河南黃背草群落碳、氮密度空間變化及其驅(qū)動(dòng)因素分析

趙 威， 王 馨， 王艷杰， 李 琳， 李亞鴿

(河南科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471023)

作為地球上分布最為廣泛的植被類型之一，草地在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[1-2]，同時(shí)草地群落碳、氮水平的高低也是衡量草地生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)。碳、氮不僅是維持土壤環(huán)境的關(guān)鍵元素，也是植物生長(zhǎng)所必須的重要元素[3-4]，而植物群落整體的碳、氮含量水平在一定程度上決定了群落的結(jié)構(gòu)與功能。我國(guó)草地植物群落的平均碳、氮密度分別為315.3 g C·m-2和20.5 g N·m-2[5-6]，且很大程度上依賴于群落生物量的積累[7]，但最終歸結(jié)于地形、氣候、土壤理化性質(zhì)等多種因素共同作用的結(jié)果。前人研究表明，隨著海拔高度的變化，植物群落的碳含量會(huì)發(fā)生顯著變化，而氮含量受海拔影響不明顯[8]。溫度升高植物碳、氮含量增加，而隨著降雨量增加，植物葉片碳含量有所降低[9-10]。植物群落碳、氮含量與土壤全碳、全氮含量具有顯著的正相關(guān)關(guān)系，土壤碳、氮含量升高，植物根系加大對(duì)養(yǎng)分的吸收從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[11-13]。因而，研究不同生態(tài)因子對(duì)植物群落碳、氮含量變化的影響，對(duì)于探討群落物種分布方式、群落植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制、群落的演替規(guī)律、群落的結(jié)構(gòu)和功能等均具有積極意義[14]。

黃背草(ThemedajaponicaTanaka)是禾本科(Gramineae)菅屬(Themeda)多年生簇生型C4草本植物，多分布于熱帶與亞熱帶，常見(jiàn)于亞洲、非洲和澳洲的多種類型草地中，往往是群落中的關(guān)鍵物種[15]。在我國(guó)暖溫性與熱性草地群落中，最常見(jiàn)是黃背草(ThemedatriandraForsk ‘japonicaMakino’)與阿拉伯黃背草(ThemedatriandraForssk.,Fl. Aegypt-Arab)，其中黃背草在河南分布最為廣泛，而且是群落的頂級(jí)或亞頂級(jí)物種[16]。黃背草抗旱耐寒，對(duì)生長(zhǎng)條件要求不嚴(yán)格，在一定的范圍內(nèi)可以調(diào)節(jié)氣候、保持水土、優(yōu)化生態(tài)環(huán)境，具有相當(dāng)高的生態(tài)價(jià)值[17]。目前有關(guān)黃背草的研究多集中于個(gè)體與種群水平上的植株形態(tài)、種子萌發(fā)與生態(tài)位變化等[18-20]，而對(duì)其群落構(gòu)成、空間分布特征以及功能地位的關(guān)注則十分有限。尤其在全球變化大背景下，研究黃背草群體水平的固碳、固氮特征及其影響機(jī)制，對(duì)于深入了解區(qū)域草地生態(tài)系統(tǒng)的功能十分必要。

本研究針對(duì)河南黃背草群落植被碳、氮密度的空間變化進(jìn)行了調(diào)查，并結(jié)合地形因素、氣候因素、生物因素、土壤因素等，深入分析了影響黃背草群落碳、氮密度變化的關(guān)鍵因子，以期探究不同環(huán)境條件下黃背草群落的生態(tài)功能差異以及驅(qū)動(dòng)因素，為河南草地生態(tài)化管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域地理分布自然概況

在河南省豫北的安陽(yáng)、新鄉(xiāng)、焦作和鶴壁，豫西的三門峽和洛陽(yáng)，豫南的南陽(yáng)、信陽(yáng)和駐馬店地區(qū)設(shè)置共18個(gè)樣地，選取的樣地均為自然群落，多位于生態(tài)保護(hù)區(qū)內(nèi)，基本未利用，受人為干擾程度較低。每個(gè)樣地設(shè)置1個(gè)典型的黃背草群落樣點(diǎn)進(jìn)行調(diào)查取樣，樣地基本特征如表1所示。各地區(qū)樣地地形均為丘陵，四季交替比較明顯。豫北和豫西屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，豫南為亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。其中豫北草地類型屬于暖性草叢，豫西和豫南為暖性灌草叢。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查取樣 在黃背草的生長(zhǎng)旺盛期(2014年7月至8月)，分別在18個(gè)樣地沿坡度方向設(shè)置1條100 m的樣線，每隔20 m設(shè)置1個(gè)面積為1 m×1 m的草本樣方，分別調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的植物物種組成與基本群落特征。

(1)植被取樣：將每個(gè)樣地內(nèi)的植物地上部分齊地面全部剪下，分別裝入牛皮紙信封袋并標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室在65℃恒溫條件下烘干24 h，之后稱其干重并留存?zhèn)溆谩?/p>

