短節(jié)間黃果番茄單果重的遺傳分析

李毅豐 唐貝貝 王帥 張寧 鄧曉霞 毛秀杰

摘要研究番茄單果重的遺傳規(guī)律，為番茄育種提供參考。以黃果番茄品系DH（大果型）、CH（小果型）作為親本，構(gòu)建6個(gè)世代群體（P 1、P 2、F 1、B 1、B 2、F 2），F(xiàn) 2代群體單果重性狀的分離世代呈偏正態(tài)分布，應(yīng)用植物數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型進(jìn)行多世代聯(lián)合分析。結(jié)果表明，單果重性狀的遺傳模型為2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因（MX2-ADI-ADI）;單果重性狀主要由2對(duì)主基因遺傳控制，表現(xiàn)為加性和顯性效應(yīng)，單果重性狀以基因的加性效應(yīng)為主;B 1、B 2、F 2分離世代單果重性狀主基因的遺傳率（h2 mg）分別為60.83%、0.6%、42.81%;B 1、B 2、F 2分離世代單果重的多基因遺傳率（h2 pg）為0～72.15%，環(huán)境方差占表型方差（δ2 e/δ2 p）為27.74%～57.19%。因此，單果重性狀較易受環(huán)境影響，所以宜選擇晚世代進(jìn)行，在栽培中更應(yīng)注意肥水等環(huán)境條件的影響。

關(guān)鍵詞 黃果番茄;單果重;遺傳分析

中圖分類號(hào) S641.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）05-0065-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.018

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Genetic Analysis of Single Fruit Weight ofShort Internode Yellow Fruit Tomato

LI Yi-feng，TANG Bei-bei，WANG Shuai et al

（College of Horticultural Science and Technology， Hebei Normal University of Science & Technology，Hebei Key Laboratory of Horticultural Germplasm Excavation and Innovative Utilization， Changli，Hebei 066600）

Abstract The genetic law of fruit weight per plant was studied to provide reference for tomato breeding.With tomato strains DH （big fruit type）， CH （small fruit type） as a parent， six generation groups （P 1， P 2， F 1， B 1， B 2 and F 2） were constructed， single fruit weight of F 2 population were skewed normal distribution， and the hybrid genetic model of major gene-polygene for quantitative traits of plants was used for multi-generation conjoint analysis. The results showed that the genetic models of the traits were 2 pairs of additive-dominant-epistatic major genes+additive-dominant-epistatic multiple genes （MX2-ADI-ADI）. Single fruit weight was mainly controlled by two pairs of main genes， which showed additive and dominant effects. The heritability （h2 mg） of the main genes of single fruit weight traits in the generation of B 1， B 2 and F 2 were 60.83%， 0.6% and 42.81%， respectively. The variation of h2 pg of single fruit weight of B 1， B 2 and F 2 generation was 0 -7215% and the variation of environmental variance （2E/2p） was 27.74% - 57.19%. So it is advisable to select the late generation， and pay more attention to the influence of environmental conditions such as fertilizer and water in cultivation.

Key words Yellow fruit tomato;Single fruit weight;Genetic analysis

番茄（Solanum lycopersicum L.）為茄科茄屬植物，原產(chǎn)于秘魯、厄瓜多爾、玻利維亞、智利以及西太平洋和南美洲太平洋沿岸其他國(guó)家的高原或者山谷地區(qū)[1]。番茄的種類多，適應(yīng)范圍廣，產(chǎn)量高，營(yíng)養(yǎng)豐富，用途廣泛。由于其含有豐富的番茄紅素、維生素和抗氧化劑，因此，是世界上需求量較大的蔬菜品種之一，在世界蔬菜栽培中占有很大比例。自20世紀(jì)50年代在我國(guó)推廣并廣泛栽培，雖然我國(guó)栽培番茄歷史較短，但發(fā)展很快，栽培面積已躍居世界首位[2]。

