欽州灣秋季和春季浮游動物分布特征及影響因素

龐碧劍,李天深,藍文陸,黎明民,駱 鑫,陳 瑩

廣西壯族自治區(qū)海洋環(huán)境監(jiān)測中心站,北海 536000

欽州灣位于廣西北部灣的中部,由內(nèi)灣(茅尾海)和外灣(欽州港)組成,是一個口小腹大呈葫蘆形的半封閉海灣。近年來欽州灣沿岸的工農(nóng)業(yè)、養(yǎng)殖業(yè)、港口、城市等迅速擴展,該海域的生態(tài)環(huán)境承受著越來越大的壓力[1]。浮游動物是食物鏈(網(wǎng))中的關鍵環(huán)節(jié),部分種類同時也是生態(tài)環(huán)境變化的指示物種,因此探究其變化規(guī)律及與環(huán)境因子的相互關系,對保護海洋生態(tài)環(huán)境具有重要意義。但目前欽州灣這方面的研究很少,僅見藍文陸等[2]報道了豐水期(夏季)和枯水期(春季)的浮游動物群落特征,不足以全面掌握欽州灣浮游動物的時空變化特征及其影響因素。此外2010—2015年是欽州灣快速發(fā)展的時段,日益頻繁的開發(fā)活動是否導致了浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化尚不明確。為此,本文擬通過研究2014年秋季和2015年春季欽州灣浮游動物的群落結(jié)構(gòu)、分布及其與主要環(huán)境因子的相關關系,以期掌握該海灣浮游動物的時空變化規(guī)律和關鍵環(huán)境影響因子,同時與2011—2012年的監(jiān)測結(jié)果進行比較,闡明欽州灣浮游動物年際變化以及現(xiàn)有的開發(fā)利用活動對浮游動物群落的影響,為推動欽州灣生態(tài)環(huán)境保護和資源的可持續(xù)續(xù)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與分析

圖1 欽州灣采樣站位Fig.1 Sampling stations in QinzhouBay“Q”表示欽州灣

本研究在欽州灣內(nèi)共布設了13個站位,其中內(nèi)灣5個,外灣8個(圖1),于2014年10月和2015年3月進行了2個航次的調(diào)查。其中浮游動物樣品使用淺水I型浮游生物網(wǎng)垂直拖網(wǎng)采集,用終濃度5%(v/v)甲醛保存,在顯微鏡和體視鏡下對樣品進行剔除雜質(zhì)、分類和計數(shù),并稱量浮游動物的生物量(濕重)。浮游動物樣品的采集、保存、分析等均按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.7—2007)[3]的要求進行。水溫、鹽度采用多參數(shù)水質(zhì)儀(Multi 350)現(xiàn)場測定,其他水質(zhì)監(jiān)測項目樣品用8 L采水器采集后帶回實驗室分析。其中葉綠素a采用分光光度法測定,硝酸鹽采用鎘柱還原法測定、亞硝酸鹽采用萘乙二胺分光光度法測定、銨鹽采用次溴酸鹽氧化分光光度法測定、無機磷采用磷鉬藍分光光度法測定、硅酸鹽采用硅鉬黃法測定。樣品的采集、保存、分析等按《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.7—2007)的要求進行。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

浮游動物群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[3]和各站位物種多維尺度分析(MDS)使用Primer 6.0進行計算分析。環(huán)境因子的主成分分析(principal component analysis,PCA)以及浮游動物豐度與主要環(huán)境因子的相關性分析由SPSS 16.0完成。站位圖、主要環(huán)境因子分布圖以及浮游動物群落參數(shù)分布圖采用Surfer 11.0克里金(Kriging)插值法繪制。

浮游動物優(yōu)勢度(Y)[4]的計算公式為：

式中,N為樣品的總豐度；ni為樣品中第i種的豐度；fi為該種在各樣品中的出現(xiàn)頻率。若Y≥0.02,則認定該物種為優(yōu)勢種[5]。

2 結(jié)果

2.1 欽州灣秋季和春季主要環(huán)境因子的變化特征

圖2 欽州灣秋季和春季主要環(huán)境因子的分布Fig.2 Distribution of environmental parameters in autumn and spring in the Qinzhou Bay

