土壤中不同氮磷含量對小麥異源矮稈種質(zhì)系生長的影響

裴艷茹 崔雨 鮑印廣 王洪剛 李興鋒

摘要：以小麥-長穗偃麥草后代矮稈種質(zhì)31504、31504-1、31504-3為材料，研究了土壤中不同氮、磷含量對其農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的影響。結(jié)果表明：矮稈種質(zhì)材料在高氮磷水平下株高、穗長均高于低氮磷水平下表現(xiàn)，但對株高構(gòu)成指數(shù)的影響不大；矮稈種質(zhì)系在高氮磷含量條件下旗葉面積較大，但籽粒不飽滿，千粒重較低；不同氮磷含量對矮稈種質(zhì)系的每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)等穗部性狀影響不明顯。研究結(jié)果對于矮稈種質(zhì)系的進一步利用具有一定指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：小麥；長穗偃麥草；矮稈種質(zhì)系；氮磷水平；株高構(gòu)成指數(shù)；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量

中圖分類號：S512.1+10.6文獻標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）07-0107-05

Abstract A field experiment was conducted to examine the effects of different nitrogen and phosphorus contents in soil on agronomic characters and yield of three dwarf Trititrigia germplasm lines 31504， 31504-1 and 31504-3. The results showed that under the conditions of high nitrogen and phosphorus， the plant height and ear length were higher than those in low nitrogen and phosphorus levels， but had little effect on the composition index of plant height； the dwarf germplasm materials showed larger flag leaf area， but the grains were not full and the thousand grain weight was lower. Different nitrogen and phosphorus contents had no obvious effect on spikelet number per spike， sterile spikelet number and grain number per spike. The research results had some guiding significance for the further utilization of dwarf wheat germplasm.

Keywords Wheat； Thinopyrum elongatum； Dwarf germplasm line； Nitrogen and phosphorus level； Plant height composition index； Character； Yield

20世紀(jì)60年代以來，伴隨著矮稈、半矮稈小麥品種的育成和推廣，引發(fā)了世界上第一次“綠色革命”，我國的小麥產(chǎn)量也實現(xiàn)了大幅度提高。矮化育種已成為目前小麥重要育種目標(biāo)之一[1-5]。目前我國小麥育種廣泛應(yīng)用的矮源主要有4個，包括以朝鮮的“水源86”和日本的“農(nóng)林10”號為代表的Daruma類，均含有Rht1和Rht2兩對矮稈基因；以意大利的“St2422464”為代表的Saitama27類，具有Rht1S一對矮稈基因；“輝縣紅”和“蚰包”類，具有一對矮稈基因；以“阿夫”為代表的赤小麥類，具有Rht8、Rht9矮稈基因[6]。

小麥產(chǎn)量除由小麥本身的基因型決定以外，外部的生態(tài)環(huán)境條件以及栽培管理措施對小麥產(chǎn)量也有著巨大的影響[7-9]。不同的土壤水肥條件不但對小麥產(chǎn)量有影響，同時也直接影響著小麥植株的光合性能和體內(nèi)的物質(zhì)代謝，進而影響小麥品質(zhì)[10]。氮素、磷素都是植物吸收量較大的營養(yǎng)元素，對植物生長起著重要的調(diào)節(jié)作用，同時過高的施用量也會對植物生長帶來負面影響。因此合理地利用土壤肥力對小麥的生長進行調(diào)控，以提高小麥產(chǎn)量、改善籽粒品質(zhì)，也可以節(jié)約肥力資源，降低生產(chǎn)成本，提高效益[11，12]。

本課題組在長穗偃麥草和普通小麥品種雜交后代中篩選鑒定出一批新型矮稈種質(zhì)系，對其進行了遺傳組成鑒定和分子標(biāo)析[2，4，13]。為了系統(tǒng)評價土壤中不同的氮、磷含量對小麥矮稈種質(zhì)材料生長的影響，我們設(shè)計并實施了本試驗，以期為其進一步在小麥遺傳改良中的利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥-長穗偃麥草后代矮稈種質(zhì)31504、31504-1、31504-3，以普通小麥親本魯麥5號為對照。

1.2 田間種植

試驗于2016—2017年在山東省泰安市山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實驗站（36.18°N，117.13°E）進行。材料于2016年10月種植，2017年6月調(diào)查收獲。分別在土壤氮、磷含量存在差異的兩塊試驗田進行，其中高氮、高磷含量地塊（HNP）0～20 cm土層土壤堿解氮16.19 mg/kg、速效磷34.58 mg/kg；低氮、低磷含量地塊（LNP）中堿解氮12.85 mg/kg、速效磷10.82 mg/kg。試驗小區(qū)每區(qū)4行，行長2 m，行距25 cm，株距5 cm，2次重復(fù)。其余管理措施同大田栽培。

