譚 美,楊志玲①,楊 旭,程小燕,李公榮,馬文明
(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所/ 浙江省林木育種技術(shù)研究重點實驗室,浙江 杭州 311400;2.浙江省磐安縣園塘林場,浙江 磐安 322300)
種子是植物生活史的重要階段,也是植物在時空上逃避不利環(huán)境以確保成功定居和更新的保障。種子萌發(fā)和幼苗生長是種群更新過程的重要環(huán)節(jié),種子萌發(fā)特性和自然分布區(qū)氣候與生境條件密切相關(guān),是植物對分布區(qū)自然生境長期適應(yīng)的結(jié)果[1]。當(dāng)種子萌發(fā)形成幼苗時,個體即從一生中風(fēng)險最小的階段跨越到風(fēng)險最大也最為脆弱的階段[2],使種子向幼苗、幼樹過渡的生長期成為眾多珍稀瀕危植物的生長瓶頸之一[3]。種子萌發(fā)和幼苗生長受生物和非生物因素綜合影響,不僅反映植物對環(huán)境資源的競爭能力和利用效率,且關(guān)系到種群生存和發(fā)展以及森林發(fā)育、演替和更新[4]。
厚樸(Houpo?aofficinalis)為木蘭科(Magnoliaceae)厚樸屬(Houpo?a)植物,一般分布在海拔300~1 500 m的山地林間濕潤肥沃向陽處[5],是我國珍貴的藥、材兩用樹種,大量研究證明厚樸具有的酚類成分對治療炎癥、癌癥和心腦血管類疾病等有重要作用[6]。由于長期不規(guī)范管理和過度砍伐,厚樸野生群體和個體急劇減少,已被列為我國二級保護植物[7]。近年來,學(xué)者對厚樸野生資源瀕危機制和保護策略開展大量研究[8],在野外調(diào)查中發(fā)現(xiàn)厚樸野生種群天然更新十分困難,且在不同群落類型內(nèi)分布存在差異[9],但對厚樸種子成熟脫落后種子萌發(fā)和幼苗生長的影響因子等鮮有報道。
厚樸可通過無性繁殖和有性繁殖2種方式更新種群,但無性繁殖限于樹蔸處產(chǎn)生的根蘗苗,無法在林中自由擴散,對種群更新和重建實質(zhì)意義不大。有性繁殖才是野外種群更新和種群重建的主要方式,實生苗對維持和擴展種群基因多樣性和種群規(guī)模有重要意義,但實生苗定居時較高死亡率和較慢生長速度影響種群更新[10]。
種子萌發(fā)并形成正常苗,除受到外界自然條件影響外,還與種子自身特性和其他動物干擾有關(guān)。假種皮是種子外覆蓋的一層特殊結(jié)構(gòu),因內(nèi)含多種種子萌發(fā)抑制物,對種子萌發(fā)有一定限制作用[11]。而有些種子種皮堅硬,產(chǎn)生使活性胚在適宜環(huán)境中不能萌發(fā)的種皮障礙[12]。另外,動物對種子的取食會減少土壤種子庫中種子含量,又會破壞種子內(nèi)部結(jié)構(gòu),影響種子正常萌發(fā)和幼苗健康生長,使用鐵絲網(wǎng)罩能減少外界動物損壞厚樸種子的幾率,提升種子萌發(fā)率或生長成幼苗的機會。因此,筆者在已開展相關(guān)研究[9,13]基礎(chǔ)上,設(shè)計厚樸種子野外人為散播試驗,觀察針葉林、針闊混交林和闊葉林3種不同生境內(nèi)厚樸種子萌發(fā)和幼苗生長特征,闡述不同林型所在生境對厚樸種子萌發(fā)和幼苗生長影響機制,研究厚樸假種皮和動物取食對野外厚樸種子萌發(fā)影響程度,發(fā)現(xiàn)厚樸野生種群建立的障礙,為厚樸野生資源保護和科學(xué)開發(fā)利用提供理論依據(jù)。
