貴州福泉大葉桂櫻群落結(jié)構(gòu)研究

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(貴州省植物園， 貴陽 550004)

大葉桂櫻(PrunuszippelianaMiq.)系薔薇科(Rosaceae)李屬(Prunus)桂櫻亞屬(Laurocerasus)常綠喬木[1]，樹冠開展呈傘狀，葉大而厚，革質(zhì)而發(fā)亮，含水量高，花序密集，顏色淡雅，色白如雪，滿樹銀花，清香引蝶，果實顏色變化豐富，幼時紅綠色，成熟時紫黑色，可用于生態(tài)景觀、園林綠化或庭院綠化以及作為森林防火樹種[2]，極具觀賞價值和用材價值。大葉桂櫻自然分布于我國廣東、廣西、四川、貴州、云南等地[1]。貴州分布于福泉、德江、綏陽、貴陽、興仁、印江、丹寨、從江、盤州等地(市)[3]。常生于石灰?guī)r山地陽坡雜木林中或山坡混交林下海拔200～1 200 m的山區(qū)[2]，喜溫暖、濕潤氣候，在土層深厚肥沃、排水良好的地方生長良好，是亞熱帶常綠闊葉林中的一個優(yōu)勢樹種[4]。

目前雖已有少量文獻報道了大葉桂櫻的繁殖、栽培技術(shù)[5-7]，但是其用材等應(yīng)用仍以野生資源為主，在自然和人為環(huán)境的雙重惡劣影響下，大葉桂櫻天然種群數(shù)量已日趨貧乏，而以大葉桂櫻為建群種的群落結(jié)構(gòu)的研究還未見報道。本文通過對貴州福泉地松鎮(zhèn)天然大葉桂櫻群落生態(tài)的研究，以期為大葉桂櫻的合理開發(fā)利用及人工林撫育提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于貴州省福泉市東北部與黃平、甕安兩縣接壤處，地理位置為東經(jīng)107°35′～107°42′，北緯26°53′～ 27°06′之間，為武陵山脈向西南的延伸，毗鄰朱家山自然保護區(qū)，最高海拔為1 392.1 m，最低海拔為686 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，雨熱同季，年均氣溫15.1 ℃，最熱的7月平均氣溫為24.7 ℃。年均降雨量為1 114.2 mm，日照數(shù)為1 104.7 h。該地以低中山地貌為主，土壤以山地黃壤為主[8]。

根據(jù)氣候條件及物種組成，調(diào)查樣所在地的森林類型應(yīng)為低中山丘陵濕性常綠闊葉林帶[9],由于人為活動干擾，低海拔地區(qū)常綠林保存面積不大，僅在地勢陡峭處成碎片狀保存，且主要是人工栽培的杉木(Cunninghamialanceolata)、馬尾松(Pinusmassoniana)疏林或為楓香(Liquidambarformosana)、油桐(Verniciafordii)等落葉闊葉林。海拔較高處人為活動少，林相較整齊，形成以大葉桂櫻為建群種的常綠闊葉林，其中海拔900 m以下，主要伴生樹種有絲栗栲(castanopsisfargesii)、木荷(Schimasuperba)、甜櫧栲(Castanopsiseyrei)、潤楠(Machilussp.)等；海拔900～1 200 m,主要伴生樹種有青榨槭(Acerdavidii)、烏岡櫟(Quercusphillyraeoides)、四照花(Dendrobenthamiajaponica)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在貴州福泉市地松鎮(zhèn)大葉桂櫻分布區(qū)域內(nèi)作初步踏查后，根據(jù)地形、海拔、群落外貌等特征設(shè)置3個調(diào)查樣地，樣地基本情況見表1。為了便于調(diào)查每個樣地內(nèi)均勻設(shè)置10個樣方，以樣方為單位調(diào)查1.5 m以上喬木種類，記錄胸徑(cm)、樹高(m)以及測定喬木層物種多樣性；調(diào)查所有灌木的種類、株樹、平均地徑(cm)、平均株高(m)；調(diào)查草本層的種類、覆蓋度、多度等。

表1 調(diào)查樣地基本特征

樣地所屬地名地理坐標海拔(m)坡度(°)1地松鎮(zhèn)玉皇閣107°37'37.99″E 26°52'35.50″N930152地松鎮(zhèn)翁馬河107°37'11.57″E 26°52'18.97″N890153地松鎮(zhèn)魚塘坳107°37'31.34″E 26°52'54.58″N113020

