探討對(duì)高考試題中種群“增長(zhǎng)率”的理解

謝仁榮 申定健

(1 福建省石獅市第三中學(xué) 石獅 362700； 2 四川省綿竹市南軒中學(xué) 綿竹 618200)

1 種群增長(zhǎng)模型

1.1 兩種“J”型增長(zhǎng)模型 當(dāng)一個(gè)種群遷入一個(gè)新的適宜環(huán)境，在渡過(guò)適應(yīng)期和瓶頸期后，種群數(shù)量以指數(shù)增長(zhǎng)，這類指數(shù)增長(zhǎng)被稱為與密度無(wú)關(guān)的種群增長(zhǎng)，即“J”型增長(zhǎng)，其又可分為兩類。

1.1.1 離散型“J”型增長(zhǎng) 有些種群(如許多一年生植物和一些昆蟲(chóng))，在繁殖后親代死亡，其各個(gè)世代不相重疊，種群增長(zhǎng)是不連續(xù)的，稱為離散增長(zhǎng)。在這種情況下，把一定時(shí)期內(nèi)(如1年、1個(gè)月或其他的一個(gè)時(shí)間單位)的增長(zhǎng)率稱為周限增長(zhǎng)率(finite rate of increase)，并用符號(hào)λ表示：λ=Nt+1/Nt。離散型種群的增長(zhǎng)模型適用差分方程來(lái)表示：Nt=N0λt。其中，Nt是t時(shí)刻的種群個(gè)體數(shù)量，N0是種群起始個(gè)體數(shù)量，λ表示該種群數(shù)量是一定時(shí)期(如1年)前種群數(shù)量的倍數(shù)。當(dāng)0<λ<1時(shí)，種群數(shù)量下降；當(dāng)λ>1時(shí)，種群數(shù)量增加；當(dāng)λ較大時(shí)，種群增長(zhǎng)曲線呈“J”型。

1.1.2 連續(xù)型“J”型增長(zhǎng) 大多數(shù)種群的繁殖可以持續(xù)進(jìn)行，在任意時(shí)刻均有新個(gè)體出生，并存在不同年齡的個(gè)體，世代相互重疊，如人類和褐家鼠。在這種情況下，種群的數(shù)量變化適用微分方程表示：dN/dt=(b-d)N。其中，dN/dt是種群數(shù)量N對(duì)時(shí)間t的導(dǎo)數(shù)，表示在無(wú)限小的時(shí)間段里，實(shí)際種群的數(shù)量或密度改變量，即種群的瞬時(shí)數(shù)量變化。dN/dt隨時(shí)間而增大(圖1)。b和d分別為每個(gè)個(gè)體的瞬時(shí)出生率和瞬時(shí)死亡率，b-d=r，r就被稱為每頭(或每個(gè)個(gè)體)增長(zhǎng)率(per-capita rate of population growth)，也是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率，即種群在任意小的時(shí)間段內(nèi)的增長(zhǎng)率，該增長(zhǎng)率是連續(xù)的和瞬時(shí)的。因此，種群的瞬時(shí)數(shù)量變化公式為：dN/dt=rN，進(jìn)一步變形得到：r=(1/N)(dN/dt)。在“J”型指數(shù)增長(zhǎng)中，r不受種群密度制約，是一個(gè)恒定值(圖2)。

圖1 “J”型曲線中種群的瞬時(shí)數(shù)量變化

圖2 “J”型曲線中的每頭增長(zhǎng)率

1.2 “S”型增長(zhǎng)模型 “S”型增長(zhǎng)模型是與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型。因?yàn)榫同F(xiàn)實(shí)情況來(lái)說(shuō)，種群增長(zhǎng)都是有限的，種群的數(shù)量總是會(huì)受到食物、空間和其他資源的限制。

與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型也可分為離散型和連續(xù)型，本文僅討論連續(xù)增長(zhǎng)的“S”型增長(zhǎng)模型?！癝”型的增長(zhǎng)模型(即種群的邏輯斯蒂增長(zhǎng))最早由Verhulst提出。該模型有兩個(gè)重要的假設(shè)前提：①有一個(gè)環(huán)境容納量，以K表示；②種群密度與種群增長(zhǎng)率r之間存在線性關(guān)系，每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生1/K的抑制影響。換言之，假設(shè)某一空間僅能容納K個(gè)個(gè)體，每一個(gè)個(gè)體利用了1/K的空間，N個(gè)個(gè)體利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長(zhǎng)的剩余空間，就只有(1-N/K)了。

