植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草繁殖的影響機(jī)制研究進(jìn)展

李曉婷 常銘陽(yáng) 苑澤寧

摘要 薰衣草種群的擴(kuò)大為其在醫(yī)療、化工、食品、環(huán)境等領(lǐng)域的應(yīng)用提供了重要的原材料，薰衣草的繁殖為擴(kuò)大其種群提供了重要平臺(tái)。本文概述了薰衣草的種類(lèi)及生物學(xué)特性，綜合分析了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草有性繁殖與無(wú)性繁殖的影響效應(yīng)和作用機(jī)制，并綜述了薰衣草的主要繁殖技術(shù)，以期為薰衣草高效快速繁殖提供參考。

關(guān)鍵詞 薰衣草；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；快速繁殖；影響機(jī)制

中圖分類(lèi)號(hào) Q945.5；S482.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2018）17-0121-03

Abstract Population expansion of Lavender provides raw materials in the fields of medical treatment，chemical industry，health food，and landscape treatment.The multiplication of lavender raised an important platform for expanding its population.This paper summarized the species and biological characteristics of lavender.The effect and mechanism of the plant growth regulator on sexual propagation and vegetative propagation were mainly summarized.The main breeding techniques of lavender were summarized，so as to provide references for the rapid propagation of lavender.

Key words lavender；plant growth regulator；rapid propagation；influence mechanism

薰衣草享有“芳香之王”的美譽(yù)，其精油成分具有鎮(zhèn)靜、催眠、驅(qū)風(fēng)、解毒、散瘀、止痛、抗抑郁等功效，備受人們青睞。我國(guó)自引種薰衣草以來(lái)，在精油提取、園林觀賞、醫(yī)療保健及食品等領(lǐng)域開(kāi)展了廣泛的研究和應(yīng)用[1-2]，尤其是對(duì)快速繁殖的研究，為其種群擴(kuò)繁提供了科學(xué)依據(jù)，同時(shí)為提升薰衣草環(huán)境價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值提供了良好的平臺(tái)。本文對(duì)薰衣草生物學(xué)特性及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)種子繁殖、組織培養(yǎng)、扦插繁殖的影響效應(yīng)進(jìn)行了概述，以期為薰衣草高效繁殖，發(fā)揮其環(huán)境效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益提供有益參考。

1 薰衣草種類(lèi)及生物學(xué)特性

1.1 薰衣草分布及主要種類(lèi)

薰衣草原產(chǎn)于地中海北岸、法國(guó)及意大利，在保加利亞、英國(guó)、西班牙等地均有分布[3]。我國(guó)在20世紀(jì)50年代從法國(guó)引種，分別在上海、北京、杭州、重慶、西安、新疆等地試種，目前，新疆伊犁是全國(guó)最大的薰衣草種植基地，享有“中國(guó)薰衣草之鄉(xiāng)”的美譽(yù)[2，4-6]。伊犁熏衣草屬于世界八大頂級(jí)品種，約占全國(guó)薰衣草種植面積的90%，伊犁與法國(guó)普羅旺斯和日本富良野并稱(chēng)為世界三大熏衣草基地[7]。

目前，全球的薰衣草約有37個(gè)種，常見(jiàn)的有狹葉薰衣草（Lavandula angustifolia）、寬葉薰衣草（L. latifolia）、齒葉薰衣草（L. Dentata）、羽葉薰衣草（Section pterostoechas）、法國(guó)薰衣草（L. stoechas）、棉毛薰衣草（L. lanata）、蕨葉薰衣草（L.multifida）[8-10]，還有雜交品種甜薰衣草（L. latifolia×L. dentata）。同時(shí)，我國(guó)還培育出適宜高海拔地區(qū)種植的京豫一號(hào)、京豫二號(hào)和京豫三號(hào)，通過(guò)誘變育種培育出新薰一號(hào)、新薰二號(hào)等優(yōu)良品種[11-13]。