實驗基地位于浙江省遂昌縣桂洋林場,地理位置為28°21′01″ N,119°08′31″ E,海拔1 100 m,年均溫12.3 ℃,夏季最高溫30.2 ℃,冬季最低溫-12.5 ℃,年均降水量2 400 mm,平均相對濕度80%,年日照時數(shù)為1 515.5 h,屬于典型的中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)。土壤為紅壤,山地坡度一般為30°~35°,峽谷坡度達45°~50°?;緷M足厚樸喜涼爽、濕潤、光照充足和土壤疏松、肥沃、腐殖質(zhì)多、排水良好等生長要求,是厚樸傳統(tǒng)種植地區(qū)和道地產(chǎn)區(qū)之一,厚樸在林場各林型內(nèi)均有不同程度分布。針葉林中主要樹種為杉木(Cunninghamialanceolata)、黃山松(Pinustaiwanensis)和日本柳杉(Cryptomeriajaponica)等;針闊混交林主要樹種為黃山松、楓香(Liquidambarformosana)和甜櫧(Castanopsiseyrei)等;闊葉林中主要樹種為木荷(Schimasuperba)和東南石櫟(Lithocarpusharlandii)。
1.2.1樣地設(shè)置
2016年11月厚樸種子雨結(jié)束后,在針葉林、針闊混交林和闊葉林3個不同林型樣地分別設(shè)置12個1 m×1 m小樣方進行種子萌發(fā)野外實驗。實驗設(shè)計去除假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩(A)、去除假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩(B)、保留假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩(C)、保留假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩(D)4個處理,每個處理重復(fù)3次,3個林型共有36個小樣方。假種皮去除方法為種子從球果上剝落后,用冷水浸泡至假種皮軟化,用水搓洗掉假種皮。鐵絲網(wǎng)罩長×寬×高為1 m×1 m×0.1 m,網(wǎng)眼大小為0.5 cm×0.5 cm。每個樣方均勻散播100粒新鮮飽滿的厚樸種子,散播前清除小樣方內(nèi)雜草和枯落物,并挖去3 cm左右深土壤,種子散播后將挖出的土壤、枯落物和腐殖質(zhì)均勻回填在小樣方內(nèi)。
1.2.2樣地調(diào)查
溫度、濕度(TSTORC-HT601A 智能便攜式數(shù)據(jù)儀,國產(chǎn)品牌)和[光]照度(TES-1336A光照測定儀,臺灣泰式)分別于晴天(前期至少7 d無降雨)08:00、10:00、12:00、14:00和16:00在各樣地中心地表以上0.5 m高處測定;同時測量樣地內(nèi)枯落腐殖層厚度。取各樣地表層(0~20 cm)土壤,測定土壤有機質(zhì)含量(重鉻酸鉀氧化外加熱法)、水解氮含量(堿解擴散吸收法)、有效磷含量(鉬銻抗比色法)、速效鉀含量(火焰光度法)和土壤含水率(烘干法)[14]。3種不同生境環(huán)境因子及土壤成分見表1。
表1不同生境環(huán)境因子及土壤成分
Table1Environmentalfactorsandsoilcompositionofdifferenthabitats
生境類型 溫度/℃濕度/%[光]照度/103 lxpH值土壤含水率w/% 針葉林7.8±0.2c65.5±0.2c2.68±0.75a4.86±0.15a27.84±0.55c 針闊混交林9.5±0.1b80.6±0.3b2.39±1.01a4.76±0.25b33.54±0.43b 闊葉林14.0±0.2a91.3±0.5a1.37±0.58b4.77±0.06b55.35±0.62a 生境類型 w(有機質(zhì))/(g·kg-1)w(有效磷)/(mg·kg-1)w(速效鉀)/(mg·kg-1)w(水解性氮)/(mg·kg-1)枯落腐殖層厚度/cm 針葉林86.2±0.1c0.76±0.26b83.9±0.6c365.3±3.5c5.1±0.5c 針闊混交林89.3±0.2b0.79±0.25b92.8±0.2b373.7±2.1b7.6±0.3b 闊葉林164.3±1.5a1.02±0.19a136.2±0.3a558.8±4.5a11.5±0.2a
同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同林型間某指標差異顯著(P<0.05)。