2.2 研究方法

按照吳征鎰等[10-11]、嚴岳鴻等[12]、鄧元德等[13]的種子植物及蕨類植物科、屬分布區(qū)類型劃分，系統(tǒng)分析樣地物種區(qū)系特征；應(yīng)用Raunkiaer葉級分類系統(tǒng)及paijimans葉質(zhì)分類系統(tǒng)統(tǒng)計群落內(nèi)植物的葉質(zhì)[14]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

2.3.1 群落重要值計算

重要值是群落喬木層樹種優(yōu)勢種和建群種劃分的依據(jù)[10]。重要值計算公式如下：

IPV=RA+RF+RP。

式中：IPV為樹種重要值[14-16]。

2.3.2 群落物種多樣性計算

大葉桂櫻群落喬木層物種多樣性指數(shù)分別采用6種指數(shù)：即物種豐富度(S)、Shannon-wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(D)、Simpson指數(shù)最大值(Dmax)、均勻度指數(shù)(J)、種間相遇幾率(PIE)[17-20]。

3 結(jié)果與分析

3.1 大葉桂櫻群落的物種組成

根據(jù)樣方數(shù)據(jù)統(tǒng)計，貴州福泉大葉桂櫻群落中共有維管束植物41科58屬67種，見表2。其中蕨類植物3科3屬3種，裸子植物2科3屬4種，單子葉植物6科6屬6種，雙子葉植物30科46屬54種。該群落種類組成中，屬和種數(shù)最多的系樟科(Lauraceae)有5屬5種，其次為漆樹科(Anacardiaceae)有4屬4種，紫金?？?Myrsinaceae)和五加科(Araliaceae)有3屬3種，殼斗科(Fagaceae)有2屬5種，薔薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)各2屬3種，其余有2科2屬2種，4科1屬2種，29科1屬1種。

表2 福泉大葉桂櫻群落物種組成情況

植物類群 科數(shù)屬數(shù)種數(shù)蕨類植物333裸子植物234被子植物單子葉植物666雙子葉植物304654合計415867

3.2 科屬地理成分

根據(jù)吳征鎰[10-11]劃分植物科屬區(qū)系地理成分方法，可將福泉大葉桂櫻天然群落樣地內(nèi)所有植物的區(qū)系地理成分中的41科劃為7個分布區(qū)類型，57屬劃為11個分布區(qū)類型。由表3可知，在41科中，泛熱帶分布的有15科，占總數(shù)的36.59%；世界分布科11科，占總數(shù)的26.83%；北溫帶分布的有9科，占總數(shù)的21.95%；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的3科，占總數(shù)的7.32%。在57屬中，泛熱帶分布15屬，占總屬數(shù)的26.32%；北溫帶分布9屬，占總屬數(shù)的15.79%；熱帶亞洲分布8屬，占總屬數(shù)的14.04%。建群種所隸屬的薔薇科為世界分布，桂櫻屬為泛熱帶分布，次建群種絲栗栲(Castanopsisfargesii)所隸屬的殼斗科(Fagaceae)為北溫帶分布，栲屬(Castanopsis)為東亞間斷分布。

表3 福泉大葉桂櫻群落維管束植物科、屬的地理成分

分布區(qū)類型 科數(shù)占總科數(shù)(%) 屬數(shù) 占總屬數(shù)(%)1.世界分布 1126.83610.532.泛熱帶分布1536.591526.323.熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布37.3235.264.舊世界熱帶分布 00.0011.755.熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布00.0011.756.熱帶亞洲至熱帶非洲分布12.4411.757.熱帶亞洲分布 00.00814.048.北溫帶分布921.95915.799.東亞與北美洲間斷分布12.4458.7710.舊世界溫帶分布00.0011.7511.溫帶亞洲分布 12.4400.0012.地中海區(qū)、西亞至中亞分布00.0000.0013.中亞分布 00.0000.0014.東亞分布 00.0047.0215.中國特有分布00.0035.26