1.2 薰衣草生物學(xué)特性

薰衣草為唇形科薰衣草屬多年生小灌木，叢生，多分枝，不同品種的株高通常在30～40 cm或45～90 cm。莖呈四棱形，單葉，叢生或?qū)ι鶾3]，葉緣因品種不同有全緣、齒狀深裂和羽狀深裂等[14]。穗狀花序頂生，長(zhǎng)約10 cm；唇形花冠，上唇2 裂，下唇3裂；花長(zhǎng)0.6～1.0 cm，多為藍(lán)紫色，還有藍(lán)色、深紫色、粉紅色、白色等。子房上位，雄蕊4枚，雌雄蕊異熟，異花授粉，花期通常在6—8月。種子成熟在10—11月，種子長(zhǎng)圓形，黑色、堅(jiān)硬?；?、葉片和莖上被有白色絨毛和油腺，油腺破裂可散發(fā)香味[2，3，15]。

2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草繁殖的影響

2.1 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草種子萌發(fā)的促進(jìn)效應(yīng)

薰衣草種子休眠是影響其萌發(fā)的主要因素，休眠期較長(zhǎng)，發(fā)芽年限長(zhǎng)達(dá)3～4年。使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸種可以破壞抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，有效打破休眠，加速種子萌發(fā)，提高發(fā)芽率。張福平等[16]以薰衣草（L. angustifolia）為材料進(jìn)行研究，結(jié)果表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑GA3、6-BA、IAA、IBA適于種子萌發(fā)的濃度分別為300、10、15、20 mg/L，其中，300 mg/L GA3促進(jìn)作用最明顯。張瑞麟等[17]將薰衣草（L. vera）種子在20%NaHCO3中浸泡2 h，再經(jīng)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理24 h后，于20 ℃下恒溫暗培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)200 mg/L GA3和50 mg/L 6-BA使種子萌發(fā)率分別達(dá)到38.5%和36.0%。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草（L. vera）種子萌發(fā)的影響，由大到小依次為150 mg/L GA3>5 mg/L 6-BA>50 mg/L IAA>50 mg/L NAA，萌發(fā)率分別為76%、66%、60%、36%[18]。與張瑞麟的研究相比，較低濃度的GA3和6-BA對(duì)種子萌發(fā)的促進(jìn)作用更顯著。

研究表明，同一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的不同濃度對(duì)薰衣草種子發(fā)芽的影響效應(yīng)區(qū)別較大，如薰衣草（L. angustifolia）種子用100～400 mg/L GA3處理24 h后，第10天萌發(fā)率達(dá)到70%，用500～1 500 mg/L GA3處理6～24 h后，第7～8天達(dá)到75%以上，而對(duì)照組在60 d時(shí)萌發(fā)率僅為34%[19]。由此表明，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的種類(lèi)、處理濃度、處理時(shí)間對(duì)薰衣草種子萌發(fā)的效應(yīng)不盡相同，適宜的濃度和處理時(shí)間有較好的促進(jìn)作用。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中要根據(jù)具體情況處理種子，以利于有性繁殖。

2.2 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草組織培養(yǎng)的作用機(jī)制

在1980年，Quazi[20]將一年生薰衣草的腋芽在含有GA3、BA、IAA中的MS液體培養(yǎng)基中進(jìn)行了組織培養(yǎng)試驗(yàn)。在我國(guó)，許多學(xué)者對(duì)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在薰衣草組織培養(yǎng)中的作用機(jī)制進(jìn)行了深入研究。如廖蘇梅等[21]以薰衣草（L. angustifolia）種子為材料，在培養(yǎng)基上萌發(fā)，15 d后萌發(fā)率為66.7%；而用GA3預(yù)處理打破休眠，種子萌發(fā)率達(dá)到76%[16，18]，可見(jiàn)，用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑打破休眠種子繁殖率較組織培養(yǎng)高。