1.3 性狀調(diào)查和數(shù)據(jù)處理

性狀調(diào)查參照國家區(qū)域試驗小麥品種田間性狀調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)進行。每個材料于乳熟期選取10個單株，分別調(diào)查其株高、各節(jié)間長、穗長、旗葉面積、小穗數(shù)、穗粒數(shù)及不育小穗數(shù)等性狀，收獲后測千粒重。

采用Microsoft Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進行處理和繪圖。株高構(gòu)成指數(shù)IL、In計算方法[14]：

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤氮磷水平對矮稈種質(zhì)株高及各節(jié)間長度的影響

由表1可以看出，高氮磷地塊的矮稈種質(zhì)系株高比低氮低磷地塊的高1.17～5.29 cm，平均高2.94 cm；魯麥5號在高氮磷條件下其株高比低氮磷條件下高0.87 cm，差異不明顯。因此說明土壤氮、磷含量高會使株高增加，且相對矮稈種質(zhì)的株高影響更大。穗長也是株高的重要組成部分，在高氮高磷地塊中，3個矮稈種質(zhì)系和魯麥5號的穗長平均值在8.00～9.21 cm之間，而在低氮低磷地塊中，矮稈材料以及魯麥5號的穗長平均值在6.54～7.90 cm之間，明顯低于高氮高磷地塊材料。

比較不同矮稈種質(zhì)的不同節(jié)間長度和株高構(gòu)成指數(shù)的結(jié)果（表2，圖1）表明：不同地塊同一矮稈種質(zhì)的株高構(gòu)成指數(shù)IL相似，說明矮稈種質(zhì)的IL基本不受土壤氮、磷含量的影響。矮稈種質(zhì)系的IL在0.57～0.61之間，普遍高于對照魯麥5號。由于倒伏性與株高構(gòu)成指數(shù)呈負相關(guān)關(guān)系[15，16]，因此推測矮稈種質(zhì)的抗倒性優(yōu)于對照普通小麥材料。

相比于低氮低磷地塊，矮稈種質(zhì)在高氮高磷地塊表現(xiàn)出穗長、倒1節(jié)間和倒5節(jié)間相對較長，倒2節(jié)間和倒3節(jié)間相對較短，倒4節(jié)間長度相似。對比不同地塊中矮稈種質(zhì)的株高構(gòu)成指數(shù)發(fā)現(xiàn)，高氮高磷地塊的矮稈種質(zhì)其倒1節(jié)間I1高于低氮低磷地塊，倒2節(jié)間I2與低氮低磷地塊相似，倒3節(jié)間I3和倒4節(jié)間I4低于低氮低磷地塊。與對照魯麥5號相比，同一矮稈種質(zhì)在不同土壤環(huán)境條件下其節(jié)間長度構(gòu)成差異更大，且在氮、磷含量低的情況下，越接近基部株高構(gòu)成指數(shù)越大，節(jié)間縮短的比例越大，在高氮高磷土壤條件下則相反。

2.2 土壤氮磷水平對矮稈種質(zhì)系旗葉面積的影響

從表3可以看出，高氮高磷地塊矮稈種質(zhì)旗葉面積在43.71～45.27 cm2之間，低氮低磷地塊矮稈種質(zhì)旗葉面積在26.37～32.06 cm2之間；低氮低磷地塊中矮稈種質(zhì)31504、31504-1和31504-3的旗葉面積比高氮高磷地塊的相應(yīng)材料分別小31.14%、41.75%、28.61%；對照魯麥5號也存在相同趨勢，低氮低磷地塊的魯麥5號旗葉面積比高氮高磷地塊的小36.32%。結(jié)果表明，土壤中較高氮、磷含量會使矮稈種質(zhì)的旗葉面積明顯增大。

2.3 土壤氮磷水平對異源矮稈種質(zhì)系穗部和籽粒性狀的影響

從表4可以看出，高氮磷環(huán)境下，矮稈種質(zhì)系和親本魯麥5號的千粒重均低于低氮磷環(huán)境中的千粒重，且矮稈材料系的差值明顯。這些材料的每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)等穗部性狀在兩個地塊中未表現(xiàn)出明顯差異。結(jié)果表明，土壤中不同氮、磷含量對魯麥5號（CK）和矮稈種質(zhì)材料的千粒重等性狀影響較大。

通過對比同一矮稈種質(zhì)在不同土壤條件下籽粒發(fā)現(xiàn)（圖2，表4），低氮低磷地塊魯麥5號、31504、31504-1和31504-3的籽粒長度比高氮高磷地塊的籽粒分別長1.37%、2.05%、2.74%和2.94%，差異不明顯。籽粒寬度方面，低氮低磷地塊魯麥5號、31504、31504-1和31504-3的籽粒寬度比高氮高磷地塊的籽粒分別高4.17%、20.69%、16.67%和47.83%。除魯麥5號差異不大外，3個矮稈種質(zhì)的粒寬均存在明顯差異，特別是對31504-3種質(zhì)系的影響更加明顯。以上結(jié)果說明其千粒重的變化主要是通過影響粒寬來實現(xiàn)的。