于2017年4月開始調(diào)查厚樸種子萌發(fā)率、存活率和幼苗生長狀況。在幼苗生長末期(10月),將每個小樣方內(nèi)存活幼苗連根挖出,用塑料袋裝好帶回實驗室后用清水洗凈,用濾紙吸干表面水分,測量幼苗株高和主根長;采用電子天平稱量根、莖和葉片鮮重后,用80 ℃烘箱烘干,稱量干生物量。萌發(fā)率=樣地出苗量/樣地播種量×100%,存活率=當(dāng)月存活數(shù)量/萌發(fā)數(shù)量×100%,根莖比=主根長/莖長(株高),根冠比=根干質(zhì)量/莖葉干質(zhì)量。數(shù)據(jù)分析和作圖采用Excel 2013和SPSS 19.0軟件。
2.1.1不同生境環(huán)境因子及土壤成分對比
對針葉林、針闊混交林和闊葉林的環(huán)境因子和土壤成分進行單因素方差分析和多重比較(表1)發(fā)現(xiàn),3種生境中溫度,濕度,枯落腐殖層厚度,土壤有機質(zhì)、速效鉀、水解性氮含量和土壤含水率差異顯著(P<0.05),而闊葉林的[光]照度和有效磷含量與針葉林和針闊混交林差異顯著(P<0.05),充分說明3種生境存在較大異質(zhì)性。
2.1.2不同生境各處理厚樸種子萌發(fā)率對比
不同生境各處理種子萌發(fā)率見表2。2017年4月未見厚樸種子萌發(fā),5月初發(fā)現(xiàn)2處樣地有種子萌發(fā)生芽,5月底厚樸種子萌發(fā)基本完成。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn),A處理種子萌發(fā)率最高,B處理次之,C和D處理萌發(fā)率幾乎為0(表2),說明去除假種皮后種子萌發(fā)率明顯提高,保留假種皮的種子幾乎不萌發(fā)。A處理的種子萌發(fā)率高于B處理,C處理種子萌發(fā)率高于D處理,即不管是否去除假種皮,安裝鐵絲網(wǎng)罩都有利于種子萌發(fā)。A和B處理在不同生境內(nèi)的種子萌發(fā)率均呈顯著差異(P<0.05),表明微生境對于野外種子萌發(fā)有一定影響。
表2不同生境各處理厚樸種子萌發(fā)率
Table2Houpo?aofficinaisseedgerminationpercentageunderdifferenttreatmentsandhabitats
%
A為去除假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩處理;B為去除假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩處理;C為保留假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩處理;D為保留假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩處理。同一行數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間種子萌發(fā)率差異顯著(P<0.05),同一列數(shù)據(jù)后英文大寫字母不同表示生境間種子萌發(fā)率差異顯著(P<0.05)。
2.2.1不同生境厚樸幼苗存活情況
9月針葉林內(nèi)厚樸存活率最高,為(29.74±6.25)%;針闊混交林次之,為(15.24±4.23)%;闊葉林內(nèi)厚樸幼苗全部死亡(圖1)。從5月底種子萌發(fā)到7月底,即初期(0~8周)幼苗死亡最嚴重。這是因為初期幼苗根系發(fā)育不完全,且7月浙江磐安縣降雨量大,土壤含水量過高造成幼苗根部腐爛,致使幼苗大量死亡,故6—7月幼苗死亡率較大。8—9月厚樸幼苗存活逐漸穩(wěn)定,針葉林中幼苗存活情況最佳,這與針葉林中光照強度遠高于其他2種林型有關(guān)。9月,針葉林和針闊混交林內(nèi)A和B處理厚樸平均存活率分別為29.05%和22.68%。
2.2.2不同生境厚樸幼苗生長情況
