同域分布的珍稀野生動(dòng)物對(duì)放牧的行為響應(yīng)策略

王 曉,侯 金,張晉東,*,白文科,黃金燕,周世強(qiáng),歐陽志云

1 西華師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南充 637002 2 中國大熊貓保護(hù)研究中心,臥龍 623006 3 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085

放牧活動(dòng)是最為重要的人類干擾之一[1],國內(nèi)外已有大量的研究表明,放牧對(duì)群落生產(chǎn)力、草地昆蟲群落、土壤物理化學(xué)性質(zhì)以及植被地上形態(tài)及功能等有影響[2- 11]。隨著畜牧業(yè)的迅猛發(fā)展,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能逐漸退化,自從20世紀(jì)70年代開始,由于過度放牧已經(jīng)導(dǎo)致三分之一的草地喪失[12],在一些國家和地區(qū),放牧家畜呈現(xiàn)出向森林等生境擴(kuò)展的趨勢[13]。

近年來,我國政府特別重視生態(tài)保護(hù),相繼實(shí)施了世界上最大的兩項(xiàng)森林保護(hù)工程： “天然林保護(hù)工程”和“退耕還林工程”。隨著這兩項(xiàng)工程的實(shí)施,天然林的商業(yè)性采伐行為被禁止,耕種的區(qū)域也明顯縮小[14],致使地方產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)出現(xiàn)調(diào)整,保護(hù)區(qū)內(nèi)的放牧活動(dòng)出現(xiàn)較強(qiáng)增勢[15- 16],越來越多的家畜出現(xiàn)于保護(hù)區(qū)森林生境中。少數(shù)科研工作者關(guān)注這一現(xiàn)象并針對(duì)單一明星物種如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)開展了相關(guān)研究[13,15,17- 24],但這些研究大多時(shí)間尺度小、研究物種單一,也少有提及野生動(dòng)物對(duì)放牧干擾的響應(yīng),只有個(gè)別研究中指出大熊貓傾向于回避放牧生境[13,17,23],將不太適宜的生境納入使用[13]。為更全面、深入地了解珍稀保護(hù)野生動(dòng)物對(duì)放牧干擾的行為響應(yīng)特征,本研究利用長期的紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)定量分析了4種同域分布珍稀野生動(dòng)物,包括大熊貓、小熊貓(Ailurusfulgens)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、水鹿(Rusaunicolor)對(duì)保護(hù)區(qū)放牧干擾的行為響應(yīng)策略,旨在為制定更為科學(xué)有效的保護(hù)管理政策提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

臥龍自然保護(hù)區(qū)(102°52′—103°24′E、30°45′—31°25′N)始建立于1963年,位于四川省阿壩藏族、羌族自治州汶川縣境內(nèi),面積約為20萬hm2,是以保護(hù)大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)等珍稀野生動(dòng)植物和高山森林生態(tài)系統(tǒng)為主的綜合性國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。保護(hù)區(qū)動(dòng)物資源豐富,有脊椎動(dòng)物450余種,其中有36種被列為國家重點(diǎn)保護(hù)的動(dòng)物[25]。據(jù)第四次全國大熊貓調(diào)查,保護(hù)區(qū)內(nèi)現(xiàn)有野生大熊貓104只[26]。