3 討論

近些年，關(guān)于外部生態(tài)環(huán)境條件和栽培管理措施影響矮稈種質(zhì)生長的研究越來越多。Liu等在兩種水分模式條件下研究了矮稈基因Rht4和Rht-B1b對普通小麥株高和重要農(nóng)藝性狀的影響。在不同的遺傳背景和生長環(huán)境下，Rht4和Rht-B1b的降稈作用不同，且水分脅迫影響Rht-B1b株系的株高相關(guān)性狀多于Rht4株系[17]。小麥在孕穗期和開花期對熱量和干旱的脅迫較敏感，熱量和干旱會降低光合作用，隨后穗中蔗糖的減少可能與小花敗育有關(guān)，且無論有無熱量，干旱都可以增加穗部脫落酸濃度，這可能引起籽粒的干癟，所以干旱和高溫可能會導(dǎo)致谷粒和千粒重的減少[18-20]。本試驗高氮高磷含量地塊矮稈種質(zhì)也出現(xiàn)了千粒重減少情況。

矮稈基因的導(dǎo)入能夠有效降低小麥株高，提高植株的抗倒伏性，但一些矮稈基因存在負效應(yīng)，在降低株高的同時穗長和千粒重等性狀也出現(xiàn)降低情況[21，22]。有研究表明，適當(dāng)調(diào)整栽培條件或引入其他優(yōu)良基因能夠有效改善矮稈基因帶來的負面影響。Kowalski等研究表明，在生長季，英國的太陽輻射比西班牙的低，正常施氮條件下，谷粒數(shù)和穗數(shù)的同時減少會使產(chǎn)量損失10%。在英國的低氮和灌溉場地和西班牙的高溫場地，可以克服與Rht8基因滲入相關(guān)的產(chǎn)量損失[23]。Chen等研究表明，Rht5會顯著降低植株高度，但同時延緩了開花時間，穗長、粒數(shù)、千粒重、產(chǎn)量等性狀也都出現(xiàn)不同程度的降低。利用光周期不敏感基因Ppd-D1和Rht5組合產(chǎn)生了更矮的植株，抗倒伏性更強，同時Ppd-D1增加了粒數(shù)、千粒重、生物產(chǎn)量及收獲指數(shù)[24]。但是在夏季溫度相對較低的地區(qū)，矮稈基因與光周期不敏感等位基因Ppd-D1a緊密連鎖對小麥生長是不利的[23]。此外，矮稈基因之間的相互影響也會改變矮稈基因的效應(yīng)。Rht4和Rht8的組合可以將植株高度降低到理想水平并改善產(chǎn)量相關(guān)性狀[22]。Rht4和Rht-B1b組合的品系產(chǎn)量高、粒數(shù)多、穗數(shù)多、收獲指數(shù)高[17]。因此，導(dǎo)入適當(dāng)?shù)幕蚧蚋淖兺饨绛h(huán)境條件可以對矮稈種質(zhì)產(chǎn)生正面影響。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，土壤中不同的氮、磷含量對新型異源矮稈種質(zhì)材料的株高、穗長、節(jié)間長、旗葉面積、籽粒飽滿度以及千粒重等性狀都有較大影響。土壤中較高的氮、磷含量會使矮稈種質(zhì)材料的株高、穗長、旗葉面積明顯增大，籽粒飽滿度和千粒重明顯降低，越接近基部株高構(gòu)成指數(shù)越小。土壤中不同的氮、磷含量對矮稈種質(zhì)材料的每穗小穗數(shù)、不育小穗數(shù)和穗粒數(shù)等穗部性狀以及株高構(gòu)成指數(shù)的影響不明顯。攜帶有矮稈基因的普通小麥魯麥5號與矮稈種質(zhì)材料在不同土壤環(huán)境中存在相同的變化趨勢，且相比于普通小麥，矮稈種質(zhì)系對土壤中氮、磷含量的變化更敏感。

本研究還發(fā)現(xiàn)土壤中較高的氮、磷含量會使矮稈材料和魯麥5號的穗長增加，但并不能增加每穗小穗數(shù)和穗粒數(shù)，所以穗部增長僅表現(xiàn)在小穗的間距增大。同時，過高氮磷含量使得矮稈材料和魯麥5號的營養(yǎng)生長過于旺盛，后期容易導(dǎo)致早衰，影響灌漿過程，從而導(dǎo)致千粒重下降。綜上所述，較高的氮、磷含量會導(dǎo)致異源矮稈種質(zhì)系營養(yǎng)生長過于旺盛，從而影響生殖生長，降低產(chǎn)量。本試驗結(jié)果對于這些異源矮稈種質(zhì)系的利用具有一定指導(dǎo)意義，下一步將對其在不同小麥遺傳背景下的表現(xiàn)進行研究分析。

參 考 文 獻：

[1] Hedden P. The genes of the Green Revolution[J]. Trends in Genetics， 2003， 19（1）： 5-9.