其種群數(shù)量增長(zhǎng)模型可以用方程表示：dN/dt=rmaxN(1-N/K)。其中，rmax為最大每頭增長(zhǎng)率，反映種群最大增長(zhǎng)潛力，即內(nèi)稟增長(zhǎng)率(intrinsic rate of increase)，它與“J”型增長(zhǎng)中的r值相等；N是種群大小，1-N/K就是邏輯斯蒂系數(shù)。當(dāng)N很小的時(shí)候，1-N/K接近1，種群以接近內(nèi)稟增長(zhǎng)率rmax增長(zhǎng)，曲線接近于“J”型。在連續(xù)增長(zhǎng)的“S”型增長(zhǎng)模型中，dN/dt值隨種群數(shù)量N增大而先增大再減小，在N=0和N=K的時(shí)候最小，在K/2時(shí)最大，以dN/dt對(duì)N或t做坐標(biāo)圖，曲線呈倒鐘型(圖3)；而r則隨著N的增加而逐漸減小(圖4)。

圖3 “S”型增長(zhǎng)模型中種群的瞬時(shí)數(shù)量變化

圖4 “S”型增長(zhǎng)模型中的每頭增長(zhǎng)率

1.3 生態(tài)學(xué)中有關(guān)增長(zhǎng)率的表示方式 在Manuel的《Ecology》[1]一書(shū)中，λ、r、rmax、dN/dt，都使用了rate一詞：λ(finite rate of increase)、r(per-capita rate of population growth)、rmax(intrinsic rate of increase)、dN/dt(rate of population increase)。經(jīng)查《牛津英漢大詞典》，rate一詞有兩個(gè)含義：速度和比率。查《漢語(yǔ)大詞典》，“率”一詞被定義為：兩個(gè)相關(guān)的數(shù)在一定條件下的比值：如效率/速率/出芽率/心率等。

如前所述，λ被譯為周限增長(zhǎng)率；r被譯為每頭增長(zhǎng)率，是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率；rmax被譯為最大增長(zhǎng)率或內(nèi)稟增長(zhǎng)率，同時(shí)也是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率，r、rmax又常都被稱為“增長(zhǎng)率”或“種群增長(zhǎng)率”。而dN/dt在各生態(tài)學(xué)教材中的翻譯和表述卻很不一致：有種群變化率、種群增長(zhǎng)率、增長(zhǎng)速度、整體增長(zhǎng)率、種群總增長(zhǎng)率、凈增長(zhǎng)速率、單位時(shí)間內(nèi)的數(shù)量變化、種群瞬時(shí)增長(zhǎng)量、種群的瞬時(shí)數(shù)量變化、瞬時(shí)增長(zhǎng)率、種群瞬間的數(shù)量或密度改變量；有些翻譯也使用了“增長(zhǎng)率”一詞，容易與r相混淆；部分生態(tài)學(xué)教材，則直接使用dN/dt，并沒(méi)有給出對(duì)應(yīng)的中文翻譯或解釋。而現(xiàn)行各版本高中生物學(xué)教材及教師教學(xué)用書(shū)(教參)對(duì)r和dN/dt的表述也不完全一致(表1)。

表1 現(xiàn)行高中生物學(xué)各版本教材及教參中對(duì)r、 dN/dt和λ的表述

(備注：人教版教參也曾以“增長(zhǎng)率”來(lái)稱呼dN/dt，后因爭(zhēng)議改為使用“增長(zhǎng)量”；2017版新課程標(biāo)準(zhǔn)中也使用了“增長(zhǎng)速率”一詞表述dN/dt)

2 對(duì)歷年有關(guān)“增長(zhǎng)率”的高考試題的分析

生態(tài)學(xué)書(shū)籍與國(guó)內(nèi)現(xiàn)行各版本高中生物學(xué)教材及教參對(duì)r、dN/dt的翻譯和表述的不一致而造成的混淆，體現(xiàn)在歷年高考題中。

