紅藍(lán)光對蔬菜品質(zhì)影響的研究進(jìn)展

魏晶晶，宋世威，劉厚誠

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣東 廣州 510642)

引言

蔬菜對于維持人類健康至關(guān)重要，因為蔬菜可以產(chǎn)生有益或有害的植物化學(xué)物質(zhì)，如可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、硝酸鹽、維生素和抗氧化劑。而蔬菜中植物化學(xué)物質(zhì)的積累容易受基因型、光照條件、環(huán)境溫度、灌溉和施肥等因素的影響[1-7]。近年來，消費(fèi)者越來越重視蔬菜品質(zhì)，尤其是營養(yǎng)品質(zhì)。因此，減少有害物質(zhì)的含量，同時增加蔬菜中有益的植物化學(xué)物質(zhì)含量已成為一個重要的研究課題。

光是影響植物生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，作為光合作用的主要能量來源，光除了通過光照強(qiáng)度和光照時間作用于植物并影響其生長代謝，光質(zhì)也是影響植物生長發(fā)育和物質(zhì)代謝的一個重要因素[8-10]。植物進(jìn)行光合作用的器官是葉綠體，葉綠體中的葉綠素最強(qiáng)的吸收光波區(qū)有兩個：640～660 nm的紅光部分和430～450 nm的藍(lán)紫光部分。不同光質(zhì)的生物學(xué)效應(yīng)存在顯著差異。紅光、藍(lán)光和紅藍(lán)組合光源對植株的生長發(fā)育來說是一種有效的光源，并且能提高植物營養(yǎng)品質(zhì)。

1 紅藍(lán)光對蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)的影響

1.1 紅藍(lán)光對蔬菜可溶性糖含量的影響

糖類是光合作用的產(chǎn)物，是有機(jī)代謝的起點(diǎn)物質(zhì)，是維持生命活動的主要能量來源。糖類不僅為代謝物質(zhì)提供能量和碳架，還作為植物體內(nèi)的一種信號分子參與調(diào)控植物生長發(fā)育進(jìn)程[11]?？扇苄蕴鞘枪夂献饔玫闹苯赢a(chǎn)物，是植物體內(nèi)多糖等大分子化合物合成的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是蔬菜營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。

大多數(shù)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅光處理提高了蔬菜的可溶性糖含量。葉用萵苣[12]、菠菜[13]、蘿卜苗菜[14]、辣椒[15]、白菜[16]、甘藍(lán)[17]、豇豆[18]、青蒜苗[19]、韭菜[20]、黃瓜幼苗葉片[21]、番茄果實(shí)[22,23]、烏塌菜[24]、苜蓿[25]等蔬菜在紅光處理下可溶性糖含量都顯著提高。然而，也有研究表明，藍(lán)光處理下番茄幼苗葉片中可溶性糖含量最高[26]。

研究發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)組合光更利于蔬菜可溶性糖的積累。與單色光相比，紅藍(lán)組合光照射下，甜椒[27]、生菜[28]和葉用萵苣[12]可溶性糖含量都有更明顯的提高。紅藍(lán)白混合光也有效地提高了結(jié)球生菜中可溶性糖含量[29]。這可能是因為適宜的紅藍(lán)組合光提高了光合效率，促進(jìn)了蔬菜可溶性糖的積累。

1.2 紅藍(lán)光對蔬菜游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

氨基酸作為植物體內(nèi)重要的組分之一，其正常的生理代謝和運(yùn)輸轉(zhuǎn)化等行為是植物體完成生命周期活動的必要保證[30]?？扇苄缘鞍踪|(zhì)是蔬菜中重要的營養(yǎng)素，它們?yōu)槿梭w提供必需的蛋白質(zhì)和能量。

大多數(shù)的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，藍(lán)光處理提高了蔬菜的游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量。藍(lán)光處理下黃瓜葉片游離氨基酸含量最高[31]；藍(lán)光和白光下彩色甜椒葉片的游離氨基酸含量最高[32]；藍(lán)色LED燈(460 nm)照射下的生菜可溶性蛋白含量高[28]；藍(lán)光處理下的綠瓣型大豆芽苗菜可溶性蛋白含量顯著高于其他光質(zhì)處理[33]；藍(lán)光顯著提高了苜蓿芽苗菜[34]和香椿芽苗菜[35]的游離氨基酸和可溶性蛋白含量；藍(lán)光處理下青蒜苗游離氨基酸和可溶性蛋白含量最高[19]。與其他光質(zhì)相比，紅光明顯抑制了豌豆幼苗中可溶性蛋白質(zhì)的合成[36]；在紅光和藍(lán)光LED光照下觀察到番茄幼苗可溶性蛋白質(zhì)含量最高[37]；藍(lán)光LED或紅藍(lán)LED混合光照射下，蘿卜幼苗中可溶性蛋白質(zhì)濃度高于白色或紅色LED光[14]。