3.3 群落的外貌特征

3.3.1 生活型譜

根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)，將福泉大葉桂櫻天然群落的67種植物進行分類(見圖1)，其中高位芽植物有55種，占總種數(shù)的82.1%，其所占比例遠高于其它的生活型植物；地面芽(H)4種、地上芽(Ch)3種，分別占總種數(shù)的5.97%、4.48%；地下芽(G)有2種，一年植物(Th)有1種，分別占2.99%，1.50%。在高位芽植物中，又可分為大高位芽MaPh，中高位芽MePh，小高位芽MiPh，矮高位芽NPh，藤本高位芽植物L(fēng)Ph，其中中高位芽有26種，占總種數(shù)的38.81%；小高位芽植物有12種，占總種數(shù)的17.91%；大高位芽、矮高位芽、藤本高位芽分別占11.94%、10.45%、5.97%。高位芽植物中44.78%為落葉成分，40.30%為常綠成分，2種成分基本平衡，而建群種大葉桂櫻和絲栗栲為常綠樹種，這對群落外貌和結(jié)構(gòu)起到了決定的作用。

表5 福泉大葉桂櫻群落喬木特征值

物種名層次123株數(shù)(株)平均高(m)高度范圍(m)相對密度相對頻度相對顯著度重要值排序大葉桂櫻(Prunus zippeliana)√√√7612.813～2626.91884.7129.51絲栗栲(Castanopsis fargesii)√√√2412.754.5～258.58.6017.22木荷(Schima superba)√√√2315.748～288.17.20.515.83杉木(Cunninghamia lanceolata)√√1914.417.5～206.77.20.214.14光皮樺(Betula luminifera)√√√1315.006.5～224.652.211.85柃木(Eurya japonica)√√126.835～114.27.20.311.76厚皮栲(Castanopsis Chunii)√√148.754～124.93.60.89.47山礬(Symplocos sumuntia)√√98.445.5～123.2508.28梭羅(Reevesia pubescens)√√97.3555～11.23.23.60.16.99潤楠(Machilus sp.)√√1110.237.5～123.92.90.16.810青榨槭(Acer davidii)√√√1616.976.5～305.70.70.46.711藍果樹(Nyssa sinensis)√√616.336～242.13.60.15.812鹽膚木(Rhus chinensis)√√411.006～141.42.22.15.613燈臺樹(Bothrocaryum controversum)√√√513.048～151.82.90.14.714馬尾松(Pinus massoniana)√√421.2519～251.42.20.33.915川桂(Cinnamomum wilsonii)√413.0012～141.42.20.33.816香葉樹(Lindera communis)√√48.507.5～111.42.20.13.717柞木(Xylosma racemosum)√415.7512～181.41.40.73.518花櫚木(Ormosia henryi)√16.506.50.40.71.72.819檫木(Sassafras tzumu)√√√314.55.5～201.11.40.32.820杜英(Elaeocarpus decipiens)√210.00100.70.71.12.521老鼠矢(Symplocos stellaris)√√39.677～-141.11.402.522

圖1 生活型譜

3.3.2 葉的性質(zhì)

福泉大葉桂櫻群落植物葉以中型葉為主，占總種數(shù)的55.22%，其次是大型葉和小型葉植物均為17.91%，微型葉(細型葉)也有分布，占8.96%(見表4)。葉型以單葉為主，達70.15%，比例遠高于復(fù)葉。葉的質(zhì)地以革質(zhì)葉所占比例最大，近44.78%，其次是紙質(zhì)葉和草質(zhì)葉分別占28.36%和13.43%，膜質(zhì)葉也有分布，但是占比較小，僅為總種數(shù)的4.48%(見表4)。該群落植物葉全緣葉占總種數(shù)的68.66%，具齒葉占總種數(shù)的31.34%。可見福泉大葉桂櫻青蘿群落葉的性質(zhì)表現(xiàn)為中型、革質(zhì)、單葉、全緣的特征。

表4 福泉大葉桂櫻群落葉性質(zhì)

種類種數(shù)比例(%)葉級大型葉Ma1217.91 中型葉Me3755.22 小型葉Mi1217.91 微型葉(細型葉)Na68.96葉型單葉Si4770.15 復(fù)葉Co3044.78葉質(zhì)膜質(zhì)34.48 草質(zhì)913.43 紙質(zhì)1928.36 革質(zhì)3044.78 厚革質(zhì)68.96葉緣全緣4668.66 非全緣2131.34

3.4 群落的垂直結(jié)構(gòu)