保護(hù)區(qū)內(nèi)有臥龍和耿達(dá)兩個(gè)鎮(zhèn),居民約5000人,其中大部分是農(nóng)民,農(nóng)牧業(yè)收入是區(qū)內(nèi)農(nóng)村人口的主要收入來源,尤其在2008年汶川地震發(fā)生后,保護(hù)區(qū)放牧活動(dòng)出現(xiàn)增強(qiáng)的趨勢,所占收入比重也有所增加[13,20-21,27]。本研究在核桃坪區(qū)域進(jìn)行。核桃坪,面積約40 km2,位于中國大熊貓保護(hù)研究中心核桃坪研究基地后山,與皮條河毗鄰;其西南方向與東北方向分別是魚絲洞牧場與老鴉山牧場,2個(gè)牧場之間的森林是大熊貓、小熊貓、川金絲猴和水鹿等珍稀獸類的優(yōu)質(zhì)生境,其間有一條水源豐富的河谷—三岔溝,此處地勢平坦且相對(duì)開闊,是研究區(qū)域冬季唯一永久性水源地[28]。先前的研究表明,馬對(duì)大熊貓生境與食物產(chǎn)生嚴(yán)重影響,所以當(dāng)?shù)卣?012年10月實(shí)施了禁止牧馬的政策,同時(shí),考慮到當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展與民眾的情緒,于同年的12月實(shí)施了激勵(lì)當(dāng)?shù)鼐用穹硼B(yǎng)藏綿羊和藏牦牛的政策[13,20]。Zhang等研究發(fā)現(xiàn),2013年6月,保護(hù)區(qū)核桃坪區(qū)域家畜的拍攝率急劇增加[13]。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

在核桃坪布設(shè)共計(jì)20臺(tái)紅外相機(jī),布設(shè)位點(diǎn)如圖1所示,監(jiān)測該區(qū)域2011年11月—2017年3月人類活動(dòng)、家畜及野生動(dòng)物的活動(dòng)情況。相機(jī)設(shè)置在沿水源與獸徑一側(cè)的樹干上,距離地面約50 cm,相機(jī)鏡頭基本與地面平行。每隔100—200 m設(shè)置一臺(tái)相機(jī),記錄每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的 GPS信息(包括經(jīng)度、緯度、海拔)及其他生境信息(包括坡度、坡向、喬木種類等)。相機(jī)模式均設(shè)置為2次連拍,拍攝間隔為2 s,一天工作24 h。每個(gè)月收集一次照片數(shù)據(jù),檢查相機(jī)并更換SD卡與電池。

圖1 紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig.1 Location of infrared camera traps

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

1.3.1 數(shù)據(jù)整理

每次收回的紅外相機(jī)照片數(shù)據(jù)由專職工作人員錄入、核對(duì)并匯總。對(duì)于所有動(dòng)物記錄,由專業(yè)人員進(jìn)行物種識(shí)別鑒定,并且對(duì)家畜以及人類活動(dòng)類別(包括放牧、采藥、打獵等)進(jìn)行鑒別,將鑒定結(jié)果錄入Excel表格。人類活動(dòng)的鑒別標(biāo)準(zhǔn)：家畜旁邊有人一起為放牧活動(dòng);若拍到的人背有獵槍或帶著獵狗,則為打獵;若帶有采藥工具則辨別為采藥。為避免短時(shí)間內(nèi)拍到多個(gè)重復(fù)的相同個(gè)體或活動(dòng),將照片數(shù)據(jù)錄入Excel表格時(shí)只錄入獨(dú)立照片(Independent photograph, IP)所包含的信息。獨(dú)立照片定義：(1)不同動(dòng)物或人的照片;(2)相鄰間隔時(shí)間超過0.5 h的包含相同人或同種動(dòng)物的照片[29- 31]。

先前的研究表明,野生動(dòng)物在冬季活動(dòng)最為頻繁[13,32],本研究側(cè)重于分析冬季出現(xiàn)率,因而在分析野生動(dòng)物的照片數(shù)、空間分布時(shí),我們只使用了冬季(即每年1,2,3月)的照片數(shù)據(jù)。

1.3.2 家畜及四種珍稀野生動(dòng)物時(shí)空動(dòng)態(tài)分析

按月整理每臺(tái)相機(jī)拍到的家畜及監(jiān)測中照片數(shù)最靠前的四種珍稀野生動(dòng)物照片總數(shù),根據(jù)所獲得的動(dòng)物照片數(shù)量,運(yùn)用ArcGIS 10.2空間分析工具,繪出放牧激勵(lì)政策實(shí)施前后家畜、大熊貓、小熊貓、川金絲猴及水鹿的空間分布變化圖。本研究基于六年的紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù),根據(jù)監(jiān)測過程中當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)政策的變化,將整個(gè)監(jiān)測過程分為3期：一期為2012—2013年;二期為2014—2015年;三期為2016—2017年。2013年6月,在研究區(qū)域內(nèi)的家畜數(shù)量明顯增加,為了分析家畜對(duì)野生動(dòng)物的影響,本研究在SPSS 17.0軟件支持下,采用配對(duì)t檢驗(yàn)方法對(duì)一期、二期與三期關(guān)注物種的照片數(shù)進(jìn)行了比較。