2.1 例1 (2002年·粵豫桂·生物卷第26題)在一個(gè)玻璃容器內(nèi)，裝入一定量的符合小球藻生活的營(yíng)養(yǎng)液，接種少量的小球藻，每隔一段時(shí)間測(cè)定小球藻的個(gè)體數(shù)量，繪制成曲線(如圖所示)。下列四圖中能正確表示小球藻種群增長(zhǎng)率隨時(shí)間變化趨勢(shì)的曲線是(D)。

解析：本題曾引起很大的爭(zhēng)議，很多教師認(rèn)為“種群增長(zhǎng)率”指的是r，本題的答案應(yīng)該是C。從本題給出的圖示可以看出小球藻個(gè)體數(shù)呈S曲線增長(zhǎng)，題干中有給出“種群增長(zhǎng)率隨時(shí)間變化趨勢(shì)”，按題意與所給答案D綜合考慮，出題者在圖中所使用的“種群增長(zhǎng)率”，其本意應(yīng)是表示dN/dt。

2.2 例2 (2017年全國(guó)卷Ⅰ第5題)假設(shè)某草原上散養(yǎng)的某種家畜種群呈S型增長(zhǎng)，該種群的增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量的變化趨勢(shì)如圖所示。若要持續(xù)盡可能多地收獲該種家畜，則應(yīng)在種群數(shù)量合適時(shí)開(kāi)始捕獲，下列四個(gè)種群數(shù)量中合適的是(D)。

A. 甲點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

B. 乙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

C. 丙點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

D. 丁點(diǎn)對(duì)應(yīng)的種群數(shù)量

解析：本題也引起很大爭(zhēng)議，題干中給出“某種家畜種群呈S型增長(zhǎng)，該種群的增長(zhǎng)率隨種群數(shù)量的變化趨勢(shì)”，圖示橫坐標(biāo)為“種群數(shù)量”，縱坐標(biāo)的“種群增長(zhǎng)率”按題意應(yīng)理解為dN/dt，其曲線才符合倒鐘型。如果把縱坐標(biāo)“種群增長(zhǎng)率”理解為每頭增長(zhǎng)率r，再考慮阿利斯效應(yīng)[2]，也會(huì)呈現(xiàn)類似倒鐘型。但鑒于中學(xué)教材只介紹了簡(jiǎn)單的“S”型增長(zhǎng)曲線，高考題在沒(méi)有給出相關(guān)信息的前提下考查內(nèi)容涉及阿利斯效應(yīng)似有不妥。

2.3 例3 (2007年全國(guó)Ⅰ卷第3題)下列有關(guān)種群增長(zhǎng)的S型曲線的敘述，錯(cuò)誤的是(D)。

A. 通常自然界中的種群增長(zhǎng)曲線最終呈S型

B. 達(dá)到K值時(shí)種群增長(zhǎng)率為零

C. 種群增長(zhǎng)受自身密度的影響

D. 種群的增長(zhǎng)速度逐步降低

解析：本題干中明確給出S型曲線。A選項(xiàng)沒(méi)有爭(zhēng)議，正確；B選項(xiàng)出現(xiàn)“種群增長(zhǎng)率”，不管理解為每頭增長(zhǎng)率r或dN/dt，在S型曲線達(dá)到K值時(shí)都為零，B選項(xiàng)都正確；S型曲線增長(zhǎng)中種群增長(zhǎng)受自身密度的影響，C選項(xiàng)正確；D選項(xiàng)“增長(zhǎng)速度”通常只被理解為dN/dt，而dN/dt在簡(jiǎn)單S型增長(zhǎng)曲線中先增加后減小，該選項(xiàng)不正確，答案選D。綜合分析，本題B選項(xiàng)使用的“種群增長(zhǎng)率”可能意指r,而D選項(xiàng)的“種群的增長(zhǎng)速度”則意指dN/dt。

2.4 例4 (2009年安徽卷第3題)用牛奶瓶培養(yǎng)黑腹果蠅，觀察成蟲(chóng)數(shù)量的變化，結(jié)果如下表。根據(jù)表中數(shù)據(jù)分析，下列結(jié)果正確的是(C)。

