通樂嘎,趙斌,吳玲敏
河套學(xué)院,內(nèi)蒙古 巴彥淖爾 015000
草原是陸地生態(tài)系統(tǒng)中分布很廣的植被類型之一,在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中占據(jù)著重要地位(梁茂偉等,2016;周貴堯等,2016)。全球陸地總面積多達(dá)5.0×109hm2;而中國(guó)的草原總面積約占其中的近8%,面積高達(dá)3.55×108hm2,這就意味著中國(guó)高達(dá) 41%的國(guó)土面積屬于草原分布。中國(guó)草原總面積位居世界第二,其中最主要的草原分布類型為溫帶草原、高寒草原和荒漠草原等(高新磊,2017;王揚(yáng),2016)。內(nèi)蒙古草原是中國(guó)典型的草原分布區(qū),也是中國(guó)重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地;同時(shí),內(nèi)蒙古大草原是西北部重要的綠色生態(tài)屏障,能夠有效保持水土、調(diào)節(jié)氣溫,對(duì)阻擋沙塵暴起著無可替代的作用,在中國(guó)環(huán)境保護(hù)方面起著重要的作用(王雪峰等,2017;李瑞華等,2016)。近年來,因過度放牧、不合理的開發(fā)利用,導(dǎo)致草原退化日益嚴(yán)重,甚至出現(xiàn)了局部的沙化及鹽堿化現(xiàn)象。
對(duì)于氣候干旱、波動(dòng)頻繁、土壤基質(zhì)極不穩(wěn)定的荒漠草原,放牧對(duì)草地-土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響更為明顯,持續(xù)的過度放牧是該區(qū)域草地退化的主要成因(李永強(qiáng)等,2016;劉文亭等,2017)。土壤有機(jī)碳(SOC)能夠通過不同的組分來影響土壤肥力等(張爽等,2017;李文等,2016),其中具有較高活性的是生物量碳,雖然其只是總有機(jī)碳中的一小部分,但是作為土壤中最活躍的因子,其不僅在土壤有機(jī)質(zhì)分解方面起著重要的作用,而且能夠有效促進(jìn)腐殖質(zhì)的形成,加速土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化及循環(huán),從而促進(jìn)土壤肥力的保持及恢復(fù),有利于植物生長(zhǎng)(高明華等,2016)。近年來,對(duì)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧干擾已有大量研究,但對(duì)不同放牧強(qiáng)度下土壤有機(jī)碳組分尚缺乏系統(tǒng)的研究報(bào)道。鑒于此,本試驗(yàn)從植被多樣性和土壤有機(jī)碳組分等方面研究放牧對(duì)荒漠草原土壤土壤有機(jī)碳組分的影響,旨在揭示植被對(duì)放牧干擾的響應(yīng),探討放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分循環(huán)的影響機(jī)制,為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)功能維持、植被恢復(fù)和資源合理利用提供科學(xué)依據(jù)。
研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗典型荒漠草原區(qū)(41°46′35″N,112°01′50″E),該區(qū)具有典型荒漠植被明顯特征,代表了荒漠草原干旱半干旱區(qū)的基本特征。海拔 1450 m,屬于典型大陸性氣候,春季干旱多風(fēng),夏季炎熱,年均氣溫 6.3 ℃,極端最高氣溫 39.2 ℃,極端最低氣溫-28.3 ℃,月平均溫度最高月為6月(20.3 ℃)、7月(24.6 ℃)和 8月(24.8 ℃),≥10 ℃的年積溫為2200~2500 ℃。年均降雨量280 mm,主要集中在5—9月,濕潤(rùn)度0.16~0.31。無霜期142 d,年平均風(fēng)速3.1 m·s-1,每年5 m·s-1以上的揚(yáng)沙達(dá)340多次。地帶性土壤為灰鈣土和淡栗鈣土,非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等。試驗(yàn)區(qū)主要草地類型為短花針茅(Stipa brevifloraGriseb.)+無芒隱子草(Cleistogenes songoricaOhwi.)荒漠草原,建群種為短花針茅,優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草、冷蒿(Artemisia frigidWilld.)等,伴生種有銀灰旋花(Convolvulus ammanniiDesr.)、阿爾泰狗娃花(Hetropappus altaicusNovepokr.)、木地膚(Kochia prostrata L.)等。
1.2.1 樣地設(shè)置