欽州灣秋季和春季表層水溫變化范圍分別為27.5—29.7℃、17.0—21.3℃(圖2)；鹽度變化范圍分別為8.8—27.7和18.7—32.0,均從內(nèi)灣向外灣遞增。秋季和春季葉綠素a濃度范圍分別為0.7—4.9 μg/L、0.5—3.3 μg/L,秋季內(nèi)灣的葉綠素a濃度與外灣相近,春季則外灣明顯高于內(nèi)灣(圖2)。秋季和春季的無機氮、硅酸鹽和磷酸鹽分布均是由內(nèi)灣向外灣遞減,秋季欽州灣海域營養(yǎng)鹽濃度均值略高于春季。

2.2 欽州灣浮游動物的群落組成特征

欽州灣2次調(diào)查共檢出浮游動物111種(類),包括14類浮游幼蟲,浮游動物種類名錄見表1。欽州灣浮游動物以橈足類種類數(shù)最多,其次為毛顎類,浮游幼蟲居第三。其中秋季出現(xiàn)13大類87種,春季則出現(xiàn)11大類48種(表2),秋季種類多樣性明顯高于春季,優(yōu)勢類群呈現(xiàn)出由秋季的暖水性種類向春季的暖溫性種類更替的特征。欽州灣內(nèi)灣和外灣的種類數(shù)量差異較大。秋季內(nèi)灣和外灣種類數(shù)分別為12種和84種,春季內(nèi)灣和外灣種類數(shù)分別為10種和41種。內(nèi)灣浮游動物種類數(shù)較少,秋季內(nèi)灣各站位平均種類數(shù)為4種,春季內(nèi)灣各站位平均出現(xiàn)種類數(shù)為3種。內(nèi)灣以中小型橈足類以及浮游幼蟲為主要類群,代表種類有太平洋紡錘水蚤、中華異水蚤、長尾類幼蟲以及短尾類幼蟲。外灣浮游動物種類較豐富,秋季和春季各站位平均出現(xiàn)的種類分別為10種(類)和20種(類),此外外灣浮游動物類群中個體較大的種類所占比例遠高于內(nèi)灣。

表1 欽州灣浮游動物種類名錄(2014- 10—2015- 3)

Table 1 Species name of zooplankton in QinzhouBay (October, 2014 to March, 2015)