1.3.3 人類活動(dòng)、家畜及四種珍稀野生動(dòng)物日活動(dòng)模式分析

數(shù)據(jù)處理時(shí),先將1 d按1 h為一時(shí)段劃分為24個(gè)時(shí)段區(qū)間,統(tǒng)計(jì)每個(gè)區(qū)間各物種照片總數(shù),以某一物種各區(qū)間照片數(shù)占該物種照片總數(shù)的比例來描述該物種的日活動(dòng)節(jié)律[33- 34],計(jì)算公式為：

照片比例(Proportion of photos, PP)=(Ni/N) × 100%

(1)

式中,Ni是24個(gè)時(shí)間段(0:00—1:00,1:00—2:00……23:00—24:00)內(nèi)每個(gè)時(shí)間段拍攝的照片總數(shù),i=1,2,3。分析2011年11月—2017年3月所獲得的所有照片,以期獲得更加準(zhǔn)確的日活動(dòng)節(jié)律圖。

受照片數(shù)據(jù)所限,本研究在分析放牧對(duì)野生動(dòng)物活動(dòng)模式的影響時(shí),僅對(duì)比分析了家畜大量增加(2013年6月)前后兩個(gè)時(shí)期。

2 結(jié)果

2.1 人類活動(dòng)類別、家畜及野生動(dòng)物物種數(shù)與照片數(shù)量

匯總2012—2017冬季1—3月的照片數(shù)據(jù),共獲得照片數(shù)912張,其中,人類活動(dòng)照片數(shù)33張,包括打獵(n=2),放牧(n=29)以及采藥(n=2)3種類別。從所劃分的3期來看,一期僅2張,具體為拍到打獵與放牧活動(dòng)的照片各1張;二期為11張,全為放牧活動(dòng);3期共計(jì)20張,分別為打獵1張,放牧17張,采藥2張。拍到的家畜照片數(shù)共計(jì)192張,主要有藏牦牛以及藏綿羊,家畜照片數(shù)占照片總數(shù)的21.05%。監(jiān)測到野生動(dòng)物照片數(shù)共計(jì)687張,鑒別出的野生動(dòng)物包括獸類14種,鳥類4種(表1)。其中,紅外相機(jī)監(jiān)測到照片數(shù)前四位的野生動(dòng)物：大熊貓(n=188)、小熊貓(n=181)、水鹿(n=172)以及川金絲猴(n=27)的照片數(shù)之和占照片總數(shù)的62.28%。

表12011年11月—2017年3月冬季在研究區(qū)域拍到的野生動(dòng)物照片數(shù)

Table1Thenumberofimagesofwildlifespeciescapturedinwinterusinginfraredcamerasinstudyarea,fromNovember2011toMarch2017

物種Species一期The first phase二期The second phase三期The third phase總計(jì)Total食肉目Carnivora鼬科Mustelidae黃喉貂Martes flarigula35917貓科Felidae豹貓Prionailurus bengalensis2002熊科Ursidae黑熊Selenarctos thibetanus0112大熊貓科 Ailuropodidae大熊貓Ailuropoda melanoleuca10135 52188小熊貓科Ailuridae小熊貓Ailurus fulgens921574181偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae水鹿Cervus unicolor675748172毛冠鹿Elaphodus cephalophus171422?？艬ovidae鬣羚Naemorhaedus sumatraensis810220扭角羚Budorcas taxicolar taxicolor02 9 11斑羚Naemorhedus caudatus1135豬科Suidae野豬Sus scrofa48113麝科Moschidae林麝Moschus berezovskii1225豪豬科Hystricidae豪豬Atherurus macrourus0538靈長目Primates猴科Cercopithecidae川金絲猴Rhinopithecus roxellana270027雀形目Passeriformes鶇科Turdidae光背地鶇Zoothera mollissima0022畫眉科Timaliidae黑頂噪鹛 Garrulax affinis0112雞形目Galliformes雉科Phasianidae勺雞 Pucrasia macrolopha01 01紅腹角雉Tragopan temminckii0819