番茄品種多且果色各異，目前市場(chǎng)中比較普遍的番茄果色有粉色、紅色、黃色、橙色等。研究表明，通過(guò)與人體必需氨基酸模式譜比對(duì)后發(fā)現(xiàn)，黃果番茄的蛋白質(zhì)較接近理想蛋白質(zhì)的要求，其果實(shí)中符合人體氨基酸模式譜的氨基酸種類多于紅果番茄[3]。但目前關(guān)于黃果番茄的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

單果重是番茄育種所關(guān)注的主要經(jīng)濟(jì)性狀之一，更是豐產(chǎn)性狀的重要指標(biāo)。由于地域差異，人們消費(fèi)習(xí)慣不同，所以市場(chǎng)對(duì)果實(shí)大小也有不同的要求。果實(shí)重量屬數(shù)量性狀，只能采用數(shù)量遺傳分析方法[4]。該方法目前在番茄[5] 、辣椒[6] 、西葫蘆[7] 、白菜[8]、黃瓜[9] 、茄子[10]等蔬菜作物的主要經(jīng)濟(jì)性狀遺傳分析方面得到了廣泛應(yīng)用。筆者對(duì)黃果番茄的單果重性狀進(jìn)行遺傳分析，以期為開展黃果番茄的豐產(chǎn)育種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

采用黃果番茄品系DH（大果型）P 1、CH（小果型）P 2作為親本，并配制P 1、P 2、F 1、B 1、B 2和F 2共6份材料。上述材料由河北科技師范學(xué)院番茄科研組提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)在河北科技師范學(xué)院昌黎校區(qū)園藝實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，試材于2019年1月采用穴盤基質(zhì)育苗，播種在河北科技師范學(xué)院園藝實(shí)驗(yàn)站7號(hào)溫室，播種方式為點(diǎn)播，進(jìn)行常規(guī)苗期管理。3月22日定植于陽(yáng)光板大棚（長(zhǎng)30 m，跨度12 m）。在幼苗具6～7片真葉時(shí)采用雙壟定植法，株行距為35 cm×65 cm，供試6個(gè)世代群體P 1、P 2、F 1、B 1、B 2、F 2的定植株數(shù)分別為38、40、112、197、167、623株，每個(gè)世代分別隨機(jī)排列，單株編號(hào)。栽培管理中，單干整枝，六穗果打頂，不進(jìn)行疏花疏果和催熟處理。其他管理同常規(guī)設(shè)施管理，并保持澆水、施肥和病蟲草害防治等方面一致。

1.3 性狀調(diào)查

在果實(shí)成熟期，進(jìn)行單果重的性狀調(diào)查。于6月10日，第二、三穗果進(jìn)入完熟期后，每個(gè)單株于第2穗果中取3個(gè)大小、果色、成熟度一致且發(fā)育正常的果實(shí)，若第二穗果因一些其他因素不能滿足3個(gè)果時(shí)，則采用第三穗果。用FA2004N型電子天平稱重后計(jì)算平均單果重，精確至四位小數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

首先對(duì)2個(gè)黃果番茄品系的親本采用t測(cè)驗(yàn)，對(duì)其單果重進(jìn)行差異顯著性分析，然后根據(jù)F 2代群體的單果重性狀的頻數(shù)分布情況，判定其遺傳特征。最后采用植物數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型[11]，對(duì)黃果番茄6個(gè)世代的單果重性狀進(jìn)行聯(lián)合遺傳分析，再利用極大似然法和IECM算法對(duì)有關(guān)混合分布中的成分分布參數(shù)作出估計(jì)，獲得全部可能遺傳模型。然后通過(guò)AIC準(zhǔn)則和一組適合性測(cè)驗(yàn)，選擇最優(yōu)遺傳模型。其中AIC值最小，且適合性檢驗(yàn)參數(shù)中，差異顯著個(gè)數(shù)最少的模型為最優(yōu)模型。并對(duì)主基因和多基因效應(yīng)值、方差和遺傳率等參數(shù)作出估計(jì)。

1.5 數(shù)據(jù)處理 親本單果重的差異性測(cè)定采用t檢驗(yàn)法，采用DPS統(tǒng)計(jì)分析軟件和Excel軟件;遺傳分析采用數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 21.0及遺傳模型分析軟件SEA進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃果番茄品系親本DH、CH單果重性狀的差異顯著性分析

