川西貢嘎山不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳垂直分布與組成特征*

郭璐璐，李安迪，商宏莉，孫守琴

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川西貢嘎山不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳垂直分布與組成特征*

郭璐璐1, 2，李安迪2，商宏莉1**，孫守琴2**

（1. 四川師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，成都 610000；2. 中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程和生態(tài)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 610041）

通過野外采樣與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)相結(jié)合的方法，對川西典型亞高山不同海拔處暗針葉林、針闊混交林和常綠?落葉闊葉林3種森林類型表層土壤總有機(jī)碳（SOC）和活性有機(jī)碳的含量特征進(jìn)行分析，旨在為亞高山生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)研究提供理論和數(shù)據(jù)支撐。結(jié)果表明：3種森林類型土壤中總有機(jī)碳含量（SOC）在44.21～179.98g·kg?1，表層（0?15cm）SOC含量大小順序?yàn)獒橀熁旖涣郑境＞G?落葉闊葉林＞暗針葉林，0?5cm土層SOC含量與活性有機(jī)碳含量均高于5?15cm土層，說明土壤有機(jī)碳具有土壤表聚現(xiàn)象。3種森林類型間SOC密度差異不顯著，但不同森林類型土壤SOC密度沿土層的分布具有差別：與常綠?落葉闊葉林和暗針葉林相比，針闊混交林5?15cm土層SOC密度較高。土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）、輕組分有機(jī)碳（LFOC）和微生物（MBC）含量均以針闊混交林最高，但其相對于SOC的比例則以暗針葉林最高，說明高海拔生態(tài)系統(tǒng)土壤活性有機(jī)碳有更大的累積，同時(shí)也暗示在氣候變化背景下，高海拔生態(tài)系統(tǒng)可能具有更大的CO2排放風(fēng)險(xiǎn)。

土壤有機(jī)碳；活性有機(jī)碳；森林類型；亞高山

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大也是最活躍的碳庫[1]。森林土壤有機(jī)碳（SOC）的積累和分解影響著土壤有機(jī)碳庫的時(shí)空變化，直接或間接影響陸地生物碳庫和全球碳平衡[2?3]。土壤活性有機(jī)碳作為土壤中最容易被分解和礦化，同時(shí)也最容易被微生物和植物利用的那部分碳，在生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中起著至關(guān)重要的作用[4]。

關(guān)于森林土壤有機(jī)碳累積、組成及在不同類型森林間的差異已有大量研究報(bào)道。梁啟鵬等[5]通過測定土壤剖面有機(jī)碳含量與密度，得出不同林分類型顯著影響土壤有機(jī)碳含量與密度; 秦紀(jì)洪等[6]通過對不同海拔梯度土壤活性組分有機(jī)碳的研究發(fā)現(xiàn)，高海拔土壤更有利于土壤活性有機(jī)碳的累積；Zinn等[7]通過研究巴西熱帶森林不同海拔土壤有機(jī)碳含量，指出海拔是影響土壤有機(jī)碳含量的綜合和主導(dǎo)因素。但這些工作多在分散于不同區(qū)域的植被類型間進(jìn)行。由于植被覆蓋類型、環(huán)境條件等生物和非生物因素的綜合影響，加上森林土壤的空間異質(zhì)性和時(shí)間變化的復(fù)雜性，對不同地區(qū)和不同森林植被類型土壤有機(jī)碳儲量的估算還存在較大的差異性和不確定性。特別是，隨著海拔高度的變化，高山生態(tài)系統(tǒng)植被組成、結(jié)構(gòu)、土壤溫度、水分、養(yǎng)分、有機(jī)質(zhì)分解、微生物活性以及土壤動(dòng)物等一系列因子均會(huì)發(fā)生變化[8?10]，使得其土壤碳庫特別是活性有機(jī)碳狀況會(huì)存在很大差異。研究同一地區(qū)不同海拔高度的土壤各活性有機(jī)碳庫的含量與分布對揭示區(qū)域植被土壤碳循環(huán)規(guī)律具有重要意義。