時(shí)間(天)15913172125293337成蟲(chóng)數(shù)(只)6102871131207270302327341

A. 第13～25天，成蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)快的主要原因是個(gè)體生長(zhǎng)加快

B. 第17～29天，成蟲(chóng)增長(zhǎng)率上升，死亡率下降

C. 第21～37天，成蟲(chóng)增長(zhǎng)率的下降與種群密度的改變有關(guān)

D. 第1～37天，成蟲(chóng)數(shù)量呈“J”型增長(zhǎng)

解析：從題干表格中可知道果蠅成蟲(chóng)數(shù)量變化呈S型曲線，D選項(xiàng)錯(cuò)誤；第13～25天，成蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)快的主要原因是蛹孵化的成蟲(chóng)數(shù)量較多，A選項(xiàng)錯(cuò)誤；B、C選項(xiàng)的“增長(zhǎng)率”若理解為dN/dt，在第17～29天是逐漸減小，B選項(xiàng)錯(cuò)誤；第21～37天，dN/dt隨種群密度的增長(zhǎng)而逐漸減小，C選項(xiàng)正確；若理解為r，則隨種群密度的增加，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加強(qiáng)而r逐漸減小，B選項(xiàng)錯(cuò)誤，C選項(xiàng)正確。本題只能選擇C答案。A選項(xiàng)使用“成蟲(chóng)數(shù)量增長(zhǎng)”一詞應(yīng)指dN/dt，而B(niǎo)、C選項(xiàng)使用的“成蟲(chóng)增長(zhǎng)率”一詞應(yīng)是指r。

2.5 例5 (2008年上海卷第24題)下圖表示某物種遷入新環(huán)境后，種群增長(zhǎng)速率隨時(shí)間的變化關(guān)系。在第10年時(shí)經(jīng)調(diào)查該種群數(shù)量為200只，估算該種群在此環(huán)境中的環(huán)境負(fù)荷量約為(D)。

A. 100只 B. 200只

C. 300只 D. 400只

解析：本題題干中給出“環(huán)境負(fù)荷量”，明確考查“S”型增長(zhǎng)曲線，題干與圖中的“種群增長(zhǎng)速率”應(yīng)理解為dN/dt，第10年正處于“S”型曲線的K/2時(shí)期，其數(shù)量為200只，因而該物種的K值應(yīng)為400只，D選項(xiàng)正確。類似的使用“種群增長(zhǎng)速率”表示dN/dt的還有2014年山東卷第27題。

2.6 例6 (2005年全國(guó)Ⅰ卷第5題)為了保護(hù)魚(yú)類資源不受破壞，并能持續(xù)地獲得最大捕魚(yú)量，根據(jù)種群增長(zhǎng)的S型曲線，應(yīng)使被捕魚(yú)群的種群數(shù)量保持在K/2水平。這是因?yàn)樵谶@個(gè)水平上(B)。

A. 種群數(shù)量相對(duì)穩(wěn)定

B. 種群增長(zhǎng)量最大

C. 種群數(shù)量最大

D. 環(huán)境條件所允許的種群數(shù)量最大

解析：本題題干明確考查“S型曲線”，種群數(shù)量在K/2時(shí)，dN/dt最大，B選項(xiàng)使用了“種群增長(zhǎng)量”一詞，避開(kāi)了爭(zhēng)議，應(yīng)理解為dN/dt。

3 小結(jié)與建議

綜上所述，國(guó)內(nèi)生態(tài)學(xué)教材對(duì)dN/dt的翻譯與描述上使用了多種中文表達(dá)方式，高考命題專家依據(jù)的生態(tài)書(shū)籍不同，導(dǎo)致了許多高考題中涉及r時(shí)經(jīng)常使用“增長(zhǎng)率”“種群增長(zhǎng)率”，而在考查dN/dt時(shí)也常使用“種群增長(zhǎng)率”“種群增長(zhǎng)速率”“增長(zhǎng)速度”等名詞，有些容易與r相混淆。有的題型使用“種群增長(zhǎng)量”描述dN/dt，巧妙地避開(kāi)了混亂，而有的題型則沒(méi)有關(guān)注這點(diǎn)，導(dǎo)致高考題多次引起較大的爭(zhēng)議。建議在高考命題中涉及種群增長(zhǎng)時(shí)應(yīng)注意采用r和dN/dt以區(qū)別說(shuō)明。