黃果番茄的2個(gè)番茄品系單果重性狀的t測(cè)驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可知，黃果番茄品系DH單果重的均值為125578 9 g，黃果番茄品系CH單果重的均值為33.552 6 g，t值為14.646 2（P=0.000 1<0.01）;黃果番茄品系DH的平均單果重極顯著高于黃果番茄品系CH的單果重。

2.2 黃果番茄F 2群體單果重性狀的頻數(shù)分布

根據(jù)F 2代單果重性狀的分布頻數(shù)（圖1），可以看出F 2代分離群體的單果重呈偏正態(tài)分布，表現(xiàn)出數(shù)量遺傳特征。

2.3 黃果番茄6個(gè)世代群體單果重性狀的主基因-多基因遺傳模型的選擇 由2個(gè)黃果番茄品系親本DH、CH的差異顯著性分析可知，黃果番茄品系DH的平均單果重極顯著高于黃果番茄品系CH的單果重。且根據(jù)黃果番茄F 2群體的單果重性狀的頻數(shù)分布可知，黃果番茄單果重性狀屬于數(shù)量性狀。因此，黃果番茄6個(gè)世代群體的單果重性狀適合進(jìn)行數(shù)量遺傳分析。

通過(guò)對(duì)黃果番茄6個(gè)世代家系單果重性狀的遺傳模型分析，獲得5類24種黃果番茄單果重性狀的遺傳模型，利用各遺傳模型的極大對(duì)數(shù)似然函數(shù)值（MLV）和AIC值（表2），并依據(jù)最小AIC值的原則，選擇4個(gè)單果重的候選模型：MX1-AD-ADI（10 958.214）、MX2-ADI-ADI（10 745.419 1）、MX2-ADI-AD（10 773.069 7）、2MG-ADI（10 770.472 9）（表2）。

2.4 黃果番茄6個(gè)世代群體單果重性狀的主基因-多基因

遺傳模型的適合性檢驗(yàn)黃果番茄單果重性狀的遺傳模型（2MG-ADI）中，參數(shù)差異顯著的個(gè)數(shù)為12;遺傳模型（MX2-ADI-AD）中，參數(shù)差異顯著的個(gè)數(shù)為11;遺傳模型（MX2-ADI-ADI）中，參數(shù)差異顯著的個(gè)數(shù)為4;遺傳模型（MX1-AD-ADI）中，參數(shù)差異顯著的個(gè)數(shù)為9（表3）。當(dāng)遺傳模型參數(shù)差異顯著個(gè)數(shù)最少，且AIC值最小時(shí)，此模型為黃果番茄單果重性狀的最佳模型。因此，黃果番茄單果重性狀的最佳模型是MX2-ADI-ADI（2對(duì)加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因）。

2.5 黃果番茄6個(gè)世代群體單果重性狀的最適遺傳模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

根據(jù)黃果番茄6個(gè)世代單果重性狀的最優(yōu)模型MX2-ADI-ADI的一階遺傳參數(shù)可知（表4），2個(gè)番茄品系DH、CH的6個(gè)世代群體單果重性狀的第1、2對(duì)主基因的各效應(yīng)值：加性效應(yīng)值均為16.940 8（d a=d b），顯性效應(yīng)值分別為-16.640 5和-16.648 4，a基因、b基因的加性效應(yīng)高于顯性效應(yīng)（d ab>h ab）;黃果番茄單果重性狀的2個(gè)主基因加性、顯性互作效應(yīng)的值相當(dāng)（i≈l），分別為16.914 5、16.814 2。表明單果重遺傳效應(yīng)表現(xiàn)為加性和顯性效應(yīng)，以加性效應(yīng)為主。而2對(duì)主基因?yàn)樨?fù)顯性效應(yīng)，這說(shuō)明F 1的單果重性狀無(wú)超親優(yōu)勢(shì)。未檢測(cè)出多基因效應(yīng)，所以單果重性狀均為主基因控制遺傳。