在內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗典型荒漠草原試驗(yàn)區(qū)選取了4個(gè)樣點(diǎn)(圖1),圍欄放牧試驗(yàn)于2015年開始,每年5月開始放牧,10月放牧終止,根據(jù)草地地上生物量、家畜理論、采食量和草場(chǎng)面積及放牧?xí)r間,分別設(shè)置4個(gè)放牧處理:圍封禁牧(ungrazed,NG,0.0 sheep·hm-2)、輕度放牧(light grazing,LG,0.4 sheep·hm-2)、中度放牧(moderate grazing,MG,0.8 sheep·hm-2)、重度放牧(high grazing,HG,1.2 sheep·hm-2)。各放牧試驗(yàn)小區(qū)面積均為15 hm2,各樣地地理位置相差不大,可保證草地生長(zhǎng)環(huán)境因子一致。
1.2.2 樣品采集
于2016—2017年9月中旬進(jìn)行樣品采集。為降低實(shí)驗(yàn)誤差,在 4種放牧分區(qū)分別設(shè)置重復(fù)樣地5個(gè),樣地的長(zhǎng)寬均為100 m,各樣地間距離約為100 m;每個(gè)樣地設(shè)置5個(gè)土壤采樣點(diǎn),樣點(diǎn)間距離超過10 m。隨機(jī)進(jìn)行5次重復(fù)取樣,采樣坡度在5°以下,除去土壤雜物,采用四分法保留大約1000 g土壤,分成兩份:一份直接過2 mm篩后置于4 ℃保溫箱中,用于土壤微生物量碳的測(cè)定;另一份進(jìn)行風(fēng)干處理,過0.15 mm篩后測(cè)定土壤理化性質(zhì)測(cè)定和有機(jī)碳組分分析。
對(duì)每個(gè)樣方進(jìn)行植被調(diào)查,并記錄樣方里所有物種的高度、多度和蓋度;每個(gè)樣方地面剪齊收割地上部分,測(cè)量鮮物質(zhì)量;挖取每個(gè)樣方全部地下部,帶回實(shí)驗(yàn)室內(nèi)烘干(65 ℃),稱量生物量。
種植大豆時(shí),應(yīng)首先選擇適宜的品種,不同的地理環(huán)境,種植面積適合不同大豆品種的生長(zhǎng),大豆窄行高產(chǎn)栽培技術(shù)一般用于矮稈、低稈或半低稈品種。選擇合適的品種后,對(duì)種子進(jìn)行篩選。種子純度在98%以上,水分含量在13%以上,應(yīng)達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)水平。由于某些種子原因,一些被蟲咬或不飽的大豆應(yīng)該去掉,以防止大豆的生長(zhǎng)。
1.2.3 分析測(cè)定
采用環(huán)刀法測(cè)定土壤容重,根據(jù)容重和土壤比重計(jì)算土壤孔隙度(%)。用激光粒度分析儀測(cè)定土壤粒徑組成。本研究測(cè)定的有機(jī)碳組分包括土壤微生物量碳(MBC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)、顆粒有機(jī)碳(POC)、輕組有機(jī)碳(LFOC)和水溶性有機(jī)碳(WSOC)。其中,土壤微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定;易氧化有機(jī)碳(EOC)采用高錳酸鉀氧化法測(cè)定;顆粒有機(jī)碳(POC)、輕組有機(jī)碳(LFOC)和水溶性有機(jī)碳(WSOC)離心后采用碳自動(dòng)分析儀測(cè)定(Baldock et al.,2014)。
1.2.4 多樣性指數(shù)
生物多樣性指數(shù)如下(Chen et al.,2017):
Patrick豐富度指數(shù)P:
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H:
Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D:
Pielou均勻度指數(shù)JP:
式中,S為物種數(shù);Pi為相對(duì)重要值,Pi=(相對(duì)覆蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)多度)/3。
運(yùn)用Excel 2007.0和SPSS 18.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE)表示結(jié)果,采用單因素方差(One-way ANOVA)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。
圖1 樣區(qū)分布圖Fig. 1 Distribution of study site
