強(qiáng)的各級(jí)土壤磷組分,最后用濃硫酸和高氯酸高溫消煮測(cè)定出殘留在土壤中的磷。根據(jù)Maranguit等[6]的劃分方法,主要的磷組分包括：⑴易分解態(tài)磷(Resin-Pi、NaHCO3-Pi和NaHCO3-Po),即生物容易獲取的磷組分;⑵中等易分解態(tài)磷(NaOH-Pi和NaOH-Po), 即比較難溶性的磷組分,與長(zhǎng)期磷轉(zhuǎn)化有關(guān);⑶難分解態(tài)磷(HCl-P和Residual-P),難以被植物吸收利用的磷組分,其中HCl-P在本研究中無(wú)法測(cè)定出來(lái)?？偭诪?種磷組分含量之和。

土壤微生物群落特征參照Bossio和Scow[21]的方法測(cè)定其磷脂脂肪酸含量(PLFAs),即微生物PLFAs。稱取相當(dāng)于8 g干重的新鮮土壤,試劑氯仿∶甲醇∶磷酸緩沖液體積比為1∶2∶0.8,甲醇∶甲苯為1∶1,氫氧化鉀的濃度為0.2 mol/L,經(jīng)過(guò)浸提、分餾、甲酯化、酯基轉(zhuǎn)移,以酯化C19:0為內(nèi)標(biāo),用氣相色譜儀(Hewlett-Packard 6890,美國(guó))進(jìn)行測(cè)定。采用MIDI軟件系統(tǒng)分析PLFA各組分含量,單個(gè)脂肪酸種類(lèi)用nmol/g干土表示,每種脂肪酸的濃度基于碳內(nèi)標(biāo)19:0的濃度來(lái)計(jì)算。本研究,土壤總微生物數(shù)量以 i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、a17:0、i17:0、16:1ω7c、cy17:0、18:1ω7c、cy19:0、16:1ω9c、18:1ω5c、18:1ω9c、18:2ω6c、16:1ω5c、10Me16:0、10Me17:0和10Me18:0加和指示;真菌為18:1ω9c和18:2ω6c加和指示;細(xì)菌則是i14:0、a15:0、i15:0、i16:0、a17:0、i17:0、16:1ω7c、cy17:0、18:1ω7c、cy19:0、16:1ω9c、18:1ω5c加和指示;叢枝菌根真菌和外生菌根真菌分別用16:1ω5c和18:2ω6c指示[5]。其中,海拔1600 m處B層土壤中AMF和EMF均因豐度極低而無(wú)法測(cè)定出數(shù)值。

土壤磷酸酶活性參照Saiya-Cork和Tian等[22- 23]的方法提取和培養(yǎng)：取1 g新鮮土壤,酸性磷酸單酯酶(ACP)和磷酸雙酯酶(PD)分別用125 mL 50 mmol/L的醋酸鹽緩沖液(pH=5)和100 mL 50 mmol/L的THAM-硫酸緩沖液(pH=8)提取,用磁力攪拌器攪拌5 min使其均質(zhì)化,用移液器取200 mL移于96孔微孔板。用傘形酮(MUB)作為標(biāo)準(zhǔn)液標(biāo)示水解酶活性。ACP和PD的底物分別為4-甲基傘形酮磷酸酯(MUP)和bis- 4-甲基傘形酮磷酸酯(bis-MUP)。微平板置于暗環(huán)境下20℃恒溫培養(yǎng)4 h后,用多功能酶標(biāo)儀(SpectraMax M5,Molecular Devices,美國(guó))測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2013和SPSS 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理。采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)分析不同海拔土壤理化性質(zhì)、微生物PLFAs、磷酸酶活性和磷組分含量的差異顯著性。采用Canoco 5.0軟件,以6種土壤磷組分為響應(yīng)變量,以土壤基本理化性質(zhì)、微生物PLFAs和磷酸酶活性為解釋變量做冗余分析(RDA);繪圖由Origin 9.1軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤基本理化性質(zhì)