2.2 家畜及4種珍稀野生動(dòng)物照片數(shù)量的時(shí)間變化特征

圖2 家畜及4種珍稀野生動(dòng)物的照片數(shù)Fig.2 Number of images of livestock and four wildlife species

一期獲得4種珍稀野生動(dòng)物的照片數(shù)之和共計(jì)287張(占整個(gè)研究3個(gè)時(shí)期的31.47%),家畜的照片數(shù)僅4張(占整個(gè)研究3個(gè)時(shí)期的0.44%)(圖2)。放牧激勵(lì)政策實(shí)施后,本研究區(qū)域家畜數(shù)量并未立即劇增,而是到二期,拍到家畜照片數(shù)迅速增加,照片總數(shù)達(dá)到78張(占整個(gè)研究3個(gè)時(shí)期的8.55%),而大熊貓、小熊貓、川金絲猴以及水鹿的照片總數(shù)僅107張(圖2)(占整個(gè)研究3個(gè)時(shí)期的11.73%)。相較于一期,二期家畜的照片數(shù)顯著增加(P<0.01),而小熊貓(P<0.05)及川金絲猴(P<0.01)的照片數(shù)均顯著減少,大熊貓和水鹿的照片數(shù)也不同程度減少,但不具顯著性差異(P>0.05)。

三期前期(2016年冬季)家畜的照片數(shù)有所減少,大熊貓、小熊貓及水鹿的照片數(shù)開始緩慢增加,推測這3種珍稀野生動(dòng)物對(duì)該區(qū)域的利用強(qiáng)度開始有所恢復(fù)(圖2)。到3期后期即2017年冬季,雖然家畜照片數(shù)維持在較高水平,但是大熊貓、小熊貓及水鹿3種關(guān)注野生動(dòng)物的照片數(shù)基本回升到激勵(lì)政策實(shí)施前的水平。相較于一期,三期家畜的照片數(shù)顯著增加(P<0.01),川金絲猴(P<0.01)的照片數(shù)顯著減少,大熊貓、小熊貓及水鹿的照片數(shù)有所減少,但不顯著(P>0.05);相較于二期,三期大熊貓、小熊貓及家畜的照片數(shù)有所增加、水鹿的照片數(shù)有所減少,但均不具顯著性差異(P>0.05)。

2.3 家畜及4種珍稀野生動(dòng)物的空間變化特征

一期,大熊貓、小熊貓、川金絲猴以及水鹿4種珍稀野生動(dòng)物在本研究區(qū)域主要分布于水源附近,在牧場附近也有拍到,并且大熊貓與小熊貓的分布較為集中(圖3)。二期,家畜數(shù)量迅速增加,分布范圍也由牧場擴(kuò)展到森林;大熊貓、小熊貓以及川金絲猴3種珍稀野生動(dòng)物在該片區(qū)域的分布縮小,在牧場附近拍到的次數(shù)也急劇減少,然而水鹿的照片數(shù)量有所增加,且分布相對(duì)更為集中(圖3)。到三期,大熊貓、小熊貓的數(shù)量開始有所增加,空間分布相較于二期也有所擴(kuò)大,水鹿的空間分布也有所擴(kuò)大且相對(duì)沒有二期那么集中,家畜的分布有所增大且較為集中(圖3)。因2014年冬季之后未再度拍到川金絲猴的照片,因此二期、三期無川金絲猴在本研究區(qū)域的空間分布信息(圖3)。