種名Species秋季Autumn春季Spring種名Species秋季Autumn春季Spring夜光蟲Noctiluca scientillans+水螅水母類Hydropolypse sp.+擬帽水母Paratiara digitalis Kramp et Damas+肉質(zhì)介螅水母Hydractinia carnea+蟹形和平水母Eirene kambara+短腺和平水母Eirene brevigona+細頸和平水母Eirene menoni+指突水母屬Virginic sp.+刺胞水母Cytaeis tetrastyla+日本真瘤水母Eutima japonica++杯水母屬Phialidium sp.+卵形側(cè)絲水母Helgicirrha ovalis+擬細淺室水母Lensia subtiloides++雙生水母Diphyes chamissonis+鐘淺室水母Lensia campanella+球形側(cè)腕水母Pleurobrachia globosa++鳥喙尖頭溞Penilia avirostris+諾氏三角溞Evadne nordmanni+肥胖三角溞Evadne tergestina+針刺真浮螢Euconchoecia aculeata+尖尾海螢Cypridina acuminata++異肢水蚤屬Copepoda sp.+中華哲水蚤Calanus sinicus+微刺哲水蚤Canthocalanus pauper+強額孔雀水蚤Pavocalanus crassirostris+亞強真哲水蚤Eucalanus subcrassus++精致真刺水蚤Euchaeta concinna+狹額真哲水蚤Eucalanus subtenuis+矮擬哲水蚤Paracalanus nanus+裸擬哲水蚤Delius nudus+小擬哲水蚤Paracalanus parvus+駝背隆哲水蚤Acrocalanus gibber+微駝隆哲水蚤Acrocalanus gracilis+中華矮隆哲水蚤Bestiolina sinica+弓角基齒哲水蚤Clausocalanus arcuicornis+緣齒厚殼水蚤Scolecithrix nicobarica+錐形寬水蚤Temora turbinata++瘦尾胸刺水蚤Centropages tenuiremis++伯氏平頭水蚤Candacia bradyi+小長足水蚤Calanopia minor+湯氏長足水蚤Calanopia thompsoni+真刺唇角水蚤Labidocera euchaeta+孔雀唇角水蚤Labidocerapavo+圓唇角水蚤Labidocera rotunda++三指角水蚤Pontella tridactyla+克氏紡綞水蚤Acartia clausi+紅紡錘水蚤Acartia erythraeus+太平洋紡錘水蚤Acartia pacifica++刺尾紡綞水蚤Acartia spinicauda+中華異水蚤Acartiella sinensis+鉗形歪水蚤Tortanus forcipatus+瘦形歪水蚤Tortanus gracilis+右突歪水蚤Tortanus dextrilobatus+捷氏歪水蚤Tortanus derjugini+細長腹劍水蚤Oithona affenuatus+小長腹劍水蚤Oithona nana+近緣大眼劍水蚤Corycaeus affinis+平大眼劍水蚤Corycaeus dahli+尖額真猛水蚤Euterpina acutifrons++分叉小猛水蚤Tisbe furcata+中華節(jié)糠蝦Siriella sinensis+小擬節(jié)糠蝦Hemisiriella parva+圓柱水虱屬Cirolana sp.+南沙沙鉤蝦Byblis nanshaensis+敏捷蜾蠃蜚Corophium kitamorii+上野蜾蠃蜚Corophium uenoi+玻璃鉤蝦屬Hyale sp.+沙鉤蝦屬Byblis sp.+角鉤蝦屬Ceradocus sp.+裂頦蠻絨Lestrigonus schizogeneios+日本毛蝦Acetes japonicus+費氏瑩蝦Lucifer faxonii+亨生瑩蝦Lucifer hanseni+中型瑩蝦Lucifer intermedius++箭蟲屬Sagitta sp.+百陶箭蟲Sagitta bedoti++強壯箭蟲內(nèi)海型Sagitta crass f. naikaien-sis+多變箭蟲Saglta decipiens++肥胖箭蟲Sagitta enflata++兇形箭蟲Sagitta ferox++圓囊箭蟲Sagitta johorensis+琴形箭蟲Sagitta lyra++小箭蟲Sagitta neglecta+美麗箭蟲Sagitta pulchra+微型箭蟲Sagitta minima+拿卡箭蟲Sagitta nagae+太平洋箭蟲Sagitta pacifica++漂浮箭蟲Sagitta planctonis+假鋸齒箭蟲Sagitta pseudoserratodentata+瘦型箭蟲Sagitta tenuis+尋覓箭蟲Sagitta zetesios++粗壯箭蟲Sagitta robusta+弱箭蟲Sagitta delicata++貝勒福箭蟲Sagitta bedfordii+

續(xù)表種名Species秋季Autumn春季Spring種名Species秋季Autumn春季Spring大頭箭蟲Sagitta macrocephala+異體住囊蟲Oikopleura dioica+軟擬海樽Dolioletta gegenbauri+多毛類疣足幼蟲Nectochaeta larvae(Polychacta)+腕足類舌貝幼蟲Lingula larvae+橈足類無節(jié)幼蟲Nauplius larvae (Copepoda)+蔓足類無節(jié)幼蟲Nauplius larvae (Cirripdia)++長尾類幼蟲Macrura larvae++短尾類溞狀幼蟲Zoea larvae (Brachyura)++磁蟹溞狀幼蟲Zoea larvae (Porcellana)+魚卵Fish eggs++仔魚Fish larvae+才女蟲幼蟲Polydora larvae++蛇尾長腕幼蟲Ophiopluteus larvae+阿利瑪幼蟲Alima larvae+真寄居蝦后期幼蟲Eupagurus post larvae+腸腮類柱頭幼蟲Enteropneustatornaria+

“+”表示該季節(jié)有出現(xiàn)

表2 欽州灣秋季和春季游動物的種類組成

2.3 欽州灣浮游動物的分布特征

秋季,各調(diào)查站位浮游動物的豐度變化范圍為14.00—2320.63個/m3,均值為528.92個/m3,呈現(xiàn)外灣沿岸向中部水域以及內(nèi)灣逐漸減少的分布趨勢(圖3),其中內(nèi)灣和外灣的豐度均值分別為59.22、822.49個/m3,內(nèi)灣浮游動物豐度均值遠遠低于外灣。春季浮游動物豐度的變化范圍為1.00—218.75個/m3,均值為48.30個/m3,外灣中部海域的豐度較高,內(nèi)灣河口附近豐度偏低,呈現(xiàn)出由外灣向內(nèi)灣遞減的分布趨勢,其中內(nèi)灣和外灣的豐度均值分別為11.70、65.63個/m3,春季內(nèi)灣豐度明顯低于外灣。