3.4.1 喬木層

喬木層植物共有24科28屬33種283株(見表5)。喬木層可分為3個亞層，樹高>20 m為第1層，有8屬8種，包括大葉桂櫻、木荷、光皮樺(Betulaluminifera)、青榨槭、藍果樹(Nyssasinensis)、燈臺樹(Bothrocaryum)、馬尾松、檫木(Sassafrastzumu)；樹高11～20 m為第2層，有23屬27種，主要樹種有大葉桂櫻、絲栗栲、木荷、杉木、光皮樺(Betulaluminifera)等；樹高3～10 m為第3層，有20屬23種，主要樹種有大葉桂櫻、絲栗栲、木荷、光皮樺等。其中大葉桂櫻、絲栗栲、木荷、光皮樺、青榨槭、燈臺樹、檫木3個層次均有分布，且株數(shù)多，優(yōu)勢明顯。

續(xù)表5

物種名層次123株數(shù)(株)平均高(m)高度范圍(m)相對密度相對頻度相對顯著度重要值排序木姜子(Litsea pungens)√214.00140.70.712.423黃杞(Engelhardtia Roxb)√118.00180.40.71.22.324南酸棗(Choerospondias axillaris)√215.0012～180.71.40.12.225長梗羅傘(Brassaiopsis glomerulata)√25.505.50.71.40.12.226漆樹(Toxicodendron vernicifluum)√211.5010～110.70.70.31.727貴州槭(Acer guizhouense)√16.0060.40.70.61.728黃檗(Phellodendron amurense)√218.00180.70.70.11.529傘花木(Eurycorymbus cavaleriei)√16.0060.40.70.21.230衛(wèi)矛(Euonymus alatus)√14.504.50.40.70.21.231五針松(Pinus parviflora)√114.5014.50.40.70.11.232桂櫻(Prunus Laurocerasus)√113.00130.40.70.11.233光葉花櫚木(Ormosia glaberrima)√15.505.50.40.701.134

表6 福泉大葉桂櫻群落灌木層特征值

物種名 數(shù)量(株)相對多度頻度相對頻度顯著度相對顯著度重要值排序杜莖山(Maesa japonica)710.329110.1771.380.0070.511絲栗栲(Castanopsis fargesii)320.14850.08121.140.1060.342南方紅豆杉(Taxus chinensis)150.02330.04831.310.1570.233柃木(Eurya japonica)290.13440.0655.600.0280.234大葉桂櫻(Laurocerasus zippeliana)20.00920.03233.240.1670.215川桂(Cinnamomum wilsonii)50.02350.08119.230.0970.206鹿角杜鵑(Rhododendron latoucheae)40.01920.03228.460.1430.197梭羅(Reevesia pubescens)60.02840.06517.260.0870.188紫珠(Callicarpa bodinieri)100.04650.0810.520.0030.139油桐(Vernicia fordii)20.00910.01615.900.0800.1110老鼠矢(Symplocos stellaris)60.02810.01610.750.0540.1011菝葜(Smilax china)60.02830.0480.130.0010.0812白簕(Acanthopanax trifoliatus)40.01930.0480.270.0010.0713鐵仔(Myrsine africana)110.05110.0160.130.0010.0714光枝勾兒茶(Berchemia polyphylla)70.03220.0320.100.0010.0715棕櫚(Trachycarpus fortunei)10.00510.0167.070.0360.0616冬青(Ilex chinensis)40.01920.0320.250.0010.0517爬藤榕(Ficus sarmentosa)10.00510.0164.910.0250.0518革葉清風(fēng)藤(Sabia coriacea)50.02310.0160.070.0000.0419毛葉崖豆藤(Tetrastigma obtectum varpilosum)10.00510.0160.280.0010.0220青榨槭(Acer davidii)10.00510.0160.280.0010.0221異葉梁王茶(Nothopanax davidii)10.00510.0160.280.0010.0222映山紅(Rhododendron simsii)10.00510.0160.200.0010.0223八爪金龍(Ardisia crispa)10.00510.0160.070.0000.0224