從6月開始,不同生境厚樸幼苗生長差異明顯,針葉林和針闊混交林明顯優(yōu)于闊葉林(P<0.05),每月增高量也大于闊葉林(表3),說明針葉林與針闊混交林更適合厚樸幼苗生長。通常7—8月因高溫幼苗基本停滯生長,但因?qū)嶒灥睾0屋^高,7—8月氣候仍適宜厚樸幼苗生長。
圖1 厚樸幼苗在不同生境內(nèi)的存活情況
表3不同生境厚樸幼苗生長情況
Table3HeightandbasaldiameterofHoupo?aofficinalisseedlingsindifferenthabitats
生境類型 苗高/cm地徑/mm6月7月8月6月7月8月 針葉林3.72±0.85aC5.51±0.53aB8.72±1.16aA2.09±0.09aB2.60±0.35aB3.60±0.27aA 針闊混交林3.55±0.45aC4.61±0.40bB7.78±0.81bA2.04±0.05aB2.18±0.08bB3.30±0.24bA 闊葉林2.57±0.59bB3.45±0.58cB4.54±0.59cA1.86±0.14bA2.02±0.09bA2.21±0.11cA
同一行數(shù)據(jù)后英文大寫字母不同表示不同月份間某指標差異顯著(P<0.05),同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同林型間某指標差異顯著(P<0.05)。
相同處理條件下,針葉林中幼苗主根長顯著高于針闊混交林(P<0.05),同一種生境A處理厚樸幼苗主根長和根莖比均顯著高于B處理(P<0.05,表4)。
表4不同生境厚樸幼苗主根長和根莖比
Table4LengthofmainrootandRSRofHoupo?aofficinalisseedlingsindifferenthabitats
生境類型處理主根長/cm根莖比 針葉林A9.90±0.56a0.98±0.13aB7.92±0.61b0.68±0.07b 針闊混交林A7.38±0.77b0.90±0.18aB5.00±1.81c0.63±0.12b
A為去除假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩處理;B為去除假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩處理。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示不同處理間某指標差異顯著(P<0.05)。
由圖2可知,不同生境厚樸幼苗不同部位生物量分配大致為葉生物量>根生物量>莖生物量。相同處理條件下,針葉林和針闊混交林幼苗不同部位生物量差異顯著(P<0.05),針葉林幼苗根冠比雖略大于針闊混交林,但差異不顯著。相同生境條件下,針葉林內(nèi)A處理厚樸幼苗不同部位生物量小于B處理,針闊混交林內(nèi)A處理則大于B處理,但處理間差異不顯著。
A為去除假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)罩處理;B為去除假種皮不安裝鐵絲網(wǎng)罩處理。同一組直方柱上方英文小寫字母不同表示不同處理間某指標差異顯著(P<0.05)。
環(huán)境因子對植物生活史不同階段影響也不同。由表5可知,種子萌發(fā)與溫度、濕度和枯枝落葉層厚度呈顯著負相關(guān)(P<0.05),與光照強度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),即溫度低、濕度大、枯枝落葉層厚且光照不足的環(huán)境會增加種子被真菌感染、霉變和蟲蛀腐爛的幾率,影響野外厚樸種子萌發(fā)。
表5環(huán)境因子與種子萌發(fā)、幼苗生長和生物量的相關(guān)系數(shù)
Table5Correlationanalysisbetweensproutingofseeds,traitandbiomassofseedlingsandenvironmentalfactors