由圖 2可知,隨著放牧程度的加強(qiáng),物種豐富度、均勻度及多樣性等指標(biāo)以MG最高,其次依次是LG、NG,HG最低,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的變化與之相反。方差分析表明,HG與LG、HG與NG之間的豐富度并沒有顯著差異(P>0.05);就優(yōu)勢(shì)度而言,隨著放牧程度的加強(qiáng),其指數(shù)下降,與NG相比,LG、NG和HG的物種優(yōu)勢(shì)度水平明顯下降,均表現(xiàn)出MG<LG<HG<NG,其中HG和NG差異不顯著(P>0.05)。MG具有較高水平的多樣性和均勻度分布,NG、HG之間的差異不明顯。在較低草原開發(fā)水平下,物種分布重要值具有更大差異,優(yōu)勢(shì)種更加突出,從而降低了其均勻性。在高度開發(fā)利用水平下,物種的競(jìng)爭(zhēng)被弱化,群落分布差異并不明顯,從而使其均勻度升高。在輕度放牧區(qū),植被的均勻度和多樣性水平較低,在放牧強(qiáng)度增加的情況下,草原的優(yōu)勢(shì)種被耐牧植被取代,故中度放牧區(qū)呈現(xiàn)較高水平的多樣性和均勻度。
放牧對(duì)荒漠草原植物群落地上生物量(AGB)具有顯著影響(圖3);就AGB而言,NG與LG差異不顯著(P>0.05),MG和 HG差異不顯著(P>0.05),二者顯著低于NG與LG(P<0.05);就地下生物量(BGB)而言,NG、LG和MG差異不顯著(P>0.05),但均顯著高于HG(P<0.05)。AGB和BGB隨放牧強(qiáng)度的增加呈下降趨勢(shì),與NG相比,LG、MG和 HG處理下 AGB分別下降了3.48%、10.21%和16.31%,BGB分別下降了5.98%、6.70%和16.68%。
圖2 放牧強(qiáng)度對(duì)物種多樣性的影響Fig. 2 Effect of grazing intensity on plant species diversity
圖3 荒漠草原不同放牧強(qiáng)度下生物量Fig. 3 Effect of grazing intensity on plant biomass
表1 放牧對(duì)荒漠草原土壤粒徑的影響Table 1 Effect of grazing intensity on soil grain size composition
不同放牧強(qiáng)度下土壤機(jī)械組成如表1所示,由表可知,1~0.05 mm土壤所占比例范圍為14.58%~20.36%,基本表現(xiàn)為:NG>HG>LG>MG,0.05~0.002 mm土壤所占比例范圍為53.89%~ 64.85%,基本表現(xiàn)為:LG>NG>HG>MG,<0.002 mm土壤所占比例范圍為 20.57%~35.24%,基本表現(xiàn)為:MG>HG>NG>LG。土壤容重變化范圍在 0.81~1.57 g·cm-3之間,隨放牧強(qiáng)度的增加呈逐漸降低趨勢(shì),基本表現(xiàn)為:HG>MG>LG>NG,LG和 NG差異不顯著(P>0.05),但均顯著低于HG和MG(P<0.05)。土壤總孔隙度與土壤容重變化趨勢(shì)相反,基本表現(xiàn)為:HG<MG<LG<NG,LG 和 NG 差異不顯著(P>0.05),MG 和 HG 差異不顯著(P>0.05),MG和HG顯著低于LG和NG(P<0.05)。
放牧對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響見表 2,由表可知,土壤微生物量碳(MBC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)、顆粒有機(jī)碳(POC)、輕組有機(jī)碳(LFOC)和水溶性有機(jī)碳(WSOC)明顯受放牧強(qiáng)度的的影響。
土壤微生物量碳(MBC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)、顆粒有機(jī)碳(POC)、輕組有機(jī)碳(LFOC)和水溶性有機(jī)碳(WSOC)均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律,大致表現(xiàn)為 MG>LG>HG>NG,MBC變化范圍為231.56~298.74 mg·kg-1,其中 HG 和 NG 差異不顯著(P>0.05),二者顯著低于MG和LG(P<0.05);EOC變化范圍為1.23~2.45 mg·kg-1,MG顯著高于LG、HG和NG(P<0.05),LG、HG和NG差異不顯著(P>0.05);POC變化范圍為 1.46~2.65 mg·kg-1,MG和 LG差異不顯著(P>0.05),二者顯著高于NG和HG(P<0.05);LFOC變化范圍為1.36~2.14 mg·kg-1,NG 和 HG 差異不顯著(P>0.05),二者顯著低于MG和LG(P<0.05);WSOC變化范圍為16.25~9.58 mg·kg-1,LG和HG差異不顯著(P>0.05),MG顯著高于其他處理(P<0.05)。