圖3 秋季和春季浮游動物豐度水平分布/(個/m3)Fig.3 Horizontal distribution of abundance of zooplankton in the Qinzhou Bay in autumn and spring

欽州灣浮游動物優(yōu)勢種共有6種(表3),秋季和春季各為5種和2種,其中太平洋紡錘水蚤為兩季共有的優(yōu)勢種。秋季以太平洋紡錘水蚤為第一優(yōu)勢種群,如圖4所示,除Q13外其余站位均有分布,調(diào)查海域的平均豐度為123.03個/m3,其中外灣東側(cè)金鼓江口Q9站位的豐度最高,達645.00個/m3；優(yōu)勢度居次的是長尾類幼蟲,主要分布在外灣,其中以Q11站位的豐度最高。春季中華哲水蚤的優(yōu)勢度最高,但分布范圍較小,僅出現(xiàn)在外灣的Q9、Q10、Q12和Q13站位；優(yōu)勢度居次的是太平洋紡錘水蚤,主要分布在內(nèi)灣和外灣灣頂附近的站位(圖4)。

表3 欽州灣秋季和春季浮游動物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度及平均豐度

圖4 秋季和春季主要優(yōu)勢種豐度的水平分布/(個/m3)Fig.4 Horizontal distribution of abundance of dominant species in the Qinzhou Bay in autumn and spring

秋季浮游動物生物量的變化范圍為18.67—476.90 mg/m3,均值為110.60 mg/m3,生物量較高的區(qū)域主要分布在外灣,生物量分布趨勢呈現(xiàn)由外灣灣頂水域向四周逐漸降低,內(nèi)灣和外灣生物量的均值分別為26.39、163.23 mg/m3,內(nèi)灣生物量均值遠低于外灣(圖5)。春季浮游動物生物量的變化范圍為3.46—187.52 mg/m3,均值為68.64 mg/m3,平面分布整體呈外灣中部水域向內(nèi)灣遞減,內(nèi)灣和外灣生物量的均值分別為28.20、93.92 mg/m3,內(nèi)灣生物量明顯低于外灣(圖5)。

2.4 欽州灣浮游動物多樣性指數(shù)

秋季,各調(diào)查站位浮游動物的多樣性指數(shù)波動于0.37—3.61之間,均值為2.22。其中內(nèi)灣各站位多樣性指數(shù)均值為1.20,外灣多樣性指數(shù)均值為2.86,外灣多樣性指數(shù)高于內(nèi)灣。多樣性指數(shù)較高的站位主要分布于外海海域(圖6)。春季,各測站浮游動物多樣性指數(shù)變化幅度為0—3.38,均值為1.70。內(nèi)灣各站位的多樣性指數(shù)較低,均值為1.10,外灣則相對較高,均值為2.10。多樣性較高的站位主要位于外灣西南部海域(圖6)。

2.5 欽州灣浮游動物的群落結(jié)構(gòu)差異

欽州灣秋季和春季不同站位的浮游動物物種豐度多維尺度分析結(jié)果如圖7所示。秋季,以40%的群落相似性將13個站位的浮游動物群落分為組Ⅰ—組Ⅶ共7組(圖8),各區(qū)域浮游動物群落結(jié)構(gòu)差異較大。其中組Ⅰ包括了內(nèi)灣以及灣頸的大部分站位,各站位間的相似度高達71.23%,均以太平洋紡錘水蚤為主,但種類和豐度相對較低。春季,浮游動物群落分為組Ⅰ—組Ⅷ共8組,其中組Ⅷ包括了外灣的Q10、Q12和Q13共3個站位,各站位間的相似度高達60.98%,均以中華哲水蚤為優(yōu)勢類群,且豐度也較高?？傮w而言,欽州灣秋季浮游動物群落為內(nèi)灣區(qū)域相似性較高,春季為外灣區(qū)域相似性較高。