環(huán)境因子種子萌發(fā)苗高地徑主根長總生物量 溫度-0.996* 1.000** 0.998* 0.998*0.896 濕度-0.989*-0.958-0.955-0.999*-0.931 [光]照度0.990*1.000**1.000**0.9480.997* 枯枝落葉層厚度-0.999*-0.983-0.982-0.990*-0.965 土壤含水率-0.987-1.000*-1.000**-0.942-0.995* 土壤有機質(zhì)含量-0.949-0.984-0.985-0.875-0.995** 土壤有效磷含量-0.969-0.994*-0.995*-0.907-1.000** 土壤水解氮含量-0.950-0.984-0.986-0.877-0.995* 土壤速效鉀含量-0.981-0.998*-0.999*-0.929-1.000**
*表示P<0.05;**表示P<0.01。
苗高、地徑和主根長反映幼苗生長發(fā)育狀況,對實生苗個體能否進入主林層有重要意義。由表5可知,幼苗苗高和地徑與土壤含水率、土壤有效磷和速效鉀含量呈顯著負相關(guān)(P<0.05),與溫度、[光]照度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);主根長與溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與濕度和枯枝落葉厚度呈顯著負相關(guān)(P<0.05),說明光照充足、溫度適宜的環(huán)境有利于厚樸幼苗生長,而過高的土壤含水率、有效磷和速效鉀含量不利于厚樸幼苗生長。
總生物量反映幼苗生長過程中物質(zhì)積累情況,是幼苗生長狀況的表征指標之一。厚樸幼苗總生物量與[光]照度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與枯枝落葉厚度,土壤含水率以及土壤有機質(zhì)、有效磷、速效鉀和水解氮含量均呈顯著負相關(guān)(P<0.05),即適宜的光照、土壤水分和養(yǎng)分含量有利于幼苗生長和物質(zhì)積累。
種子萌發(fā)是植物生活史關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一,種子對萌發(fā)條件的響應(yīng)反映了其適應(yīng)環(huán)境的生態(tài)對策,不同物種種子萌發(fā)時對土壤水分要求不同。舒梟等[13]研究表明厚樸萌發(fā)適宜土壤含水率w為20%~25%,超過30%時種子萌發(fā)率開始降低。筆者研究發(fā)現(xiàn)針葉林、針闊混交林和闊葉林3種生境內(nèi)去除假種皮且安裝鐵絲網(wǎng)處理的厚樸種子萌發(fā)率分別為(34.00±5.57)%、(22.67±4.04)%和(3.00±1.73)%,闊葉林厚樸種子萌發(fā)率極低可能與闊葉林土壤含水率過高(w為55%)有關(guān)。
植物繁殖體在生命周期中總是面臨其他各類生物取食的風(fēng)險,研究發(fā)現(xiàn)去除假種皮后,安裝鐵絲網(wǎng)條件下的厚樸種子平均萌發(fā)率(19.89%)高于不安裝鐵絲網(wǎng)(10.78%),這是由于鐵絲網(wǎng)能減少外界動物對厚樸種子捕食、破壞的幾率。
相關(guān)研究表明,假種皮對種子萌發(fā)有一定抑制作用[15],厚樸種子假種皮為紅色、肉質(zhì),含有較多種子發(fā)芽抑制物質(zhì),內(nèi)種皮堅硬,能阻礙種子吸水,影響種子萌發(fā)[16]。筆者通過人工去除假種皮和保留假種皮的2種處理模擬野外厚樸土壤種子庫,發(fā)現(xiàn)保留假種皮的厚樸種子幾乎不萌發(fā),這與劉繼生等[17]開展的桃葉衛(wèi)矛(Euonymusbungeanus)種子萌發(fā)實驗結(jié)果基本一致。
厚樸是耐蔭樹種,幼苗雖能在林冠下正常生長,但也需要一定陽光條件[18]。從3種不同生境內(nèi)幼苗存活率和生物量來看,針葉林林分較稀疏,透光率好,幼苗存活率明顯高于其他2種,為(29.74±6.25)%。而闊葉林林冠下,枝葉濃蔭,林下植物種類多,透光率極低,不利于厚樸幼苗生長,幼苗最終全部死亡。