表1 不同海拔黃山松林土壤基本理化性質(zhì)

不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P< 0.05)。M:含水率, Moisture; SOC:有機(jī)碳, Soil organic carbon; TN:總氮, Total nitrogen

2.2 土壤磷組分

與海拔1300 m相比,海拔1600 m處黃山松林土壤總磷含量顯著降低(P< 0.05) (表2)。除A層土壤中的Resin-P外,其他土壤磷組分含量均呈現(xiàn)海拔1600 m < 1300 m的特征。各土壤磷組分中,Resin-P、NaHCO3-Pi、NaHCO3-Po含量及其占總磷的比例較低,其中NaHCO3-Po在易分解態(tài)磷組分中占主導(dǎo);NaOH-Po也是中等易分解態(tài)磷的主要組分,在A層土壤中尤為顯著;難分解態(tài)磷組分(Residual-P)占總磷比例最高,在海拔1600 m和1300 m處分別約為52.8%和42.0%。

2.3 土壤微生物群落特征和磷酸酶活性

不同海拔黃山松林土壤微生物群落特征具有顯著差異(圖1)。相比海拔1300 m,海拔1600 m處兩個(gè)土層的總微生物量(TPLFA)顯著降低(P< 0.05)。此外,海拔1600 m處土壤中細(xì)菌(Bacteria)、真菌(Fungi)、叢枝菌根真菌(AMF)和外生菌根真菌(EMF)的PLFAs 含量均顯著低于1300 m處(P< 0.05)。

土壤磷酸酶活性在不同海拔黃山松林間存在顯著差異(圖2)。海拔1600 m處所有土層的酸性磷酸單酯酶(ACP)活性高于海拔1300 m處,其中B層土壤中未達(dá)到顯著差異;而與海拔1300 m相比,海拔1600 m處兩個(gè)土層中的磷酸雙酯酶(PD)活性均顯著降低(P< 0.05)。

表2 不同海拔黃山松林土壤磷組分 /(mg/kg)

不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P< 0.05);nd表示無(wú)法測(cè)定出數(shù)值;括號(hào)內(nèi)數(shù)值為各磷組分占總磷的比例

圖1 不同海拔黃山松林土壤微生物群落特征 Fig.1 The Characteristics of soil microbial community in Pinus taiwanensis Hayata forests at different altitudes 不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P < 0.05);AMF:叢枝菌根真菌, Arbuscular mycorrhizal fungi; EMF:外生菌根真菌, Ectomycorrhizal fungi

圖2 不同海拔黃山松林土壤磷酸酶活性Fig.2 Soil phosphatase activity in Pinus taiwanensis Hayata forests at different altitudes不同小寫(xiě)字母表示不同海拔間差異顯著(P < 0.05)。ACP:酸性磷酸單酯酶, Acid phosphomonoesterase; PD:磷酸雙酯酶, Phosphodiesterase

2.4 土壤磷組分與環(huán)境因子的相關(guān)性

圖3 不同海拔黃山松林土壤磷組分差異的冗余分析圖 Fig.3 Redundancy analysis (RDA) of soil phosphorus fractions in Pinus taiwanensis Hayata forests at different altitudes

RDA分析顯示,環(huán)境因子解釋了土壤磷組分變異的82.3%,第一軸和第二軸分別解釋了變量的71.2%和11.1%(圖3)。其中,土壤SOC作用最明顯,解釋了土壤磷組分變化的66.9% (P=0.002),且與有機(jī)磷(NaHCO3-Po和NaOH-Po)呈顯著正相關(guān);此外,ACP與Resin-P,EMF與NaHCO3-Pi等具有顯著的正相關(guān)性。