增加藍(lán)光可明顯促進(jìn)植物氮代謝，使葉片總氮、蛋白質(zhì)、氨基酸含量提高[38]。其作用機(jī)理可能是以下四個方面：①藍(lán)光可顯著促進(jìn)線粒體的暗呼吸，呼吸過程中有機(jī)酸為有機(jī)含氮化合物的合成提供了碳架，進(jìn)一步促進(jìn)蛋白質(zhì)合成[38]。藍(lán)光可以通過調(diào)節(jié)呼吸作用中的各種酶活性從而影響氨基酸和蛋白質(zhì)的合成。藍(lán)光處理促進(jìn)水稻幼苗的呼吸作用，對丙酮酸激酶、硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶和轉(zhuǎn)氨酶的活性表現(xiàn)出一致的促進(jìn)效應(yīng)[39]。②藍(lán)光與硝酸還原酶活性呈正相關(guān)關(guān)系[40]，對硝酸還原酶有激活作用[41,42]，從而為蛋白質(zhì)的合成提供了較多的可同化態(tài)的氮源。③蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì)，較其他光合產(chǎn)物的合成需要更多能量，而藍(lán)光區(qū)光量子能量較高，故藍(lán)光促進(jìn)蛋白的合成也可能與光質(zhì)能量有關(guān)[43]。④藍(lán)光可誘導(dǎo)抗氧化酶基因的表達(dá)和酶活性的上升，緩解植物體內(nèi)可溶性蛋白的降解而提高可溶性蛋白含量[44,45]。

1.3 紅藍(lán)光對蔬菜維生素C含量的影響

維生素C(VC或AsA)又稱L-抗壞血酸，為酸性己糖衍生物，是烯醇式己糖酸內(nèi)酯，主要來源于新鮮水果和蔬菜。VC是一種很強(qiáng)的抗氧化劑，能夠清除活性氧自由基對膜與酶分子的結(jié)構(gòu)的損害從而具有抗衰老的保護(hù)功能[46]。VC也有降血膽固醇、減緩動脈粥樣硬化和增強(qiáng)機(jī)體對腫瘤的抵抗力的作用[47]。

光質(zhì)是調(diào)節(jié)植物VC生物合成和積累的關(guān)鍵因素。研究發(fā)現(xiàn)紅光、藍(lán)光和紅藍(lán)混合光都能顯著提高蔬菜VC含量。不同單色光照射處理，紅光促進(jìn)了大蒜組織中VC的合成，藍(lán)光的作用與之相反[48]。也有研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光也能促進(jìn)各種葉菜類蔬菜中VC的合成[49,50]，藍(lán)色LED燈處理下，紅葉香椿芽苗菜[51]、生菜[28,52,53]、青蒜苗[54]和番茄果實(shí)[22,43]中VC含量最高。紅藍(lán)組合光處理能顯著提高豌豆苗葉片[55]、菠菜[56]、生菜[57]和蘿卜芽苗菜[58]中VC的含量。

在藍(lán)光LED燈和紅藍(lán)混合LED燈處理下，生菜中VC的含量高于紅光LED燈[59]。使用不同顏色的熒光燈處理生菜，發(fā)現(xiàn)在高波長藍(lán)光照射下，生菜中VC含量顯著增加，原因可能是較高藍(lán)光光譜的光照可以提高植物的光合能力并增加己糖和D-葡萄糖的合成和積累。己糖和D-葡萄糖是VC的前體，可以通過高等植物中的幾種代謝途徑刺激VC的合成[59,60]。然而，Li等[10]使用不同的LED燈處理紅葉生菜，發(fā)現(xiàn)紅葉生菜中VC含量沒有顯著差異。表明光質(zhì)對植物中VC含量的影響受物種影響。

1.4 紅藍(lán)光對蔬菜硝酸鹽含量的影響

蔬菜是一種易于富集硝酸鹽的植物，硝酸鹽進(jìn)入人體時會在人體內(nèi)轉(zhuǎn)變成有毒的亞硝酸鹽，從而導(dǎo)致高鐵血紅蛋白癥，亞硝酸鹽還能與其他食品、醫(yī)藥品、殘留農(nóng)藥成分中的次級胺(仲胺、叔胺、酞胺及氨基酸)反應(yīng)，在消化系統(tǒng)中形成強(qiáng)力致癌物-亞硝胺，從而誘發(fā)人體消化系統(tǒng)痛變[61]，嚴(yán)重危害人的健康。據(jù)統(tǒng)計，人們攝取的硝酸鹽有70%～80%來自蔬菜[59]。