圖3 放牧激勵(lì)政策實(shí)施后家畜與野生動(dòng)物空間分布變化Fig.3 Change of distribution of livestock and four species after livestock incentive policy

2.4 人類活動(dòng)、家畜及4種珍稀野生動(dòng)物活動(dòng)模式變化特征

對(duì)比大量牛羊出現(xiàn)在研究區(qū)域前后,人類與家畜的活動(dòng)幾乎沒有變化(圖4);大熊貓的日活動(dòng)節(jié)律也都呈現(xiàn)出多個(gè)高峰與低谷交替出現(xiàn)的模式(圖4);雖二期之后未再度拍到川金絲猴,但在非冬季有川金絲猴的記錄,這些照片信息為分析放牧激勵(lì)政策實(shí)施后川金絲猴的活動(dòng)模式提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。分析結(jié)果顯示,小熊貓與川金絲猴也一直有三個(gè)活動(dòng)高峰(圖4),而水鹿的日活動(dòng)節(jié)律發(fā)生較大變化,從大量牛羊出現(xiàn)前的多個(gè)活動(dòng)高峰變?yōu)榱艘粋€(gè)活動(dòng)高峰,且該活動(dòng)高峰出現(xiàn)于傍晚(圖4)。

圖4 家畜及4種珍稀野生動(dòng)物的日活動(dòng)節(jié)律Fig.4 Daily activity patterns of livestock and four wildlife species

3 討論

本研究區(qū)域是臥龍保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物分布相對(duì)集中的區(qū)域之一,大熊貓、小熊貓、川金絲猴和水鹿等珍稀獸類豐富度較高,為深入研究同域分布的珍稀野生動(dòng)物對(duì)放牧的行為響應(yīng)提供了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

2012年10月實(shí)施了禁馬政策,本研究紅外相機(jī)監(jiān)測發(fā)現(xiàn),禁馬政策實(shí)施后未再度拍到馬的照片,表明該政策的實(shí)施效果明顯。同年12月實(shí)施放牧(牛羊)激勵(lì)政策,但家畜數(shù)量并沒有立即增加,因此一期(2012—2013)拍到家畜照片數(shù)很少,其分布范圍也很小;二期(2014—2015),牛羊大量進(jìn)入研究區(qū)域,且由于家畜在森林生境中幾乎沒有天敵,其照片數(shù)極顯著增加,分布也迅速擴(kuò)大;三期(2016—2017),家畜的照片數(shù)雖然仍相對(duì)較多,但空間分布更為集中。值得注意的是,每年1月拍到家畜的照片數(shù)都十分少,這可能與當(dāng)?shù)厝吮Ｓ袀鹘y(tǒng)的放牧習(xí)慣有關(guān),在春節(jié)前夕將家畜收回山下。

受家畜入侵影響,二期大熊貓與小熊貓的照片數(shù)相較于一期迅速減少,分布范圍縮小;到三期,大熊貓與小熊貓的照片數(shù)與分布基本恢復(fù)到一期的水平。Zhang等用最大熵模型對(duì)政策實(shí)施前后臥龍保護(hù)區(qū)內(nèi)大熊貓的分布進(jìn)行預(yù)測,發(fā)現(xiàn)激勵(lì)政策實(shí)施后大熊貓的分布更加趨于分散,且空間分布變廣,大熊貓開始利用適宜性較低的生境,包括海拔較低、竹子覆蓋度低、坡度較陡的地方[13],這可以解釋為什么家畜大量增加后大熊貓?jiān)诒狙芯繀^(qū)域的出現(xiàn)率有所降低。對(duì)大熊貓和小熊貓而言,以往有研究表明水源是影響其生境選擇的主要生態(tài)因子之一[35- 36],一期它們集中出現(xiàn)于主要水源附近,到二期,隨著家畜的進(jìn)入,在主要水源附近拍到大熊貓和小熊貓的次數(shù)減少。到三期,發(fā)現(xiàn)家畜的分布更為集中,而大熊貓、小熊貓的照片數(shù)量與空間分布都有所恢復(fù),一方面,三岔溝是研究區(qū)域動(dòng)物冬季唯一水源,野生動(dòng)物對(duì)水源地依賴性較強(qiáng),另一方面,家畜的集中分布,也可能為大熊貓和小熊貓回到水源地提供了機(jī)會(huì)。

