氮磷鉀肥對(duì)高寒草甸生物量及群落多樣性指數(shù)的影響

王守順, 于健龍

(1.青海省海北藏族自治州草原工作站， 青海 西海 810299；2.恩施州畜牧獸醫(yī)局，湖北 恩施 445000)

施肥能增加土壤表層土壤肥力，改善草地植物群落結(jié)構(gòu)，是提高高寒草甸群落生產(chǎn)力的主要措施之一[1-2]。施肥對(duì)高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的影響有大量報(bào)道，施肥能顯著提高群落蓋度及地上、地下生物量[3]，但過(guò)量施肥反而不利于高寒草甸質(zhì)量[4]。施肥對(duì)物種多樣性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性和功能多樣性指標(biāo)也有影響[2]。研究表明，氮、磷肥添加后，草地植物群落物種豐富度顯著降低[5-7]，均勻性也顯著降低[8]，即：施肥后，生產(chǎn)力與群落多樣性指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，施肥影響生境和土壤，進(jìn)而加劇不同物種對(duì)光照的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致草地多樣性指數(shù)下降[5-7]。然而，隨著施肥量的增加，群落多樣性指數(shù)并非持續(xù)顯著降低[6,9]，在施肥達(dá)到一定水平后，群落多樣性指數(shù)不再降低[4]。有報(bào)道指出，施肥甚至能提高植物群落多樣性指數(shù)[10]。

關(guān)于群落多樣性與群落初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系并無(wú)定論。基于此，本研究以青藏高原高寒嵩草草甸為研究對(duì)象，詳細(xì)分析了氮肥、磷肥以及鉀肥的不同施肥水平對(duì)高寒草甸群落多樣性指數(shù)及生物量的影響，為施肥對(duì)高寒草甸群落多樣性指數(shù)和生產(chǎn)力提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于海北藏族自治州祁連縣境內(nèi)，海北藏族自治州位于青海省境東北部，地理坐標(biāo)是東經(jīng)98°05′～102°41′，北緯36°44′～39°05′，平均海拔3 654 m，屬高原大陸性氣候，年平均氣溫-2.4℃～1.4℃，年平均降水量309.9～529.1 mm。草地類(lèi)型為高山嵩草雜類(lèi)草甸，優(yōu)勢(shì)種為高山嵩草，次優(yōu)勢(shì)種為矮嵩草、異針茅。主要伴生植物為垂穗披堿草、蒙古蒲公英、乳白香青、高山唐松草、羊茅、滇藏紫菀、美麗風(fēng)毛菊等。不可食雜類(lèi)草和毒草有甘肅棘豆、華麗龍膽、狼毒、鉤腺大戟、甘肅馬先蒿、獨(dú)一味等，且試驗(yàn)過(guò)程無(wú)放牧利用。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取草地長(zhǎng)勢(shì)基本一致，地勢(shì)平坦、開(kāi)闊的高寒嵩草草甸為試驗(yàn)地，面積50 m×50 m的樣地，采用3因素3水平正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，共設(shè)置14個(gè)施肥處理，在樣地內(nèi)按照面積3 m×3 m劃分小區(qū)，小區(qū)間隔1 m，每個(gè)小區(qū)為一個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理三次重復(fù)，共30個(gè)小區(qū)。

在6月下旬，按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將事先稱(chēng)好的尿素、過(guò)磷酸鈣、氯化鉀等混勻后，一次性均勻撒施入小區(qū)，為保證施肥效果，施肥時(shí)間選在雨天或晴天的傍晚進(jìn)行。其中尿素含N 46%，過(guò)磷酸鈣含P2O512%，氯化鉀含K2O 50%。

表1 正交施肥試驗(yàn)設(shè)計(jì)(kg/hm2)Table 1 Orthogonal experimental design of fertilizers

在研究區(qū)內(nèi)的固定樣地內(nèi)，每個(gè)樣地隨機(jī)選取1 m×1 m的子樣方6個(gè)，于高寒草甸植被生長(zhǎng)的旺盛期8月底進(jìn)行樣方調(diào)查、生物量。其中，樣方調(diào)查包括植物種類(lèi)、蓋度、高度和密度。室內(nèi)準(zhǔn)確鑒定植物標(biāo)本，統(tǒng)計(jì)科、屬、中及其組成。同時(shí)，在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)選取0.5 m×0.5 m的樣8方，采用收割法，齊>

地面剪取植物地上部，并將樣地植物按牲畜適口性分為禾草類(lèi)、莎草類(lèi)和雜類(lèi)草三個(gè)植物類(lèi)群，分別測(cè)定鮮重，求和得牧草鮮重。

豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的計(jì)算參考文獻(xiàn)[8]。群落多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Wiener指數(shù)：

(1)

均勻度指數(shù)的計(jì)算采用Pielou指數(shù)：

(2)

生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：I=相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)密度) /3.