2.6 欽州灣浮游動物豐度與主要環(huán)境因子的相關關系

對可能影響欽州灣浮游動物群落理化因子進行的主成分分析(PCA),除材料與方法中提到的理化因子,其余用于PCA分析的理化因子(透明度、溶解氧、化學需氧量、pH、銅、鉛、鋅、鉻和鎳)來源于廣西海洋環(huán)境監(jiān)測中心站2014年至2015年的監(jiān)測數(shù)據(jù)。PCA的結(jié)果顯示第一主成分涉及的因素有硅酸鹽(0.990)、無機氮(0.945)、鹽度(0.942)、磷酸鹽(0.903)。第二主成分涉及的因素有葉綠素a(0.903)和水溫(0.795)。因此,選取硅酸鹽、無機氮、葉綠素a、水溫、鹽度和磷酸鹽作為主要環(huán)境因子。上述主要環(huán)境因子與浮游動物豐度相關性分析結(jié)果如表4所示。秋季欽州灣的浮游動物豐度與鹽度顯著正相關(P<0.05),與無機氮、硅酸鹽和磷酸鹽顯著負相關關系(P<0.05)；春季則與水溫、鹽度和葉綠素a顯著正相關(P<0.05),與無機氮和硅酸鹽顯著負相關(P<0.05)。

圖5 秋季和春季浮游動物生物量水平分布/(mg/m3)Fig.5 Horizontal distribution of biomass of zooplankton in the Qinzhou Bay in autumn and spring

圖6 欽州灣秋季和春季浮游動物多樣性的水平分布Fig.6 Horizontal distribution of diversity index of zooplankton in the Qinzhou Bay in autumn and spring

圖7 各站位浮游動物群落結(jié)構(gòu)的多維尺度分析Fig.7 Multidimensional scaling (MDS) of different zooplankton samples

圖8 欽州灣秋季和春季浮游動物群落結(jié)構(gòu)類型以及分布示意圖Fig.8 Clusters and distributions of zooplankton community in the Qinzhou bay in autumn and spring

*:P<0.05,顯著相關

3 討論

3.1 欽州灣浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)變化及其影響因素

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)欽州灣秋季和春季浮游動物的種類組成存在明顯的季節(jié)變化,從秋季到春季浮游動物種類組成由暖水性向暖溫性種類更替,優(yōu)勢種也發(fā)生了明顯的季節(jié)演替。秋季浮游動物優(yōu)勢種的種類數(shù)較多,主要有太平洋紡錘水蚤、長尾類幼蟲、肥胖三角溞、亨生瑩蝦和百陶箭蟲(表3)；春季浮游動物種類較少,優(yōu)勢種只有中華哲水蚤和太平洋紡錘水蚤。太平洋紡錘水蚤為欽州灣秋季和春季共同的優(yōu)勢種類,該物種為典型的河口沿岸種類[6]。欽州灣地處欽江、茅嶺江等江河的入海口,海水鹽度相對偏低,適宜太平洋紡錘水蚤生長。秋季,隨著徑流量的增加以及水溫的上升,太平洋紡錘水蚤大量繁殖成為秋季第一優(yōu)勢種群,從內(nèi)灣河口區(qū)至外灣均有分布。而隨著水溫降低及鹽度增高,春季太平洋紡錘水蚤雖然在本次調(diào)查中居第二優(yōu)勢種群,但優(yōu)勢度很低,而且主要出現(xiàn)在內(nèi)灣以及外灣灣頂?shù)塞}度較低的海域,這表明了太平洋紡錘水蚤的分布與鹽度密切相關。秋季地表徑流影響范圍的擴大可能是導致多維尺度分析中內(nèi)灣多數(shù)站位群落之間無較大差異的主要原因。此外,通過比較2012年3月與2015年3月的環(huán)境因子,發(fā)現(xiàn)2012年欽州灣內(nèi)灣的水溫(<15℃)[2]明顯低于2015年的(>17℃,圖2),這直接導致了2012年3月的太平洋紡錘蚤的分布范圍較小[2],同時也表明了水溫是決定其分布的另一個重要因子。中華哲水蚤是適應較低溫度的近岸暖溫種類[7],溫度被認為是影響中華哲水蚤群落分布的重要環(huán)境因素[8-9]。欽州灣地處亞熱帶,冬春季水溫偏低,夏秋季水溫較高,因此中華哲水蚤成為本次春季調(diào)查的絕對優(yōu)勢種。除了水溫之外,鹽度也是決定中華哲水蚤分布的重要決定要素,其最適鹽度為30左右[10],這導致其只分布在外灣鹽度較高的海域。此外春季地表徑流量減少,沿岸水勢力減弱,外海水勢力向灣內(nèi)推進作用增強,中華哲水蚤隨著外海水進入欽州灣,引起春季欽州灣多維尺度分析中外灣浮游動物群落相似性較高。欽州灣浮游動物主要優(yōu)勢種從秋季高溫低鹽的太平洋紡錘水蚤向春季低溫高鹽的中華哲水蚤演替,說明了該海域主要受到江河淡水輸入和水溫季節(jié)變化的影響,也反映了欽州灣浮游動物的亞熱帶河口海灣群落結(jié)構(gòu)特性。