[2] 王鑫. 小麥矮稈種質(zhì)鑒定及其矮稈性狀遺傳分析[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[3] 何中虎， 夏先春， 陳新民， 等.中國小麥育種進展與展望[J]. 作物學(xué)報， 2011，37（2）： 202-215.

[4] 崔淑佳. 小偃麥矮稈種質(zhì)系的遺傳分析及矮稈基因標(biāo)記定位[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[5] 王鳳嬌， 嚴(yán)加坤， 張歲岐， 等. 矮稈基因Rht8和Rht13對冬小麥水分利用效率的效應(yīng)比較[J]. 水土保持研究， 2016，23（5）： 343-349.

[6] 賈繼增， 丁壽康， 李月華， 等. 中國小麥的主要矮稈基因及矮源的研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1992，25（1）： 1-5.

[7] 張銘， 蔣達， 繆瑞林， 等. 土壤肥力與施氮量對小麥籽粒品質(zhì)的影響[J]. 麥類作物學(xué)報， 2009，29（6）： 1065-1071.

[8] 封雪. 不同栽培方式對小麥產(chǎn)量、土壤肥力特性及養(yǎng)分流失的影響[D]. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2012.

[9] 趙凱， 繆蕾， 馮維營. 不同肥力下施氮量對濟寧17產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2013（10）： 9，12.

[10]王志偉， 張兆沛， 牛立元， 等. 不同施肥量對小麥百農(nóng)矮抗58光合特性的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010（5）： 19-20.

[11]劉國偉. 土壤肥力與灌水互作對小麥產(chǎn)量品質(zhì)的影響及生理基礎(chǔ)[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2007.

[12]裴艷婷. 不同土壤肥力及節(jié)水栽培措施對小麥產(chǎn)量和水分利用效率的影響[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2009.

[13]陳桂玲. 小麥-長穗偃麥草矮稈種質(zhì)系的遺傳分析與矮稈基因標(biāo)記定位研究[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2011.

[14]姚金保， 任麗娟， 張平平， 等. 小麥株高構(gòu)成指數(shù)的遺傳分析[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2011，27（5）： 933-939.

[15]安呈峰. 高產(chǎn)小麥發(fā)育后期基部節(jié)間與倒伏的關(guān)系[D]. 泰安： 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2008.

[16]崔淑佳， 潘曉萍， 高居榮， 等. 不同小麥品種（系）株高及節(jié)間長度研究[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2014，46（10）： 19-22.

[17]Liu Y X， Zhang J L， Hu Y G， et al. Dwarfing genes Rht4 and Rht-B1b affect plant height and key agronomic traits in common wheat under two water regimes[J]. Field Crops Research， 2017，204：242-248.

[18]Barnabas B， Jager K， Feher A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals[J]. Plant Cell Environ， 2008， 31（1）： 11-38.

[19]Craufurd P Q， Vadez V， Jagadish S V K， et al. Crop science experiments designed to inform crop modeling[J]. Agricultural and Forest Meteorology， 2013，170：8-18.

[20]Alghabari F， Lukac M， Jones H E， et al. Effect of Rht alleles on the tolerance of wheat grain set to high temperature and drought stress during booting and anthesis[J]. Journal of Agronomy and Crop Science， 2014， 200（1）： 36-45.

[21]Rebetzke G J， Ellis M H， Bonnett D G， et al. Height reduction and agronomic performance for selected gibberellin-responsive dwarfing genes in bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2012， 126： 87-96.

[22]Du Y Y， Chen L， Wang Y S， et al. The combination of dwarfing genes Rht4 and Rht8 reduced plant height， improved yield traits of rainfed bread wheat （Triticum aestivum L.）[J]. Field Crops Research， 2018， 215： 149-155.

[23]Kowalski A M， Gooding M， Ferrante A， et al. Agronomic assessment of the wheat semi-dwarfing gene Rht8 in contrasting nitrogen treatments and water regimes[J]. Field Crops Research， 2016， 191： 150-160.

[24]Chen L， Yang Y， Cui CG， et al. Effects of Vrn-B1 and Ppd-D1 on developmental and agronomic traits in Rht5 dwarf plants of bread wheat[J]. Field Crops Research， 2018， 219： 24-32.