3 討論

3.1 不同海拔黃山松林土壤理化性質(zhì)的變化

3.2 不同海拔黃山松林土壤磷組分的變化

本研究中,黃山松林土壤磷含量呈現(xiàn)海拔1600 m < 1300 m處的特征(表2),且不同土壤磷組分對(duì)海拔梯度的響應(yīng)程度存在差異。其中,易分解態(tài)磷含量在較高海拔地區(qū)顯著降低,這與熱帶森林[29]和寒帶苔原[30]生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相似。一方面是由于在高度風(fēng)化的酸性土壤中,有機(jī)磷是易分解態(tài)磷的重要來(lái)源[31]。隨著海拔升高溫度下降,有機(jī)磷的分解速率隨之減小[14],導(dǎo)致海拔1600 m處土壤磷的有效性降低。另一方面,與海拔1300 m相比,海拔1600 m處黃山松林凋落物輸入的減少,可能導(dǎo)致歸還到土壤中的有效磷含量降低[32]。中等易分解態(tài)磷含量及其占總磷的比例均在海拔1600 m處減少,可能主要?dú)w因于微生物礦化作用和凋落物量。由于該磷組分在酸性土壤中主要吸附于鋁和鐵氧化物[2,23]。較高海拔地區(qū)細(xì)菌、真菌含量下降會(huì)導(dǎo)致有機(jī)磷的礦化作用減弱,減少了鐵、鋁氧化物吸附所固定的無(wú)機(jī)磷含量[31]。另外,由于較高海拔地區(qū)凋落物量減少,導(dǎo)致土壤保留NaOH-Po組分的能力降低[33],中等易分解態(tài)磷含量和比例隨之減少。難分解態(tài)磷組分在海拔1600 m處其含量減少但比例增加,可能與土壤風(fēng)化強(qiáng)度和微生物轉(zhuǎn)換磷組分的能力有關(guān)。有研究表明,該組分較難被植物所直接利用,但可以通過(guò)解吸、風(fēng)化和礦化等過(guò)程轉(zhuǎn)換為有效磷組分[6]。隨海拔升高,溫度下降且植被生長(zhǎng)狀況較差,土壤風(fēng)化程度減弱,難分解態(tài)磷含量隨之降低[14]。并且較高海拔地區(qū)真菌和菌根真菌含量較低,對(duì)磷的礦化能力下降,難分解態(tài)磷難以轉(zhuǎn)化成可以被植物吸收利用的組分[34],故其比例有所增加。上述結(jié)果表明,較高海拔黃山松林具有較低的土壤磷有效性和供應(yīng)能力。

3.3 不同海拔黃山松林土壤微生物群落特征和磷酸酶活性的變化

微生物特性對(duì)環(huán)境的響應(yīng)通常會(huì)比土壤理化性質(zhì)更快、更敏感[35],因此常被用作評(píng)估土壤質(zhì)量的指標(biāo)[36],并且研究土壤微生物群落特征和酶活性有利于了解土壤養(yǎng)分循環(huán)過(guò)程的變化。本研究中,海拔1600 m處兩個(gè)土層的總PLFAs量與細(xì)菌、真菌、AMF和EMF的PLFAs 含量均顯著低于1300 m處(圖1)。這與其他研究結(jié)果不同,如Chang等[8]在中國(guó)臺(tái)灣中部毛竹林的研究發(fā)現(xiàn),細(xì)菌、真菌、放線菌和AMF豐度均隨海拔升高而增加;而Lin等[37]發(fā)現(xiàn)竹林土壤細(xì)菌群落豐度隨海拔升高呈駝峰式特征。雖然微生物群落特征對(duì)海拔梯度的響應(yīng)有所不同,但土壤SOC是其主要的影響因子[38]。已有研究表明,土壤微生物總PLFAs量和細(xì)菌、真菌PLFAs含量均與SOC含量呈正相關(guān)關(guān)系[8],土壤養(yǎng)分含量對(duì)微生物群落起著重要的作用,并被認(rèn)為是決定土壤微生物生存、物種組成和代謝的關(guān)鍵因素之一[39]。海拔1600 m處SOC含量減少,微生物所需養(yǎng)分受到限制,從而影響微生物PLFAs含量[31]。這表明了微生物群落對(duì)較高海拔地區(qū)養(yǎng)分受限的響應(yīng)。