許多研究表明，光照條件和氮肥是影響植物硝酸鹽含量的兩個主要因素[62-64]。在光照條件下，光質(zhì)是調(diào)節(jié)植物硝酸鹽含量的關(guān)鍵因素[65]。紅光具有最高的光合能力以刺激硝酸還原酶的活性，這意味著紅光可以有效降低植物中的硝酸鹽含量[66]，而藍(lán)光提高了總氮濃度[67]，在蘿卜的硝酸鹽還原方面顯示的效果較差[68]。藍(lán)光和紅光對于減少菠菜的硝酸鹽濃度比白光或黃光更有效[69]；藍(lán)光、紅光或紅藍(lán)混合光處理下，生菜中硝酸鹽濃度明顯低于白光[49]；紅色LED燈(638 nm)補(bǔ)光處理葉用萵苣3天后，硝酸鹽含量下降30%[70]；紅光處理可極大地降低菠菜硝酸鹽和草酸含量[69]。在抑制香椿芽苗菜硝酸鹽的累積方面，其中紅光的抑制作用最強(qiáng)[51]，而藍(lán)光顯著降低了苜蓿芽苗菜硝酸鹽的含量[34]。

紅光和藍(lán)光(R/B)比率的改變也有效地影響了植物中的硝酸鹽含量。R/B為8的紅藍(lán)LED混合光下生長的生菜硝酸鹽含量最低[71]；而R/B比為4時，生菜中硝酸鹽含量從3 125.7 mg kg-1降至1 064.6 mg kg-1，以紅光為主添加少量的短波光，可使蔬菜的硝酸鹽含量降低20%以上[36]。較高光照強(qiáng)度的紅藍(lán)組合光可以有效提高萵苣的光能利用率，促進(jìn)光合作用，有效降低硝酸鹽含量[72]。這或許是紅藍(lán)組合光有利于植物生長和促進(jìn)植物中碳水化合物的合成，碳水化合物可以為氮代謝提供能量和碳架，并刺激硝酸鹽的代謝[73]。

2 紅藍(lán)光對蔬菜功能成分的影響

2.1 紅藍(lán)光對蔬菜多酚、類黃酮和花色苷含量的影響

植物多酚是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的重要次生代謝產(chǎn)物，具有抑菌、抗氧化、抗腫瘤、抗老化和保護(hù)肝臟等多種生理功能。類黃酮是從維管植物中分離的一大類多酚物質(zhì)的總稱，具有抗菌、抗氧化等多種生理功能，現(xiàn)已知包括8 000多種化合物，包括黃酮醇、花色苷等8大類，其中黃酮、黃酮醇和花色苷較常見。蔬菜中的花色苷(花青素)是一類水溶性色素，具有抗氧化、抗突變腫瘤、防治心血管疾病、抗炎等多種生理功能。

光是調(diào)節(jié)植物中多種次生代謝產(chǎn)物生物合成和積累的重要能量來源和環(huán)境信號。在不同的光環(huán)境下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生一系列的生理生化過程來響應(yīng)光質(zhì)的變化，表現(xiàn)在保護(hù)酶體系活性變化以及增加次生代謝合成抗氧化物質(zhì)[83]，如多酚、類黃酮和花色苷等酚類物質(zhì)。紅光處理能有效提高生菜的總酚含量[10]；藍(lán)光處理能顯著提高苜蓿芽苗菜[34]總酚類含量和總黃酮的含量；藍(lán)光和紅藍(lán)組合光顯著提高了莧菜芽的總酚含量，紅藍(lán)組合光的類黃酮含量是對照白光的2倍[84]；藍(lán)色LED處理的番茄幼苗中的總酚化合物顯著增加[26]；與全紅光和對照相比，高比例的藍(lán)光(59%藍(lán)光、47%藍(lán)光、35%藍(lán)光)處理下生菜有較高總酚和總類黃酮含量[85]；紅藍(lán)復(fù)合光下綠葉生菜多酚、類黃酮含量較高[28]；紅光處理提高了紅葉甘藍(lán)的總花色苷含量[86]，而藍(lán)光處理下草莓[87]、生菜[56]和紫蘇[88]的花色苷含量顯著高于其他處理?；ê?0天以后，番茄果實(shí)花青素含量增加迅速，藍(lán)光和紅藍(lán)組合光處理花青素含量顯著高于其他處理[89]。