由表3可知,不同放牧強(qiáng)度下ω(EOC)/ω(SOC)比例為 8.13%~11.58%,變異系數(shù)范圍在 12.62%~19.87%之間,基本表現(xiàn)為MG>LG>HG>NG,其中MG顯著高于NG、LG和HG(P<0.05),NG、LG和 HG差異不顯著(P>0.05),說明放牧對(duì)土壤ω(EOC)/ω(SOC)有顯著影響,而LG和HG土壤有機(jī)碳比較穩(wěn)定。土壤微生物量碳占有機(jī)碳的百分比稱為微生物熵。微生物熵的變化反映了土壤中輸入的有機(jī)質(zhì)向微生物量碳的轉(zhuǎn)化效率、土壤中碳損失和土壤礦物對(duì)有機(jī)質(zhì)的固定。不同放牧強(qiáng)度下土壤ω(MBC)/ω(SOC)比例0.15%~0.38%,變異系數(shù)范圍在8.16%~13.02%之間,基本表現(xiàn)為MG>HG>NG>LG,其中MG顯著高于NG、LG和HG(P<0.05),NG、LG和HG差異不顯著(P>0.05)。
表2 放牧對(duì)土壤有機(jī)碳組分的影響Table 2 Effect of grazing intensity on soil organic carbon fractions
表3 土壤活性碳與總有機(jī)碳的比例關(guān)系Table 3 The ratio of soil activated carbon to total organic carbon
土壤活性有機(jī)碳組分與土壤養(yǎng)分間存在顯著相關(guān)關(guān)系,由表 4可知:1~0.05 mm 機(jī)械組成與LFOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);0.05~0.002 mm機(jī)械組成與POC和WSOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);BD和D與土壤活性有機(jī)碳組分呈顯著負(fù)相關(guān);TPO與POC和WSOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);AGB與土壤活性有機(jī)碳組分沒有顯著相關(guān)性;BGB與土壤活性有機(jī)碳組分呈顯著正相關(guān)(P<0.05);S與MBC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);H與POC和WSOC呈顯著正相關(guān)(P<0.05);JP與 WSOC呈呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。綜合而言,BGB是影響土壤活性有機(jī)碳組分變化的重要影響因素。
荒漠草原不合理的放牧制度導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)各組分及其協(xié)調(diào)關(guān)系的破壞(方軍武,2017)。本研究結(jié)果表明,放牧使荒漠草原植被的組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生了較大的變化,植被豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為MG>LG>NG>HG。大量研究表明,中度放牧是維持草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的最佳選擇(高英志等,2017;劉佳慧等,2017),本研究從植被多樣性和土壤養(yǎng)分的角度得出中度放牧提高了草原植被多樣性和土壤養(yǎng)分。此外,放牧不僅影響植物群落的物種組成和群落結(jié)構(gòu),也會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤物理結(jié)構(gòu)與化學(xué)性狀產(chǎn)生影響(樊才睿等,2017)。土壤容重可以反映土壤結(jié)構(gòu),影響著土壤中水、肥氣熱等肥力因素的變化和協(xié)調(diào),本研究重度放牧后土壤容重顯著高于其他處理,并且土壤容重隨著放牧強(qiáng)度的增加呈逐漸增加趨勢(shì),說明重度放牧使土壤物理性狀惡化,與前人的結(jié)果一致(徐志超等,2016;劉娜,2016)。土壤容重降低主要是由于重度放牧導(dǎo)致土壤失去了大中等孔隙。
表4 土壤有機(jī)碳組分與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)關(guān)系Table 4 The relationship between soil organic carbon fractions and soil physical-chemical properties