除種子外，以薰衣草（L. angustifolia）的葉片、莖段、芽作為外植體的研究結(jié)果不盡相同，如張艷玲等[22]報(bào)道，莖段愈傷誘導(dǎo)率高達(dá)92.5%，適宜的愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基見(jiàn)表1。莖段先形成愈傷組織再誘導(dǎo)植株再生；芽的萌動(dòng)最早、愈傷誘導(dǎo)率達(dá)80%；葉的誘導(dǎo)效果最差，愈傷誘導(dǎo)率為35%，且極易褐變死亡。除莖斷外，頂芽也可誘導(dǎo)愈傷組織。王 嬋等[23]報(bào)道，頂芽在適宜的愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基上，愈傷誘導(dǎo)率達(dá)到62.5%；在不定芽啟動(dòng)培養(yǎng)基上，帶葉頂芽經(jīng)誘導(dǎo)分化后，出芽率達(dá)80%；適宜的生根培養(yǎng)基中生長(zhǎng)素濃度不宜太高，這是由于薰衣草幼苗本身能夠產(chǎn)生較多的生長(zhǎng)素。以腋芽為外植體，在不定芽啟動(dòng)培養(yǎng)基上，發(fā)芽率最高，不定芽數(shù)量多；帶芽莖段在繼代增殖培養(yǎng)基上增殖效果好，叢芽較壯；單芽接種于生根培養(yǎng)基上，生根率較高[24]。以上研究表明，薰衣草適于組織培養(yǎng)繁殖的部位包括莖斷、頂芽及腋芽。

壯苗是熏衣草組織培養(yǎng)的重要環(huán)節(jié)，添加CCC的培養(yǎng)基能促使薰衣草（L. angustifolia）試管苗葉色深綠，葉片厚實(shí)，長(zhǎng)勢(shì)旺盛，植株健壯。在生根培養(yǎng)基中加入CCC能顯著提高生根率，提高試管苗移栽成活率，有利于熏衣草試管苗的繁殖和成為壯苗[25-26]。薰衣草組培苗易于出現(xiàn)玻璃化現(xiàn)象，適宜的培養(yǎng)基能顯著抑制玻璃化苗的產(chǎn)生（表1），并對(duì)已經(jīng)玻璃化的組培苗有顯著逆轉(zhuǎn)效果，逆轉(zhuǎn)后的組培苗生長(zhǎng)良好，可提高組培苗的產(chǎn)量和質(zhì)量[27]。

2.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草扦插繁殖的影響

薰衣草的插穗年齡、扦插基質(zhì)和扦插時(shí)期等均對(duì)插穗生根產(chǎn)生一定的影響，使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑預(yù)處理插條，有利于其生根。薰衣草扦插繁殖的效率高于播種繁殖，且可以保持母株原有的優(yōu)良品性[28]。不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑促進(jìn)生根的最適濃度不同，用200 mg/L IBA、500 mg/L NAA、800 mg/L ABT 2號(hào)生根粉處理的插條生根率均超過(guò)90%，清水對(duì)照組的生根率僅為36%[16]。對(duì)插條進(jìn)行預(yù)處理時(shí)，還可用“根太陽(yáng)”生根劑100 倍液浸泡[29]，或50 μg/mL IAA處理插條9 h，插條生根及生長(zhǎng)狀況很好[3]。不同的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、處理時(shí)間對(duì)薰衣草插條生根數(shù)的影響效應(yīng)依次為生根粉處理9 h>IAA處理9 h>NAA處理9 h>IAA處理6 h[30]。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，應(yīng)選擇適宜濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理適當(dāng)時(shí)間，以提高扦插繁殖效率。

3 薰衣草主要繁殖技術(shù)

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)薰衣草有性繁殖和無(wú)性生殖的作用機(jī)制和繁殖效應(yīng)不盡相同，在生產(chǎn)實(shí)踐中由于試管苗的移栽成活率較低，因而種子繁殖和扦插繁殖較為多見(jiàn)。