就川金絲猴而言,一期川金絲猴照片數(shù)相對(duì)較多,其在該區(qū)域的分布也較廣,但二期、三期均未再拍到川金絲猴。由于川金絲猴在樹上活動(dòng)的時(shí)間相對(duì)較多,而相機(jī)的設(shè)置更多的是拍攝地棲動(dòng)物,因此獲得的川金絲猴的數(shù)據(jù)相對(duì)較少。同時(shí),考慮到晝行性的靈長類不僅要把有限的時(shí)間合理安排用來尋找、處理和消化食物,并且還要保證有足夠的時(shí)間進(jìn)行社會(huì)交往,從而維持群體的社會(huì)關(guān)系等[37],推測冬季食物與水資源相對(duì)匱乏,加上大量家畜入侵,對(duì)資源與空間的競爭加劇,為了優(yōu)化時(shí)間分配,川金絲猴選擇轉(zhuǎn)移到其他地方,因此家畜大量增加后的冬季未再獲得川金絲猴相關(guān)信息。

一期,水鹿的照片數(shù)相對(duì)較多,分布也較廣;二期,家畜大量增加,水鹿的照片數(shù)有所減少,分布較一期更為集中;三期,水鹿的照片數(shù)幾乎沒有變化,空間分布有所擴(kuò)大且相對(duì)沒有二期那么集中。從活動(dòng)模式看,僅水鹿的活動(dòng)模式出現(xiàn)較為明顯的變化,并且將訪問水源的時(shí)間改為傍晚,以應(yīng)對(duì)放牧干擾的增強(qiáng),因此,其對(duì)該區(qū)域的利用強(qiáng)度與范圍幾乎未受家畜大量增加的影響。

放牧對(duì)大熊貓等珍稀野生動(dòng)物帶來消極影響,雖然動(dòng)物能在行為和生理上進(jìn)行調(diào)節(jié),以適應(yīng)周圍環(huán)境的變化[38],如本研究4種關(guān)注野生動(dòng)物對(duì)研究區(qū)的利用強(qiáng)度、空間分布及活動(dòng)模式的變化,但不同的野生動(dòng)物對(duì)同一干擾的響應(yīng)策略可能不同,這或與其生物學(xué)特性有關(guān),包括生活習(xí)性、對(duì)食物、棲息地等的需求不同,因此只研究單一物種對(duì)放牧干擾的響應(yīng)來代替所有物種的響應(yīng)是有潛在風(fēng)險(xiǎn)的[13]。保護(hù)措施與政策的實(shí)施會(huì)對(duì)同域分布的多個(gè)物種造成重要影響,因此實(shí)施前需要綜合考慮該區(qū)域分布的多個(gè)物種[13,39-41],以制定更具針對(duì)性、科學(xué)性的保護(hù)管理政策?；诒狙芯拷Y(jié)果,我們建議：家畜應(yīng)該遠(yuǎn)離保護(hù)物種的適宜棲息地,避免與野生動(dòng)物競爭有限的空間與食物資源,尤其在食物匱乏的冬季應(yīng)遠(yuǎn)離重要保護(hù)物種的主要水源地;提供一定的資金與技術(shù)支持并帶領(lǐng)居民發(fā)展生態(tài)旅游等其他生計(jì),以降低對(duì)放牧收入的依賴;保護(hù)政策與措施實(shí)施前應(yīng)綜合考慮該區(qū)域分布的多個(gè)物種,優(yōu)先施行對(duì)大熊貓及同域分布的其他野生動(dòng)物都有益的保護(hù)政策與措施。