3.2 欽州灣浮游動物分布的主要影響因素

欽州灣受到茅嶺江、欽江等大陸徑流及北部灣外海水的綜合影響,環(huán)境變化劇烈。由圖2可以看出,欽州灣鹽度、無機氮、硅酸鹽及磷酸鹽的變化特征均呈現(xiàn)出明顯的河口特性,浮游動物豐度、生物量與上述因子的相關性分析結(jié)果也顯示浮游動物分布受到了江河淡水輸入的影響。秋季欽州灣沿岸水溫與外?；鞠嗤?水溫較高(28.3℃)且均勻,與浮游動物豐度、生物量分布的關系較小。春季,欽州灣水溫平面分布差異較大,呈現(xiàn)從河口向外灣遞增的趨勢,恰與浮游動物的分布特征相似,相關性分析也表明二者呈顯著正相關。鹽度是影響中華哲水蚤和太平洋紡錘水蚤生長的重要因素,而兩者作為春季和秋季浮游動物的主要優(yōu)勢種,直接影響了浮游動物豐度的分布。浮游植物是浮游動物的重要餌料,浮游動物豐度與葉綠素a的正相關關系可能與浮游動物的選擇性攝食有關[11]。大多數(shù)以浮游植物為食的浮游動物與葉綠素a含量具有正相關,而以其他浮游動物為食的次級消費者(毛顎類、水母類等浮游動物)與葉綠素a的相關性不明顯[12]。春季外灣葉綠素a濃度較高的區(qū)域恰好也是中華哲水蚤的分布區(qū),這與中華哲水蚤營植食性的特性一致[13]。從無機氮、硅酸鹽及磷酸鹽的變化中可以看出,高濃度的營養(yǎng)鹽與低鹽度有較好的吻合關系,表明徑流輸入對海灣營養(yǎng)鹽變化起著主導作用。一般來說,營養(yǎng)鹽豐富的水域有利于浮游生物的生長,但欽州灣內(nèi)灣浮游動物豐度較低,這可能跟營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)比例失調(diào)有關：欽州灣長期處于磷限制狀態(tài)[14],即使在營養(yǎng)鹽充沛的條件下浮游植物也無法大量生長繁殖,從而不能給更多的浮游動物生長提供食物來源,這可能是導致內(nèi)灣浮游動物的豐度較低的原因。綜上所述,江河淡水輸入(鹽度和營養(yǎng)鹽)是決定欽州灣浮游動物平面分布的最主要因素。

3.3 欽州灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)及生物量的年際變化特征

2011—2012年欽州灣調(diào)查結(jié)果顯示(表5),夏季和春季的第一優(yōu)勢種與本次調(diào)查秋季和春季的第一優(yōu)勢種一致,但優(yōu)勢種的豐度存在較大差異。2015年春季第一優(yōu)勢種的豐度顯著低于2012年春季,而2014年秋季第一優(yōu)勢種則明顯高于2011年夏季。此外,2011年夏季和2012年春季的第二優(yōu)勢種均為個體大小為5—12 mm的球形側(cè)腕水母(Pleurobrachiaglobosa),而本次調(diào)查秋季和春季的第二優(yōu)勢種分別是個體大小僅1.0—1.5 mm的長尾類幼蟲和太平洋紡錘水蚤,可見決定浮游動物生物量大小的優(yōu)勢種個體已趨向小型化,造成盡管此次調(diào)查浮游動物的豐度有所上升,但生物量明顯下降。而這一現(xiàn)象在內(nèi)灣尤為突出,秋季和春季內(nèi)灣均以太平洋紡錘水蚤為唯一優(yōu)勢種,優(yōu)勢種群趨于單一化,因此這些因素直接引起了內(nèi)灣和外灣浮游動物豐度和生物量的較大差異。

2011—2015年5年間,欽州灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定的變化,浮游動物種類趨于小型化、單一化,導致生物量呈下降的趨勢。經(jīng)初步分析,其原因可能有以下幾個方面：