川西亞高山森林是中國第二大林區(qū)，在長江上游生態(tài)安全屏障及生態(tài)系統(tǒng)功能維持中起著重要作用，同時(shí)高大山體形成的垂直帶譜為研究生態(tài)系統(tǒng)過程隨植被類型變化的空間異質(zhì)性提供了良好的基地。貢嘎山是川西和青藏高原東南緣高山?亞高山生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，也是研究高山?亞高山生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對氣候變化的響應(yīng)及其在不同植被類型間的分異的代表性區(qū)域。然而對該區(qū)山地垂直帶生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的性質(zhì)和空間變異特征的認(rèn)識還十分有限。為此，本研究以貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，在小尺度范圍內(nèi)闡釋山地垂直帶生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳累積、組成及隨植被類型的空間變異特征，以期為川西地區(qū)高山生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究提供一定的積累，為長江上游高山生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于四川省甘孜藏族自治州貢嘎山（29°20'N?30°20'N，101°30'E?102°15'E），該山主峰海拔7556m，是橫斷山系最高峰。在貢嘎山東坡海螺溝28km的水平距離上，相對高差達(dá)6400m，從低海拔到高海拔，植被分布有以常綠?落葉闊葉混交林、針闊混交林、暗針葉林為主體的7個(gè)植被類型，由于低海拔森林類型受人為活動(dòng)干擾程度相對較高，高海拔區(qū)域以草甸為主，本研究選擇該地具有代表性中低海拔的常綠?落葉闊葉林、針闊混交林、暗針葉林3個(gè)森林類型為研究對象。該區(qū)域夏季雨量大且集中，空氣相對濕度大；冬季氣候寒冷，相對干燥；年均氣溫4.8℃，年均降水量和空氣相對濕度分別為1960mm和94%。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

川西貢嘎山中下部森林生態(tài)系統(tǒng)從低海拔到高海拔區(qū)域土層相對都較瘠薄，土壤有機(jī)碳主要集中在表層[11]，因此本研究也以表層土壤為研究對象。在貢嘎山海拔2000?3600m范圍內(nèi)，按海拔由低到高分別在常綠落葉闊葉林（DF）、針闊混交林（CF）和暗針葉林（SF）3個(gè)主要森林類型中設(shè)置樣地（表1），樣地大小30m×30m，每個(gè)森林類型設(shè)置3塊樣地，同一森林類型不同樣地間距離50m以上。于2017年4月在每塊樣地內(nèi)隨機(jī)選擇8個(gè)位置，分層采集0?5cm、5?15cm土壤樣品，按土層分別形成一個(gè)混合樣；同時(shí)用環(huán)刀（100cm3）分層采集0?5cm和5?15cm土樣，用于測定容重和礫石含量。樣品采集后于4℃保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，去除根系等雜物后混勻，過2mm篩。一部分風(fēng)干，用于pH、土壤SOC含量的測定；其余放入4℃冰箱保存，用于土壤溶解性有機(jī)碳（DOC）、輕組有機(jī)碳（LFOC）和微生物量碳（MBC）含量等的測定。

表1 樣地概況

Table 1 Information of the sampling sites

1.3 樣品分析方法

土壤pH值采用電極電位法測定（土水比為1:2.5）。土壤容重采用環(huán)刀采集原狀土后經(jīng)烘干法測定[12]。礫石含量通過環(huán)刀內(nèi)土樣的全部礫石（粒徑＞2mm）與環(huán)刀內(nèi)全部土樣的百分比計(jì)算。土壤總有機(jī)碳（TOC，g·kg?1）用元素分析儀（various MACRO cube，德國）測定。溶解性有機(jī)碳（DOC）采用去離子水浸提[13]，TOC分析儀（acquray TOC，德國）測定。微生物量碳（MBC）采用氯仿熏蒸浸提法（FE）[14]，TOC分析儀（acquray TOC，德國）測定。輕組分有機(jī)碳（LFOC）采用NaI重液分離[15?16]，元素分析儀（various MACRO cube，德國）測定。土壤有機(jī)碳密度根據(jù)所測土壤有機(jī)碳含量和容重計(jì)算[17]，即

SOC density = C × θ × D ×（1?δ）/100

式中，C為土壤總有機(jī)碳的平均含量（g·kg?1）；D 為土層厚度（cm），本研究為5cm和10cm；θ為土壤容重（g·cm?3），δ為礫石含量（體積百分?jǐn)?shù)）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和Tukey 檢驗(yàn)分析樣本間的差異及其顯著性，統(tǒng)計(jì)分析均采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳垂直分布特征

由表2可見，3種森林類型土壤容重介于0.63～1.07g·cm?3之間，同一林型中下層土壤容重相對更大。3種林型土壤總有機(jī)碳含量（SOC）介于44.21～179.98g·kg?1之間，不同類型森林?jǐn)?shù)據(jù)差異較大，最大值約為最小值的4倍；但總體上0?5cm土層相對于5?15cm土層SOC含量較高。不同森林類型土壤SOC密度沿土層的分布具有明顯差別，但無論是何種林型，其5?15cm土層SOC密度均顯著高于0?5cm土層。