3.1 種子繁殖

在播種前，通常采用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑浸種。選擇光照充足、排水良好、土質(zhì)疏松的育苗地，翻地前施加適量的磷肥、尿素或農(nóng)家肥作底肥。深翻土地25～27 cm，耙平并做成寬為120～150 cm的苗床（苗床間的步道寬約30 cm），或起壟（壟距約55 cm），澆透水待播種。然后將浸泡好的種子控干，與細(xì)沙混和后均勻撒到苗畦上，覆土厚0.2 cm。播種可在春、秋季進(jìn)行，最適播種時(shí)間根據(jù)所在地區(qū)而異。如在沈陽(yáng)地區(qū)常在上一年秋季播種育苗，通過(guò)增加生長(zhǎng)時(shí)間加快木質(zhì)化，提高植株抗寒能力；在西北地區(qū)，為延長(zhǎng)其生長(zhǎng)期和減少冬季越冬管護(hù)工作，最好春季播種，最佳育苗時(shí)間為3月下旬至 4月中旬[2，4]。

我國(guó)在薰衣草種子繁殖技術(shù)方面還進(jìn)行了太空種子變異試驗(yàn)，薰衣草品系H-701種子經(jīng)太空輻射誘變，選育的新品種新薰二號(hào)的性狀發(fā)生很大變化，如生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、開(kāi)花整齊、香氣純正、花色鮮艷、花瓣紫色、花萼藍(lán)紫色、籽粒飽滿(mǎn)、花期提前、精油含量明顯增多等[12]，為薰衣草有性生殖改良性狀提供了新思路。

3.2 薰衣草的扦插繁殖

冬春季節(jié)是進(jìn)行扦插的最佳季節(jié)，嫩枝也可在夏季扦插[3，31]。通常選取無(wú)病蟲(chóng)害、發(fā)育健壯、節(jié)間短而粗壯、未抽穗的一年生半木質(zhì)化枝條或無(wú)病蟲(chóng)害、健康、未木質(zhì)化的嫩枝扦插，不宜選用已出現(xiàn)花序的頂芽，因?yàn)殚_(kāi)花的枝條已老化，會(huì)導(dǎo)致生根不良，影響長(zhǎng)勢(shì)[29，32-33]。扦插基質(zhì)可用2/3的粗砂混合1/3的泥炭苔，或1/3的珍珠石、1/3的蛭石、1/3的泥炭苔混合，也可以用鋸末作為基質(zhì)?；|(zhì)要疏松、透氣、透水，最好先用多菌靈800倍液對(duì)基質(zhì)進(jìn)行消毒，扦插后用遮陽(yáng)網(wǎng)搭棚遮陽(yáng)[28，33-34]。扦插深度約為5 cm，株距為4～5 cm，行距約為10 cm[34]。當(dāng)薰衣草扦插苗生根后7 d即可移栽，盡量帶泥移栽，以保證成活率。移栽前先將泥土澆透，移栽后再?lài)?次水。移栽后1～3 d，每天傍晚要澆1次水；移栽5 d后施肥，施肥前將土壤澆濕，在距薰衣草植株8 cm處施少許復(fù)合肥，再視土壤干爽程度澆水；10 d后根據(jù)薰衣草長(zhǎng)勢(shì)打頂1次，促進(jìn)其分枝[29]。

4 展望

薰衣草種群的擴(kuò)大為其廣泛應(yīng)用提供了重要的原材料，以下幾方面的研究對(duì)于充分發(fā)揮其價(jià)值具有重要作用。一是加強(qiáng)薰衣草分子生物學(xué)方面的研究，如關(guān)于薰衣草DNA提取及相關(guān)功能基因和遺傳轉(zhuǎn)化的研究，可為其性狀改良提供更高的平臺(tái)。二是加強(qiáng)薰衣草有效化學(xué)成分在抗腫瘤、抗焦慮、降血壓等藥理作用方面的研究，為拓寬其應(yīng)用領(lǐng)域提供科學(xué)依據(jù)。三是加強(qiáng)精油提取工藝優(yōu)化和改進(jìn)的研究，使精油具有較高的穩(wěn)定性和純度，進(jìn)而提升其市場(chǎng)價(jià)值。四是加強(qiáng)園林應(yīng)用品種的選擇和設(shè)計(jì)要點(diǎn)的研究，為生態(tài)環(huán)境的改善提供優(yōu)質(zhì)的園林種質(zhì)資源，體現(xiàn)薰衣草獨(dú)具特色的園林美化和香化功能。

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