放牧對(duì)土壤養(yǎng)分影響的過程比較復(fù)雜,其影響程度與放牧強(qiáng)度、頻度、方式、時(shí)間以及草地本身的土壤特性等有關(guān)(林斐,2017)。本研究試驗(yàn)區(qū)具有相同的土壤基質(zhì)和環(huán)境條件,重度放牧下土壤養(yǎng)分各指標(biāo)均顯著低于中牧、輕牧和禁牧,并且隨放牧強(qiáng)度的增加而降低,主要是由于重度放牧導(dǎo)致了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的破壞并引起了草地沙漠化,土壤結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分狀況是度量生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能恢復(fù)與維持的關(guān)鍵指標(biāo)之一,家畜的踐踏和采食導(dǎo)致歸還土壤的養(yǎng)分減少,破壞了土壤的物理性狀,也降低了土壤養(yǎng)分的部分來源(王合云等,2016;孫世賢等,2016)。綜合分析表明,重度放牧干擾已超出了荒漠草原承載能力和承受干擾的閾限,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分及理化性狀嚴(yán)重退化,草原生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤之間構(gòu)成一個(gè)相互作用和影響的統(tǒng)一系統(tǒng),土壤退化會(huì)引起植被的變化,而植被的演替也會(huì)引起土壤性狀的改變(張洪芹等,2017;楊勇等,2016),這也是導(dǎo)致草地生物多樣性降低的主要原因之一。
本研究中,禁牧后土壤生物學(xué)性狀及化學(xué)性狀均優(yōu)于放牧試驗(yàn)區(qū),表明禁牧有利于植被-土壤系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)和腐殖質(zhì)的形成等,有利于土壤有效養(yǎng)分的提高,從而有利于荒漠草原系統(tǒng)生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的恢復(fù)(Eldridge et al.,2017;Stark et al.,2015)。從土壤的活性有機(jī)碳的化學(xué)因子分析可知,其所具備的一定的抗生物降解能力是反映土壤活性的關(guān)鍵指標(biāo),在提升土壤的有機(jī)質(zhì)等方面發(fā)揮著重要的作用(Abdalla et al.,2018;Klaus et al.,2018)。土壤中有機(jī)質(zhì)含量會(huì)對(duì)土壤的有機(jī)碳和活性產(chǎn)生一定的影響,而且決定著土壤的穩(wěn)定性,會(huì)使土壤活性有機(jī)碳發(fā)生相應(yīng)的轉(zhuǎn)變(Zhou et al.,2017;Chen et al.,2017;Niu et al.,2016)。同時(shí),土壤有機(jī)質(zhì)的穩(wěn)定性與其活性具體密切的聯(lián)系,因此,土壤質(zhì)量建立在良好的有機(jī)碳含量和活性的基礎(chǔ)之上。本研究中,由于草地生態(tài)系統(tǒng)具有滯后性和彈性以及地區(qū)的氣候環(huán)境差異等,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分在草地生態(tài)系統(tǒng)的轉(zhuǎn)化和循環(huán)具有復(fù)雜性,并且目前放牧強(qiáng)度的定性指標(biāo)難以定量化,導(dǎo)致放牧對(duì)土壤養(yǎng)分含量影響的研究結(jié)果不盡相同(Cline et al.,2017;Waters et al.,2017)。從國(guó)內(nèi)外的研究結(jié)果來看,適度放牧對(duì)草地土壤生態(tài)系統(tǒng)沒有負(fù)面影響,長(zhǎng)期重度放牧?xí)共莸厣鷳B(tài)系統(tǒng)退化和崩潰,實(shí)施合理的放牧管理方式使草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)保持相對(duì)平衡才能達(dá)到草地資源的可持續(xù)發(fā)展利用(楊勇等,2016;孫世賢等,2016)。因此,在未來的研究中應(yīng)融入相關(guān)的環(huán)境因子探究放牧強(qiáng)度、方式、輪牧、時(shí)間和制度等對(duì)草地地上-地下生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)。
(1)中度放牧能夠提高荒漠草原物種多樣性,而重度放牧降低了物種多樣性。放牧顯著降低了荒漠草原生物量。
(2)放牧改變了土壤緊實(shí)度和透氣性,從而影響了土壤粒徑組成,其中0.05~0.002 mm土壤粒徑所占比例最大。土壤微生物量碳(MBC)、易氧化有機(jī)碳(EOC)、顆粒有機(jī)碳(POC)、輕組有機(jī)碳(LFOC)和水溶性有機(jī)碳(WSOC)均呈現(xiàn)出一致性規(guī)律,大致表現(xiàn)為 MG>LG>HG>NG。ω(EOC)/ω(SOC)比例和微生物熵[ω(MBC)/ω(SOC)]隨放牧強(qiáng)度的增加呈先增加后降低趨勢(shì),其中,MG顯著高于NG、LG和HG(P<0.05)。
(3)相關(guān)分析表明,地下生物量與土壤活性有機(jī)碳組分呈顯著正相關(guān)(P<0.05),其相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值最大,是影響荒漠草原土壤活性有機(jī)碳組分變化的重要影響因素。