仔細(xì)分析對比3種森林類型下土壤特征值可見，隨著海拔由低到高，常綠落葉闊葉林（DF）土壤酸性較弱、容重較大，暗針葉林（SF）土壤酸性最強(qiáng)、容重最大，針闊混交林（CF）土壤酸性居中、容重最小。相應(yīng)地，3種森林類型土壤SOC含量也具有明顯差異（F= 13.22，P＜ 0.05）。針闊混交林（CF）在0?5cm和5?15cm土層SOC含量均最高，分別達(dá)到179.98g·kg?1和117.97g·kg?1，是其它兩種類型的2倍左右，且0?5cm土層SOC含量明顯高于5?15cm土層；其它兩種森林類型土壤SOC含量相對較小，且差異不顯著，但同樣表現(xiàn)出0?5cm表層高于5?15cm土層的特征。與SOC含量相似，針闊混交林與闊葉林和暗針葉林相比其0?5cm和5?15cm土層有機(jī)碳密度也明顯較高（P＜0.05），分別為0.58kg·m?2和0.80kg·m?2。3種森林類型間土壤有機(jī)碳含量和密度的顯著差異，說明川西貢嘎山中下部地區(qū)，森林類型對土壤性狀有明顯影響。

表2 不同森林類型表層土壤有機(jī)碳含量與有機(jī)碳密度（平均值±標(biāo)準(zhǔn)差）

Table 2 Concentration and density of organic carbon in the 0?5cm and 5?15cm depth of soil in the three types of forests（mean ±SE）

注：DF：常綠?落葉闊葉林；CF：針闊混交林；SF：暗針葉林。小寫字母表示不同森林類型間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: DF:evergreen-deciduous broad-leaved forest; CF:coniferous and broadleaf mixed forest; SF:dark coniferous forest.Different small letters indicate the significant difference among forests at 0.05 level. The same as below.

2.2 森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳組成特征

2.2.1 各種有機(jī)碳組分含量

由圖1可見，無論是哪一類型森林，0?5cm土層與5?15cm土層相比其土壤活性有機(jī)碳含量均明顯較高。3種類型森林中，常綠?落葉闊葉林、針闊混交林和暗針葉林0?5cm土層MBC含量分別為相應(yīng)植被類型5?15cm土層MBC含量的1.43倍、2.89倍和1.88倍。相反，不同土層DOC和LFOC含量僅在針闊混交林表現(xiàn)出了區(qū)別，常綠?落葉闊葉林和暗針葉林DOC和LFOC含量在0?5cm和5?15cm土層之間均無顯著差異。

對比分析3種森林類型0?5cm和5?15cm土層活性有機(jī)碳發(fā)現(xiàn)，針闊混交林0?5cm土層DOC、LFOC和MBC含量均顯著高于其它兩種森林類型（P＜0.05）。3種森林類型5?15cm土層DOC和MBC含量無顯著性差異，但針闊混交林與其它兩種森林類型相比其5?15cm土層LFOC含量明顯較高。

圖1 不同森林類型表層土壤活性有機(jī)碳組分含量

注：DOC：溶解性有機(jī)碳；LFOC：輕組分有機(jī)碳；MBC：微生物量碳。

Note: DOC: dissolved organic carbon; LFOC: Light fraction organic carbon; MBC: microbial biomass carbon.

2.2.2 各種有機(jī)碳組分比例

由表3可知，DOC、LFOC和MBC占總有機(jī)碳的比例分別為0.78%～0.90%、4.71%～8.36%和0.37%～0.48%。3種森林類型中，暗針葉林DOC和LFOC占總有機(jī)碳的比例最高，常綠?落葉闊葉林的比例最低；土壤MBC占總有機(jī)碳的比例在暗針葉林最高，針闊混交林最低。不同森林類型土壤0?5cm和5?15cm土層活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比例無明顯差異。

表3 不同森林類型土壤活性有機(jī)碳占總有機(jī)碳的比例

Table 3 Ratios of labile organic carbon relative to total organic carbon in soils of the three forest types