6—7月厚樸幼苗死亡率達最高,這是因為厚樸抗旱耐熱能力較差,只有在較陰涼濕潤的環(huán)境中才能成功越夏[19],而7月降雨量是影響厚樸生長的主要生態(tài)因子之一[20],降雨量過高和過低均能影響厚樸幼苗存活和生長,浙江為亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),7月降雨量和溫度均達最高,對厚樸幼苗存活會產(chǎn)生一定影響。
9月去除假種皮條件下,安裝鐵絲網(wǎng)的幼苗存活率(29.05%)高于不安裝鐵絲網(wǎng)(22.68%),這是由于動物對厚樸幼苗存活有一定影響,受動物傷害過的種子(種子胚乳或外殼留有明顯咬痕)萌發(fā)的幼苗也更容易死亡[21],而鐵絲網(wǎng)罩能阻礙動物對厚樸種子和萌芽的捕食及踐踏。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)針闊混交林內(nèi)厚樸幼苗葉片被昆蟲取食的現(xiàn)象非常嚴重,食葉昆蟲取食會減少幼苗葉面積或使幼苗落葉,降低幼苗光合作用能力,最終導(dǎo)致幼苗死亡[22]。
微生境異質(zhì)主要體現(xiàn)在光照和微氣候變化上,局部微氣候引起植被下層組成、溫度和降雨量變化,對種子萌發(fā)、幼苗生長和存活產(chǎn)生不同程度影響[23]。分析表明厚樸幼苗生長與溫度、[光]照度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),即光照充足、溫度適宜的環(huán)境有利于厚樸幼苗生長。但8月針闊混交林內(nèi)厚樸幼苗增長量高于針葉林,這是因為較強的光照使幼苗葉片吸收過多光能,光能不能及時有效利用或耗散會使植物遭受強光脅迫,降低光合能力,產(chǎn)生包括耗散過剩光能的光保持機制運轉(zhuǎn)、過剩光能對光合機構(gòu)的破壞等光抑制效應(yīng)[24]。吳富勤等[25]研究發(fā)現(xiàn)土壤水分和養(yǎng)分含量過低無法滿足植物需求,導(dǎo)致幼苗生長緩慢,但土壤水分和養(yǎng)分含量過高會造成根際缺氧而抑制幼苗生長,超過植物忍受閾值甚至?xí)?dǎo)致爛根死苗。筆者分析表明厚樸幼苗生長與土壤含水率,土壤有機質(zhì)、有效磷、速效鉀和水解氮含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),即過高的土壤含水率、有效磷和速效鉀含量不利于厚樸幼苗生長。
植物生物量差異是植物自身和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果,它反映了植物對周身環(huán)境不同的適應(yīng)程度和利用狀態(tài)[10],不同林型下其微生境不同,針葉林與針闊混交林相比,光照強度更有利于厚樸這類喜光樹種的生長,這也是研究中針葉林厚樸幼苗生物量高于針闊混交林的原因之一。生物量的分配在一定程度上反映了樹木對環(huán)境因子的空間利用情況,是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。該研究中厚樸幼苗生物量分配表現(xiàn)為葉>根>莖,與楊志玲等[26]研究發(fā)現(xiàn)厚樸種源間苗期生物量分配格局為葉>莖>根的結(jié)果有所不同,這是因為微生境對厚樸幼苗生物量分配格局有一定影響[27]。
通過設(shè)置假種皮(保留和去除)和鐵絲網(wǎng)(籠罩和裸露)的不同處理,模擬野外厚樸種子散播機制,觀察針葉林、針闊混交林和闊葉林3種不同生境中厚樸種子萌發(fā)和幼苗生長狀態(tài)發(fā)現(xiàn),針葉林最適合厚樸種子萌發(fā)和幼苗生長,針闊混交林次之,闊葉林最差。假種皮、動物取食和生境異質(zhì)性是導(dǎo)致厚樸種子野外萌發(fā)率低、死亡率高的主要原因。保護野外厚樸需要加強恢復(fù)破碎化生境,建立適合厚樸生長的生態(tài)環(huán)境,對厚樸生長區(qū)進行適當(dāng)人工管理,減少動物對種子的捕食和幼苗的踐踏,提高種子萌發(fā)率和促進幼苗健康生長。