苯丙烷類代謝途徑產(chǎn)生的代謝物約占植物體次生代謝產(chǎn)物的五分之一，是植物三大次生代謝途徑中極為重要的一支，植物體中多酚，類黃酮和花色苷等酚類物質(zhì)合成與其密切相關(guān)。苯丙氨酸解氨酶(PAL)催化的反應(yīng)一直被認(rèn)為是苯丙烷代謝中的限速步驟。苯丙烷類代謝酶系是誘導(dǎo)酶。不同類型的光(白光、藍(lán)光、紅光、紫外光)都可以誘導(dǎo) PAL 活性的提高，并且發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平上[90-92]。所以，紅藍(lán)光對蔬菜多酚、類黃酮和花色苷的作用機(jī)理可能是通過調(diào)控苯丙烷類代謝途徑的PAL活性來影響其含量的變化。

2.2 紅藍(lán)光對蔬菜類胡蘿卜素含量的影響

番茄紅素和β-胡蘿卜素都是類胡蘿卜素的一種。醫(yī)學(xué)研究表明，類胡蘿卜素在淬滅自由基[93]、增強(qiáng)人體免疫力[94]、預(yù)防心血管疾病和防癌抗癌[95]等保護(hù)人類健康方面起著重要的作用。人體自身不能合成類胡蘿卜素，主要依賴飲食中類胡蘿卜素的供應(yīng)。番茄紅素和β-胡蘿卜素是蔬菜中常見的類胡蘿卜素，通過紅藍(lán)光處理提高蔬菜中的番茄紅素和β-胡蘿卜素對人體膳食健康具有重大意義。

用短暫的紅光照射綠熟期的番茄果實(shí)可刺激果實(shí)番茄紅素比對照提高2.1倍[96]；花后60 天，紅光處理下的番茄果實(shí)番茄紅素含量最高[43]，但有研究發(fā)現(xiàn)藍(lán)光處理下成熟番茄果實(shí)的番茄紅素含量最高[97]；在紅光基礎(chǔ)上補(bǔ)充藍(lán)光提高了生菜的β-胡蘿卜素含量[98]。熒光燈光源下補(bǔ)加 LED 藍(lán)光可增加菠菜中類胡蘿卜素的含量[99]。藍(lán)光處理有利于提高豇豆葉片的類胡蘿卜素含量[100]。紅光或黃光能夠顯著提高生菜的β-胡蘿卜素含量[101]。補(bǔ)充藍(lán)光生菜葉片中花青素和類胡蘿卜素含量顯著提高[102]。藍(lán)光處理的生菜類胡蘿卜素含量提高了12%[10]。紅藍(lán)(3R1B)混合光在促進(jìn)彩椒果實(shí)類胡蘿卜素和花青素合成上優(yōu)勢最明顯[27]。因此，光質(zhì)對類胡蘿卜素濃度的影響可能因物種或栽培品種而異，但與其他光質(zhì)相比，紅光，藍(lán)光和UV-B對蔬菜中類胡蘿卜素的生物合成和積累影響較明顯。

3 問題與展望

光是通過不同光受體來調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程。因此，提供適宜的光照條件是確保蔬菜更高產(chǎn)量和營養(yǎng)品質(zhì)的關(guān)鍵因素。通過人工補(bǔ)光可以改善蔬菜生長的光照條件，并有效增加有益的植物化學(xué)物質(zhì)含量，同時降低有害物質(zhì)的含量。但是，在選擇蔬菜輔助光源時，應(yīng)針對不同植物物種和發(fā)育階段采用不同的光質(zhì)組合和調(diào)控方法，因為即使在相同的栽培條件下，光質(zhì)對植物化學(xué)物質(zhì)積累的影響也會因物種或栽培品種的不同而產(chǎn)生不同的結(jié)果。

紅藍(lán)光是植物光合作用的主要能量來源，對植物次生代謝物的影響機(jī)理尚不很清晰。因此，未來我們應(yīng)進(jìn)一步研究其調(diào)控植物化學(xué)物質(zhì)的生理、生化和分子機(jī)制。除了紅光和藍(lán)光之外，還應(yīng)該關(guān)注其他光質(zhì)(如紫外光和遠(yuǎn)紅光)，以此來揭示光質(zhì)對植物生長發(fā)育和次生代謝物的影響。