磷酸酶的生成主要是受生物體對(duì)磷的需求和底物有效性的影響[40- 41]。本研究中,ACP活性呈現(xiàn)海拔1600 m > 1300 m處的特征(圖2),與已有的研究結(jié)果相似[8]。這可能是由于海拔1600 m處受到磷限制更為嚴(yán)重,植物為滿足自身對(duì)磷的需求,必須分泌出更多的ACP來(lái)獲取有效磷[42]。而PD活性在海拔1600 m處顯著降低(圖2),可能主要?dú)w因于底物有效性和微生物活性的差異。一方面,海拔1600 m處土壤SOC和TN含量顯著降低,難以為微生物提供充足的底物從而限制了磷酸酶的合成[43]。另一方面,隨著海拔升高溫度下降,土壤微生物活性也隨之降低,從而導(dǎo)致養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率的降低[35]。由于PD主要來(lái)源于微生物[44],其活性與微生物活性密切相關(guān),故導(dǎo)致PD活性在較高海拔地區(qū)降低。此外,ACP和PD活性隨海拔呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì),進(jìn)一步表明不同海拔可能是不同的磷酸酶在起著主要作用,如在較高海拔地區(qū)以ACP為主,而在較低海拔則是PD。

3.4 土壤有機(jī)碳和微生物群落結(jié)構(gòu)及功能對(duì)磷組分的影響

圖4 不同海拔黃山松林土壤磷組分差異的概念圖Fig.4 Conceptual diagram of soil phosphorus fractions in Pinus taiwanensis Hayata forests at different altitudes“+”為含量增加; “-”為含量減少

RDA分析表明,SOC是影響土壤磷組分的主要因子,且與有機(jī)磷組分(NaHCO3-Po和NaOH-Po)呈顯著正相關(guān)(圖3)。有研究表明,SOC積累與土壤磷有效性的增加有關(guān)[6]。Hou等[45]指出土壤SOC積累會(huì)導(dǎo)致土壤有機(jī)磷組分含量及其占總磷的比例增加。而有機(jī)磷是有效磷的主要來(lái)源[31],故SOC積累能夠提高土壤磷的有效性,突出了SOC在維持亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)土壤磷有效性方面的潛在重要性。并且,磷酸酶在有機(jī)磷礦化的過(guò)程中起著關(guān)鍵的作用[15]。Zhang等[46]研究表明,增加土壤磷酸酶活性是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)磷限制的適應(yīng)機(jī)制。SOC含量的增加也有利于磷酸酶的生成,從而促進(jìn)土壤有機(jī)磷的礦化[1],增加土壤有效磷含量。而在有機(jī)磷礦化的過(guò)程中,首先是土壤有機(jī)雙酯磷組分被PD水解,之后由磷酸單酯酶將單酯有機(jī)磷水解為無(wú)機(jī)磷[47],表明PD在礦化過(guò)程可能起著更為重要的作用[15]。此外,EMF也會(huì)影響土壤磷組分變化。Fan等[5]對(duì)屬于外生樹(shù)種的米櫧天然林進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),EMF在亞熱帶森林土壤磷組分轉(zhuǎn)換中扮演重要角色。本文中所研究的黃山松也屬于外生樹(shù)種[48],EMF能夠與植物根系形成菌根共生體,擴(kuò)大接觸土壤的表面積[49]。同時(shí),還會(huì)分泌低分子量的有機(jī)酸,將較難分解的磷組分轉(zhuǎn)化為更易分解的組分,從而提高土壤磷的有效性[5],表明土壤磷組分受與磷循環(huán)有關(guān)的微生物過(guò)程的影響。

綜上,不同海拔黃山松林土壤磷組分存在顯著差異是土壤理化性質(zhì)和微生物共同作用的結(jié)果(圖4)。較高海拔地區(qū)的黃山松林缺乏土壤SOC的積累,導(dǎo)致了有機(jī)磷含量和及其占總磷的比例減少,同時(shí)也降低了磷酸雙酯酶活性和外生菌根真菌含量,進(jìn)而抑制了有機(jī)磷的礦化,降低了土壤磷的有效性。

4 結(jié)論