根據(jù)黃果番茄品系6個(gè)世代群體單果重性狀的最優(yōu)模型MX2-ADI-ADI的二階遺傳參數(shù)可知（表5），黃果番茄品系B 1、B 2、F 2分離世代單果重性狀的主基因遺傳率（h2 mg）分別為60.83%、0.60%、42.81%;B 1、F 2世代多基因的遺傳率（h2 pg）均為0;B 2世代的多基因遺傳率（h2 pg）為72.15%。這表明B 2世代的單果重性狀表現(xiàn)較高的多基因遺傳率，主基因遺傳率極低。說(shuō)明B 2世代的單果重性狀主要受多基因控制，其環(huán)境方差占總表型方差的27.24%，所以B 2世代單果重性狀受環(huán)境因素影響的變異不高;B 1世代單果重性狀的主基因遺傳率較高，F(xiàn) 2世代稍低于B 1，二者都不受多基因控制。其環(huán)境方差分別占表型方差的38.75%、57.19%，說(shuō)明環(huán)境因素對(duì)黃果番茄單果重性狀遺傳影響較大，宜在較晚世代選擇。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論 2個(gè)黃果番茄品系DH、CH 6個(gè)世代群體的單果重性狀是由2對(duì)加性-顯性上位性主基因+加性顯性上位性多基因控制（MX2-ADI-ADI）。單果重性狀未檢測(cè)出多基因效應(yīng)，所以表現(xiàn)為2對(duì)主基因效應(yīng)，單果重性狀以加性效應(yīng)為主。

B 2世代的單果重性狀主要受多基因控制，主基因遺傳率極低，而受環(huán)境因素影響的變異不高;B 1世代單果重性狀的主基因遺傳率較高，F(xiàn) 2世代稍低于B 1世代，2個(gè)世代都不受多基因控制，環(huán)境因素對(duì)黃果番茄單果重性狀遺傳影響較大，宜在較晚世代選擇。

3.2 討論

以往對(duì)番茄單果重的研究較多集中于估計(jì)性狀的遺傳力、一般配合力及特殊配合力[12-16]，而對(duì)控制果實(shí)重量基因數(shù)目的研究較少。明確某一性狀遺傳的主基因數(shù)目，對(duì)該性狀的育種有重要意義。李悅等[17]應(yīng)用該方法對(duì)多心室番茄果重遺傳規(guī)律的研究發(fā)現(xiàn)，果重遺傳是受多基因控制的數(shù)量遺傳，控制果重的最少基因數(shù)目約是2對(duì)。在其他茄果類蔬菜的單株產(chǎn)量性狀的遺傳分析中，鄒學(xué)校等[18-19]、Sharma等[20]利用該方法對(duì)辣椒單株產(chǎn)量的遺傳規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，辣椒單株產(chǎn)量遺傳效應(yīng)符合加性-顯性效應(yīng)，具有超親優(yōu)勢(shì)。不管使用何種材料應(yīng)用何種方法研究單果重和單株產(chǎn)量性狀的遺傳，可以確定的是兩者均表現(xiàn)數(shù)量遺傳特征，該研究和前人研究在這一點(diǎn)是一致的。

因所選材料品種不同，實(shí)際田間管理不同，所以所得結(jié)論和前人研究存在差異。該研究中，F(xiàn) 1世代的單果重性狀無(wú)超親優(yōu)勢(shì);控制單果重性狀的2對(duì)主基因比較集中在P 1中，多基因比較集中在P 2中。因此，在育種過(guò)程中可以采用單交重組或簡(jiǎn)單回交轉(zhuǎn)育的方法。在黃果番茄的產(chǎn)量性狀遺傳分析中，影響產(chǎn)量的性狀還有很多，如單株結(jié)果數(shù)，株型等性狀都會(huì)對(duì)產(chǎn)量造成影響。該研究?jī)H分析了單果重的性狀遺傳，今后會(huì)從多方面對(duì)產(chǎn)量性狀的遺傳進(jìn)行研究。

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