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

本研究涉及的3種森林類型表層土壤有機(jī)碳含量介于143.87～297.95g·kg?1之間，高于肖安旭等[18]對川西臥龍自然保護(hù)區(qū)同海拔范圍內(nèi)森林土壤有機(jī)碳含量的報(bào)道；但土壤有機(jī)碳密度則低于肖安序[18]報(bào)道的結(jié)果。這說明貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)土壤發(fā)育程度可能更高，因此土壤具有較大的有機(jī)碳累積；但由于貢嘎山高山生態(tài)系統(tǒng)土壤具有較高的礫石含量，同時(shí)該區(qū)土壤在植物根系的作用下其質(zhì)地更為疏松[19]，因此土壤有機(jī)碳密度并不大。與馬明東等[20]對臥龍幾種不同森林類型土壤碳密度的研究結(jié)果相似，本研究涉及的3種森林類型表層土壤有機(jī)碳（SOC）密度存在顯著差異，且其沿土層的分布也具有一定差別。針闊混交林與常綠?落葉闊葉林和暗針葉林相比其5?15cm土層具有較高的有機(jī)碳密度，反應(yīng)了針闊混交林土壤有機(jī)碳有較大的向下遷移和沉積的特點(diǎn)。

肖安序等[18?21]報(bào)道，隨著海拔的升高，SOC含量和密度均逐漸增加，本研究未觀察到這一變化趨勢。相反，位于中等海拔高度的針闊混交林與常綠?落葉闊葉林和暗針葉林相比具有較高的SOC含量和密度，這可能是因?yàn)獒橀熁旖涣峙c其它兩種森林類型相比其土壤礫石含量相對較少所致[22]。該結(jié)果體現(xiàn)了森林類型對SOC的影響[23]，說明森林類型與海拔相比前者更能有效反映土壤有機(jī)碳的空間變異。此外，一些研究報(bào)道森林土壤有機(jī)碳含量和密度隨土層深度的增加而降低[24]。與之相似，本研究涉及的3種森林類型中，0?5cm土層有機(jī)碳含量均明顯高于5?15cm土層，土壤SOC密度隨土壤厚度的增加也呈下降趨勢，這是因?yàn)楸韺油寥罏橹参锔抵饕蟹植紖^(qū)，同時(shí)也是最容易受到凋落物和腐殖質(zhì)層影響的區(qū)域，因而更容易累積有機(jī)碳。

土壤SOC是土壤有機(jī)質(zhì)的一種化學(xué)量度，土壤有機(jī)碳占土壤有機(jī)質(zhì)的60%～80%。土壤有機(jī)碳中有些組分對土地利用方式等因子變化的反應(yīng)比總有機(jī)碳更敏感，這部分碳被稱為活性有機(jī)碳，可作為有機(jī)碳早期變化的指示物，而非活性有機(jī)碳則表征土壤長期積累和固碳能力，活性有機(jī)碳可用DOC、LFOC、MBC等來表征。3種森林類型表層土壤DOC含量范圍為1.21～2.58g·kg?1，與萬忠梅等[25?26]的研究結(jié)果相似。此外，與盧慧等[27]對神農(nóng)架亞高山生態(tài)系統(tǒng)的研究相一致，貢嘎山亞高山生態(tài)系統(tǒng)土壤DOC并沒有明顯的海拔分布特征。相反，針闊混交林與常綠?落葉闊葉林和針葉林相比，其DOC含量最高。隨著海拔升高，DOC/SOC比值增大，暗針葉林與另兩種類型植被相比具有更大的DOC/SOC比值，說明亞高山暗針葉林土壤常年低溫、雨量大的氣候條件更有利于土壤DOC的累積[28]，因此，土壤SOC穩(wěn)定性更低，同時(shí)也暗示在未來氣候變化條件下，暗針葉林與針闊混交林和闊葉林相比，其土壤的CO2排放風(fēng)險(xiǎn)更大。這一研究結(jié)果反映了不同森林物種及其根系，以及土壤生物活動(dòng)等對土壤有機(jī)碳累積和形態(tài)轉(zhuǎn)化的作用差異。

本研究涉及的3種森林類型土壤LFOC含量介于7.34～23.40g·kg?1之間，高于熱帶[29?30]和暖溫帶[31]，但比溫帶長白山[32]和川西臥龍自然保護(hù)區(qū)[33]的觀測結(jié)果低。很可能是因?yàn)楸狙芯繀^(qū)域由于受低溫和光照的限制，林下生物活躍度低于熱帶和暖溫帶，但又高于同類型的臥龍等區(qū)域的亞高山生態(tài)系統(tǒng)。同樣，暗針葉林相對于常綠?落葉闊葉林和針闊混交林較高的LFOC/SOC比值則可能是由于溫度的限制，不同分解程度的動(dòng)植物殘?bào)w、木質(zhì)素等不能及時(shí)礦化分解，從而導(dǎo)致暗針葉林LFOC在0?15cm土壤表層具有較大的累積。該結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了低溫對輕組分有機(jī)碳累積的促進(jìn)作用[33]。

