揭開哺乳動(dòng)物演化的幕簾
——吳氏巨顱獸

劉嘉文

2001年，Science雜志報(bào)道了匹茲堡卡耐基自然歷史博物館羅澤西研究員等的一項(xiàng)重要發(fā)現(xiàn)：1.95億年前早侏羅系的哺乳型類動(dòng)物——吳氏巨顱獸。標(biāo)本于1980年代發(fā)現(xiàn)于云南省祿豐縣。這只僅剩2克重頭骨的可能只有回形針大小的動(dòng)物屬于哺乳型類摩根齒獸科，它揭示了侏羅紀(jì)哺乳動(dòng)物的演化關(guān)鍵步驟。哺乳動(dòng)物是當(dāng)今地球上占領(lǐng)資源最多的動(dòng)物類群之一，它們恒溫，絕大多數(shù)胎生，母體用乳腺分泌的乳汁哺育后代?，F(xiàn)生哺乳動(dòng)物的大家庭由原獸亞綱——包括卵生的鴨嘴獸和針鼴，以及獸亞綱組成，獸亞綱又分為有袋類和我們?nèi)祟愒趦?nèi)的有胎盤類。

圖1，吳氏巨顱獸頭骨，來源：據(jù)化石網(wǎng)

雖然哺乳綱大家庭的成員們具有一定的共同特征，但成員之間卻千差萬別：從不到10厘米大的鼩鼱到長達(dá)30余米的藍(lán)鯨；從拳擊高手大袋鼠到呆萌活化石鴨嘴獸；從爬樹健將小猴子再到我們?nèi)祟悺捎谡紦?jù)了陸地、海洋以及天空等不同的環(huán)境資源，哺乳動(dòng)物演化出豐富的多樣性，這也使鑒別哺乳動(dòng)物與其他四足動(dòng)物甚至魚類產(chǎn)生了困難。從骨骼形態(tài)上看，哺乳動(dòng)物與爬行類、鳥類等四足動(dòng)物有極大的相似性，而哺乳動(dòng)物的起源可以一直追溯到早侏羅紀(jì)，那么，該怎樣在保存不完整的中生代化石中區(qū)分出哺乳動(dòng)物并且給它歸到適合的位置呢？以吳氏巨顱獸為例，哺乳動(dòng)物鑒別特征可以主要分為以下四種。

第一，皮毛與乳腺的發(fā)育。毛發(fā)是鑒別哺乳動(dòng)物化石的關(guān)鍵特征之一，不同于鳥類的羽，哺乳動(dòng)物的毛發(fā)細(xì)直，而且發(fā)育毛發(fā)的皮膚同時(shí)發(fā)育著汗腺、乳腺，所以雖然不能從化石中直接觀察到乳腺，卻能從與乳腺同源的組織中推測得到。很遺憾，這塊正型標(biāo)本只保留了顱骨，并不能從中觀察出毛發(fā)痕跡。

圖2，吳氏巨顱獸復(fù)原圖，來源：據(jù)化石網(wǎng)

圖3，獸孔類和哺乳類中耳骨對(duì)比，來源Luo等（2016）

從古老的早侏羅世保存至今，具毛發(fā)的哺乳動(dòng)物化石并不常見。相對(duì)而言，從牙齒來區(qū)分哺乳動(dòng)物化石就是一種普遍常用的方法。想想張著血盆大口的霸王龍化石，滿口的尖牙同樣的可怖，同樣的鋒利——但幾乎所有的牙齒都是相似的圓錐形。哺乳動(dòng)物牙齒均為穩(wěn)固的槽生齒，而且分化成門齒、犬齒、前臼齒和臼齒。吳氏巨顱獸的正模標(biāo)本就具有這樣的分化。我們把分化的牙齒歸納成齒式，不同的動(dòng)物具有不同齒式和牙齒形態(tài)，作為劃分哺乳動(dòng)物化石的重要依據(jù)。分化的牙齒不僅上下牙的齒尖齒槽可以精準(zhǔn)咬合，哺乳動(dòng)物也首次具有了撕碎、研磨食物的能力，取食范圍大大增加了。但這種演化也不能說是完美的，因?yàn)橹辽倏铸埐挥脫?dān)心打架打掉了牙或者長蛀牙之類，換言之，哺乳動(dòng)物失去了終生換牙的能力。