(1)欽州灣灣頸及內(nèi)灣海域高密集的牡蠣養(yǎng)殖相當于浮游植物過濾器：漲潮時外灣較高浮游植物生物量的水體在輸送到內(nèi)灣的過程中浮游植物被牡蠣大量攝食,導致了內(nèi)灣浮游植物優(yōu)勢類群以藍藻和青綠藻等超微型類群為主,外灣則以硅藻等小型和微型浮游植物為優(yōu)勢類群[2]。內(nèi)灣粒級較小的浮游植物只能維持小型浮游動物的生長需求,而個體較大的浮游動物則更偏向外灣攝食粒級較大的硅藻食物,這可能是造成內(nèi)灣浮游動物的豐度和生物量偏低的主要原因。近年來欽州灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)域從內(nèi)灣擴大至外灣,養(yǎng)殖面積不斷增加,至2015年養(yǎng)殖面積約為100 hm2[15],幾乎與內(nèi)灣茅尾海面積相當。高密度牡蠣養(yǎng)殖規(guī)模的擴大對欽州灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)分布造成了一定的影響。

(2)欽州灣高密度大面積養(yǎng)殖的牡蠣不僅通過濾食浮游植物與浮游動物形成食物競爭關系,還會濾食相當一部分浮游動物的幼體、橈足類成體甚至是魚卵和仔、稚魚[16-17],導致浮游動物的數(shù)量下降,從而對浮游動物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響。盡管欽州灣牡蠣濾食浮游動物的種類和數(shù)量尚未有相關報道,但在本次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)浮游動物幼體主要集中在外灣這一現(xiàn)象可以進一步反映牡蠣養(yǎng)殖給浮游動物帶來的影響。值得注意的是,太平洋紡錘水蚤主要分布區(qū)域恰好也是牡蠣養(yǎng)殖區(qū),這是否與牡蠣有選擇性的濾食有關抑或是太平洋紡錘水蚤可以避開牡蠣的濾食作用,將有待進一步研究。

(3)2015年春季(3月)內(nèi)灣水溫與2012年同期相比高了2℃以上,欽州灣海域水溫升高可能與全球氣候變暖現(xiàn)象有關。氣候變暖導致的水溫升高會對浮游動物群落結(jié)構(gòu)造成一定的影響。在全球氣候變暖這一環(huán)境背景下,隨著欽州灣燃煤電廠以及核電站的建設和運行,溫排水的排放無疑會加劇水溫升高給浮游動物帶來的影響。有研究表明溫排水會降低排水口附近海域浮游動物的種類、豐度及多樣性[18],并且溫排水對大型浮游動物種類的分布有較大影響,而對中小型浮游動物種類分布幾乎沒有影響[19]。盡管目前欽州灣還沒有相關的研究報道,但溫排水對欽州灣海洋生態(tài)的影響仍需引起關注。

(4)欽州灣灣頸狹窄,加上多年來大規(guī)模圍填海建設以及內(nèi)灣和灣頸密集的牡蠣養(yǎng)殖嚴重降低了水體交換率,營養(yǎng)物質(zhì)不易擴散,導致內(nèi)灣常年處于富營養(yǎng)化狀態(tài)[20]。近幾年的數(shù)據(jù)顯示內(nèi)灣富營養(yǎng)化程度日漸加劇[14]。營養(yǎng)鹽的持續(xù)輸入改變水體中營養(yǎng)鹽的組成和比率。許多研究表明,水體富營養(yǎng)化的加劇和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)的變化已使得近岸海域浮游植物群落構(gòu)成趨于小型化[21-22],并通過食物鏈的傳遞效應,進一步引起主要攝食者浮游動物的小型化[23],這與本次研究結(jié)果一致。水體富營養(yǎng)化很可能是促進欽州灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)單一化和小型化的原因之一。

表5 不同時期欽州灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)比較

4 結(jié)語

欽州灣日益頻繁的開發(fā)活動導致浮游動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定的變化。其中內(nèi)灣受到的影響較大,其浮游動物群落組成較為簡單,種類趨于小型化,群落結(jié)構(gòu)較為脆弱,如不加以遏止,最終會給整個欽州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康帶來威脅。今后需對欽州灣的海洋資源進行合理開發(fā)以及加強對水質(zhì)的監(jiān)控和環(huán)境管理,才能保持該海域生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展。