3.4.2 灌木層

在調(diào)查的樣方中，灌木層共有21科23屬24種216株(表6)，主要有杜莖山(Maesajaponica)、絲栗栲、柃木(Euryajaponica)、鐵仔(Myrsineafricana)、紫珠(Callicarpabodinieri)、光枝勾兒茶(Berchemiapolyphylla)、梭羅(Reevesiapubescens)等，其中杜莖山、絲栗栲、柃木數(shù)量多，分布頻率高，占有絕對優(yōu)勢。

3.4.3 草本層

在調(diào)查的樣方中，草本層植物主要有12科12屬12種，以里白(Diplopterygiumglaucumglaucum)、紅毛鱗蓋蕨(Dryopteriserythrosora)、淡竹葉(Lophatherumgracile)為優(yōu)勢種，覆蓋度在5%～50%(見表7)。

表7 福泉大葉桂櫻群落草本層特征值

序號種名 出現(xiàn)樣方數(shù)覆蓋度(%)平均高(m)多度1淡竹葉(Lophatherum gracile)2100.175Cop12狗脊蕨(Woodwardia japonica)2<50.575sp3紅毛鱗蓋蕨(Dryopteris erythrosora)45～250.55Cop24金蘭(Cephalanthera falcata)1<50.15Un5里白(Diplopterygium glaucumglaucum)7500.514Cop36龍牙草(Agrimonia pilosa)1<50.15Un7麥冬(Ophiopogon japonicus)4<50.15Cop18日本薯蕷(Dioscorea japonica)1<51.5sol9莎草(Cyperus rotundus)2<50.5Cop110淫羊藿(Epimedium brevicornu)1<50.2sp11鳶尾(Iris tectorum)1<50.3sp12紫花地丁(Viola philippica)2<50.1Sol

表8 福泉大葉桂櫻喬木層的多樣性指數(shù)

物種豐富度(S)指數(shù)(H)指數(shù)(D)指數(shù)(Dmax)種間相遇幾率(PIE)群落均勻度(R)喬木層332.80.8940.950.8970.794

3.5 群落演替趨勢

通過對群落的垂直結(jié)構(gòu)分析，該群落喬木層植物有33種，其中有7種：大葉桂櫻、絲栗栲、木荷、光皮樺、青榨槭、燈臺樹、檫木在喬木層的3個亞層均有分布，而有3種即大葉桂櫻、絲栗栲、青榨槭在1.5 m以下的灌木層出現(xiàn)幼樹幼苗，這說明該群落中大葉桂櫻、絲栗栲及青榨槭將長期處于優(yōu)勢地位，群落結(jié)構(gòu)總體已趨于穩(wěn)定。

3.6 群落喬木層物種多樣性分析

表8顯示了福泉大葉桂櫻群落喬木層多樣性指數(shù)值，其中物種豐富度S為33，Shannoon-wiener指數(shù)(H)為2.8，Simpson多樣性指數(shù)(D)為0.894，最高值為0.95，種間相遇幾率(PIE)為0.897,群落均勻度(J)為0.794?？梢钥闯鲈撊郝鋯棠緦佣鄻有灾笖?shù)較高，物種相對較豐富[20]。

4 結(jié)論及建議

1) 貴州省福泉市大葉桂櫻群落植物共有41科58屬67種，以熱帶亞洲分布型最多，群落葉性質(zhì)表現(xiàn)為中型革質(zhì)單葉的特征。該群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層和草本層，其中喬木層又分為3個亞層，有7種喬木3個亞層均有分布，當中的建群種大葉桂櫻等在1.5 m以內(nèi)的灌木層發(fā)現(xiàn)幼苗，該群落結(jié)構(gòu)已趨于穩(wěn)定。

2) 該群落屬低中山丘陵濕性常綠闊葉林，該林型在貴州是以栲屬為主的常綠闊葉林，而調(diào)查地形成了一片以大葉桂櫻為建群種，絲栗栲為優(yōu)勢種常綠闊葉林，這對豐富貴州森林類型具有重要意義。

3) 大葉桂櫻是優(yōu)良的用材樹種，在園林中可用于觀賞，在人工林中可作為防火樹種應(yīng)用。目前關(guān)于大葉桂櫻天然群落的報道還比較少，該群落的存在為大葉桂櫻合理開發(fā)及撫育研究提供了珍貴的資源，相關(guān)部門可根據(jù)天然群落結(jié)構(gòu)組成，制定合理開發(fā)利用及撫育方案，確保該群落長期穩(wěn)定的發(fā)展。