第三個(gè)特征——中耳骨的演化。哺乳動(dòng)物耳區(qū)分為外耳道、中耳和內(nèi)耳三個(gè)部分，其中中耳內(nèi)有三塊相連并連接著鼓膜的小骨——錘骨、砧骨、鐙骨。這三塊骨頭可以把空氣震動(dòng)轉(zhuǎn)化為神經(jīng)信號(hào)，傳輸給大腦。這保證了哺乳動(dòng)物敏銳的聽力。哺乳動(dòng)物只有一塊下頜骨——齒骨，這塊骨頭既支撐下牙，又形成了一個(gè)關(guān)節(jié)連接著上頜骨。而較原始的，具有哺乳動(dòng)物形態(tài)的獸孔類的下頜骨則由齒骨、上隅骨、方軛骨等一系列骨塊組成。這也是四足動(dòng)物下頜骨發(fā)育的趨勢——由復(fù)雜到簡單。

圖4，吳氏巨顱獸的分類位置，來源：孟津等2015

中耳骨和下頜骨在我們身體里看似離得很遠(yuǎn)卻有或一段很親密的淵源。兩百多年來，一系列化石顯示古爬行類的下頜骨中一些骨頭演化得越來越小，古生物學(xué)家曾推測，這些骨頭最終遷移到了中耳，但一直沒有足夠的證據(jù)支持。

吳氏巨顱獸的出現(xiàn)填補(bǔ)了這一空白，巨顱獸的下頜關(guān)節(jié)骨簡直和現(xiàn)生哺乳動(dòng)物的一模一樣，而且它中耳內(nèi)三塊正在分化的小骨向我們展示，我們用來聽的骨頭曾經(jīng)是爬行類下頜骨的一部分。正是因?yàn)閭€(gè)體小，才使得下頜骨有機(jī)會(huì)"游離"到中耳骨。這也就是說哺乳動(dòng)物的錘骨、砧骨、鐙骨與爬行類下頜骨的一些骨塊同源。

第四個(gè)特征就是哺乳動(dòng)物具有更大的腦容量。我們對(duì)于恐龍的觀察可以發(fā)現(xiàn)，它們——特別是一些植食性恐龍如劍龍、三角龍、鐮刀龍等等從厚重的背甲到鋒利的鐮刀，都傾向于把武器裝備在自己身上。而哺乳動(dòng)物看似"弱不禁風(fēng)"，卻把生存的武器裝備到了大腦。更大的腦容量意味著可以同時(shí)處理更多信息，這在危機(jī)四伏的侏羅紀(jì)時(shí)代可謂是最便捷、最強(qiáng)大的武器之一了。

吳氏巨顱獸拉丁文Hadrocodium wui，其前綴"hadro"意思是"巨大的"，后面的"codium"指的是頭。首先，顧名思義，相對(duì)同時(shí)代其他動(dòng)物頭身比來說，這只動(dòng)的腦容量就很大了，顯然當(dāng)時(shí)它還不用思考宇宙起源或者生命演化，但大的腦容量可以幫助它在危險(xiǎn)的夜晚捕食到更多美味的昆蟲，并在蜥蜴的口下躲過一劫。

但僅憑以上特征還不能將巨顱獸歸到哺乳動(dòng)物大家族里。不是太小氣不歡迎新成員，也不是已經(jīng)滅絕的原因，而是根據(jù)哺乳動(dòng)物冠群定義，即現(xiàn)生單孔類和獸類的最近共同祖先及其所有后裔構(gòu)成的一個(gè)支系，吳氏巨顱獸的一些不完全進(jìn)化特征顯示它可能還不是我們的共同祖先。例如近年來，羅澤西老師在科普系列視頻YourInnerFish里提到巨顱獸的耳骨依然連接著下頜，盡管這樣的連接極其微小，但也顯示了巨顱獸的耳骨正在分化。由于中耳骨尚未完全分化，巨顱獸就不應(yīng)該歸為哺乳動(dòng)物。還有學(xué)者根據(jù)臼齒數(shù)量以及較大的腦腔等特征，認(rèn)為不應(yīng)排除巨顱獸的這個(gè)正型標(biāo)本是摩根齒獸幼體的可能性。而且，根據(jù)羅澤西老師于今年五月在Nature上發(fā)表文章中的支序圖，吳氏巨顱獸應(yīng)該屬于非哺乳動(dòng)物冠群的哺乳型類。

從點(diǎn)A到點(diǎn)B有幾種路線？眾所周知有無數(shù)種路線，并且直線最短。然而設(shè)想當(dāng)我們站在B點(diǎn)的位置回望，我們是從哪條路過來的呢？起始的A點(diǎn)又在哪呢？做這樣的設(shè)想可以讓我們更好理解我們的現(xiàn)在和過去。包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的現(xiàn)生哺乳動(dòng)物（mammalia）就存在于B點(diǎn)，而我們又從何而來呢？怎樣一步步演化至今？生物重演律給我們提供了思路，而哺乳動(dòng)物化石的線索或許可以讓我們接近真相。