(3)

式中：Pi為種i的相對(duì)重要值(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3，S為種i所在樣方的物種總數(shù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

利用SPSS21.0單因素(One Way ANOVA)進(jìn)行方差分析，一般線(xiàn)性模塊進(jìn)行正交分析，利用Excel作圖并繪制三線(xiàn)表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對(duì)群落生物量及多樣性指數(shù)的影響

與對(duì)照組相比，氮、磷、鉀肥添加，能顯著增加莎草科、禾本科牧草鮮重，以及雜類(lèi)草鮮重。但是，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)并無(wú)顯著降低(表2)。其中，在氮肥、磷肥和鉀肥分別為220、220、110 kg/hm2時(shí)，莎草科牧草鮮重最大，為337.72 g/m2，較對(duì)照處理顯著增加了3.17倍(P<0.05)。在氮肥、磷肥和鉀肥分別為90、170和170 kg/hm2時(shí)，禾本科牧草鮮重達(dá)到最大值，為9.60 g/m2，但與對(duì)照處理差異不顯著(P≥0.05)。在氮肥、磷肥和鉀肥分別為90、60、60 kg/hm2時(shí)，雜類(lèi)草鮮重達(dá)到最大，為83.72 g/m2，較對(duì)照處理顯著增加了1.49倍(P<0.05)。結(jié)果表明，N2P2K4處理的高寒草甸群落H、E都為最小值，N5P3K3～N3P3K3處理的高寒草甸H、E和P并無(wú)顯著差異(P>0.05)。

表2 不同施肥處理高寒草甸群落生物量及多樣性指數(shù)Table 2 Above-ground biomass and community biodiversity indexes of alpine meadow with different fertilizer treatments g/0.25 m2

2.2 N、P、K肥交互作用對(duì)群落生物量及多樣性指數(shù)的影響

從不同肥料對(duì)各因變量的重要性看，施肥對(duì)莎草科牧草鮮重的影響要高于禾本科牧草和雜類(lèi)草(表3)。但是，施鉀肥對(duì)莎草科牧草和雜類(lèi)草生物量并無(wú)顯著影響。氮肥、磷肥互作對(duì)高寒草甸群落生物量的影響要顯著高于氮肥、磷肥、鉀肥互作和氮肥、鉀肥互作。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，氮肥對(duì)群落多樣性指數(shù)H、E、P有顯著影響，而磷鉀肥則無(wú)顯著影響。

表3 正交分析結(jié)果表Table 3 Orthogonal analysis results

2.3 高寒草甸群落生物量和多樣性指數(shù)的相關(guān)關(guān)系

采用Pearson雙變量相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，莎草科牧草鮮重與多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，氮肥、磷肥對(duì)莎草科牧草鮮重有顯著正相關(guān)(P<0.05)，而對(duì)雜類(lèi)草生物量無(wú)顯著相關(guān)，鉀肥對(duì)生物量無(wú)顯著相關(guān)(表4)。其中，氮肥、磷肥對(duì)莎草科牧草鮮重的相關(guān)性R2分別為0.35、0.47，氮肥對(duì)禾本科牧草鮮重的相關(guān)性為負(fù)顯著相關(guān)，R2為-0.32。

表4 高寒草甸群落生物量和多樣性指數(shù)雙變量相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis of above-ground biomass and community biodiversity for alpine meadow

3 討 論

施肥能顯著增加高寒草甸群落生物量，無(wú)論是氮肥、磷肥，還是氮磷互作都對(duì)高寒草甸群落生物量有顯著影響[11]，原因在于施用氮肥是土壤氮素的主要來(lái)源[12],而土壤NO3-1-N 含量與植物地上生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)，施肥能增加植物群落生產(chǎn)力[13]。但是，施肥對(duì)各功能群的影響并不一致。單施氮肥能提高禾草生物量，而氮磷配施則有利于莎草科牧草生長(zhǎng)[3]，而不利于雜類(lèi)草生長(zhǎng)，這已在眾多研究中得到證實(shí)[2-5]，原因是處于群落優(yōu)勢(shì)地位的莎草科、禾本科牧草，競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，生長(zhǎng)更為良好。然而，隨著氮肥不斷增加，莎草科牧草鮮重并未顯著增加，這與莎草科、禾本科牧草對(duì)肥料的響應(yīng)程度有關(guān)。沈振西等[4]在探討高施氮量對(duì)高寒草甸不同功能群影響指出，高施氮量，禾本科牧草生物量顯著增加，而莎草科、雜類(lèi)草生物量并無(wú)明顯增加，與我們的結(jié)果一致。然而，鉀肥對(duì)高寒草甸群落生物量的影響則要低的多，原因在于高寒草甸是N限制，氮、磷是高寒草甸群落生物量的主要限制因子。

關(guān)于施肥后，植物群落物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系報(bào)道很多[3-9]，但沒(méi)有一致結(jié)論。眾多研究指出，施肥后，生產(chǎn)力與多樣性指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[11-13]。有兩種理論可以解釋二者的關(guān)系，光競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)認(rèn)為氮素添加使得處于群落優(yōu)勢(shì)地位的植物光競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，進(jìn)一步改變了植物群落物種組成，降低了物種多樣性[13]；揚(yáng)中領(lǐng)等[14]在分析放牧地施肥對(duì)高寒草甸群落影響指出，施肥并沒(méi)有改變植物群落光競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，而是使物種間單位氮含量表現(xiàn)出顯著差異，增加了物種間對(duì)土壤氮素的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。此外，也有研究指出，與封育和灌溉組合措施相比，封育、灌溉和施肥組合措施，植物群落多樣性指數(shù)和生產(chǎn)力都呈增加的趨勢(shì)[10]，NP、NPK肥在顯著降低群落物種豐富度的同時(shí)也增加了群落地上生產(chǎn)力。本研究發(fā)現(xiàn)，氮肥添加對(duì)H、P都有顯著影響，而磷肥添加對(duì)H、E都無(wú)顯著影響(表3)，生物量與H、P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，至于原因還有待于進(jìn)一步研究。