土壤MBC占有機(jī)碳含量的比例為0.37%～0.48%，略低于神農(nóng)架、子午嶺和岷江冷杉林的相關(guān)研究結(jié)果[26, 33?34]，說明由于溫度限制，亞高山生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物不如其它類型生態(tài)系統(tǒng)活躍。3種植被類型間MBC含量的差異，反映了植物物種及由此導(dǎo)致的植物凋落物的差異對土壤微生物含量和組成的潛在影響[35]。由于微生物對枯枝落葉的分解是DOC的主要形成途徑，微生物代謝強(qiáng)度能影響DOC的含量[36]，暗針葉林與另兩種林型相比其略高的MBC比值正是導(dǎo)致該森林類型土壤具有較高DOC組分的原因。

3.2 結(jié)論

（1）川西貢嘎山海拔2000?3600m范圍內(nèi)由低到高所選3種主要森林類型中，表層土壤（0?15cm）有機(jī)碳含量和密度均表現(xiàn)為：針闊混交林最高，其次為落葉闊葉林，暗針葉林最低，說明同一地區(qū)不同森林類型有機(jī)碳的累積和存儲能力不同。

（2）3種森林類型表層（0?15cm）土壤DOC和LFOC含量均具有顯著性差異（P＜0.05），MBC并無顯著差異。DOC、LFOC和MBC含量均以針闊混交林最高，但其相對于總有機(jī)碳的比例在暗針葉林最高，高海拔更有利于活性有機(jī)碳的累積。隨著土層厚度的增加，DOC、MBC和LFOC含量降低，0?5cm土層比5?15cm土層具有較高的活性SOC含量。

（3）貢嘎山川西亞高山生態(tài)系統(tǒng)是中國典型的原始自然森林，土壤發(fā)育程度較高，土壤擁有較高的有機(jī)碳和密度，有明顯的蓄積量，是中國森林生態(tài)系統(tǒng)的重要碳匯。

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Total and Labile Organic Carbon in Soils of Three Subalpine Forest Types in Gongga Mountain, Western Sichuan

GUO Lu-lu1, 2, LI An-di2, SHANG Hong-li1, SUN Shou-qin2

(1. College of Life Science, Sichuan Normal University，Chengdu 610101,China; 2. Key Laboratory of Mountain Surface Processes and Ecological Regulation, Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041)

In this study the concentration and distribution of soil organic carbon (SOC), as well as the labile SOC in soil of three forest types including an evergreen-deciduous broad-leaved forest, a mixed broadleaf-coniferous forest and a subalpine dark coniferous forest were investigated in western Sichuan, China. Results indicated that SOC concentration in the surface soil (0?15cm) across three forest types was 44.21?179.98g·kg?1, with the highest value in the mixed broadleaf?coniferous forest, followed by the evergreen-deciduous broad-leaved forest, and then the coniferous forest. In all of the three forests the soil of 0?5cm layer relative to that of 5?15cm layer had a higher SOC concentration, indicating a surface gathering characteristic of SOC in the forests. The SOC density did not differ among the three forests, while significant differences in light of the vertical variation of SOC density along soil depth were detected among the three forests, where the mixed broadleaf-conifer forest compared to the other two forests had a higher SOC density in the 5?15cm soil depth. Although the concentrations of dissolved organic carbon (DOC), light fraction organic carbon (LFOC) and microbial biomass carbon (MBC) were highest in the mixed broadleaf-conifer forest, the coniferous forest among the three forests was highest in the ratios of these parameters to total SOC content, indicating a higher accumulation of labile SOC in forest with a higher elevation. The results suggest that ecosystem with a higher elevation may have a higher risk of CO2emission under the circumstance of the climate warming.

Organic carbon content; Carbon storage; Microbial biomass carbon; Labile organic carbon

10.3969/j.issn.1000-6362.2018.10.002

郭璐璐,李安迪,商宏莉,等.川西貢嘎山不同森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳垂直分布與組成特征[J].中國農(nóng)業(yè)氣象,2018,39(10):636?643

2018?04?04

。E-mail：csshanghongli@yeah.net；shouqinsun@imde.ac.cn

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41473078）

郭璐璐（1991?），女，碩士生，主要研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)。E-mail：xyguolu@126.com