(2)根系取樣：在已獲取地上生物量的5個(gè)樣方中選擇3個(gè)樣方，去除土壤表面植物殘?bào)w和雜質(zhì)，用7.5 cm根鉆分別鉆取0～5、5～10、10～20和20～30 cm土層，每層3鉆混勻，分別裝入自封袋并標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室在0.125 mm篩中清洗干凈，在65℃恒溫條件下干燥24 h，稱其干重，粗粉過(guò)篩(0.250 mm)備用。

(3)土壤取樣：土壤樣品采集方法與根系生物量相同，分層裝好后，帶回實(shí)驗(yàn)室置于室內(nèi)陰涼干燥處風(fēng)干，去除雜質(zhì)并過(guò)2 mm篩，去除礫石后，研磨再過(guò)篩(0.250 mm)備用。

(4)土壤物理性質(zhì)：樣線中央挖1個(gè)長(zhǎng)、寬、深為1.5 m × 0.5 m×1.0 m取樣坑。清理土壤表層植物殘留物和雜質(zhì)，用高為5 cm、體積為100 cm3的土壤環(huán)刀獲取0～5、5～10、10～20和20～30 cm不同深度的土樣，每層5個(gè)重復(fù)。分層裝好帶回室內(nèi)105℃烘干24 h稱重，測(cè)定土壤容重、礫石比。同時(shí)在每層取一部分新鮮土壤，帶回室內(nèi)制備土壤溶液，用于土壤pH值測(cè)定。

表1 研究樣地信息Table 1 Information of plots

1.2.2樣品分析與計(jì)算

(1)物種多樣性

采用Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)及Pielou均勻度指數(shù)來(lái)反映不同黃背草群落物種多樣性特征。

Patrick指數(shù):D=S

Shannon指數(shù):H＇=-∑PilnPi

Pielou指數(shù):JP=H＇/lnS

上述各式中S為物種總數(shù)，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)，Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例。

(2)土壤理化性質(zhì)

將取樣坑每層的新鮮土壤帶回室內(nèi)制備成土壤溶液，用pH計(jì)測(cè)量其pH值。

土壤容重(g·cm-3)=烘干土壤重(g)/環(huán)刀體積(cm3)。

土壤礫石比(%)=礫石重(g)/烘干土壤重(g)。

(3)群落碳、氮密度和土壤碳、氮含量

取0.50～1.00 g備用的植物樣品或土壤樣品，用MM400型冷凍混合球磨儀(德國(guó)Retsch)進(jìn)行研磨，用NA1500元素分析儀(意大利Carlo Erba)干燒法測(cè)定植物與土壤樣品中的有機(jī)碳含量和全氮含量。土壤碳、氮含量數(shù)據(jù)直接測(cè)得，單位為g·kg-1，群落的碳、氮密度由以下公式計(jì)算：

Cd=a×M，Cd為群落碳密度(g C·m-2)，a為

植物碳含量(%)，M為生物量(g·m-2)。

Nd=b×M，Nd為群落氮密度(g N·m-2)，b為植物氮含量(%)，M為生物量(g·m-2)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 17.0軟件One-way ANOVA模塊進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，選用最小顯著差法(Duncan)進(jìn)行多重比較，使用字母標(biāo)記法在P=0.05水平下進(jìn)行差異顯著性標(biāo)記。利用OriginPro 9.1繪圖，并用Canoco 4.5軟件中的RDA模塊進(jìn)行不同因子間的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 河南黃背草群落的物種多樣性

不同地區(qū)黃背草群落物種組成較為豐富(表2)。其中豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和綜合多樣性指數(shù)具有相同規(guī)律：豫西>豫北>豫南。豫西地區(qū)黃背草群落蓋度和地上生物量最大，分別為80.1%和226.1 g·m-2，豫北最小為61.6%和125.1 g·m-2，其中豫西地區(qū)地上生物量顯著大于豫北和豫南地區(qū)(P<0.05)。豫南地區(qū)根系生物量最大為9 034.5 g·m-2，豫西地區(qū)最小為3 221.9 g·m-2，兩者之間差異顯著(P<0.05)。不同地區(qū)根系生物量均明顯大于地上生物量。

表2 不同地區(qū)內(nèi)黃背草群落的植被特征Table 2 Vegetation characteristics of Themeda japonica community in different regions

注：同列不同字母表示不同標(biāo)注之間差異顯著(P<0.05)，下同；符號(hào)D、JP、H′分別代表豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和綜合多樣性指數(shù)

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at the 0.05 level. The same as below；The symbols of D,JP and H′ represent richness index,evenness index and integrated diversity index,respectively

2.2 河南黃背草群落的土壤理化特征

不同地區(qū)土壤理化性質(zhì)存在一定差異(表3)。豫北和豫西地區(qū)土壤pH值顯著大于豫南(P<0.05)，為弱堿性土壤，而豫南為弱酸性土壤。豫北地區(qū)土壤有機(jī)碳含量為42.5 g·kg-1，顯著大于豫西的9.6 g·kg-1和豫南地區(qū)的10.0 g·kg-1(P<0.05)。豫北土壤碳、氮比最高為33.8，并且與豫西地區(qū)存在顯著差異(P<0.05)。而土壤容重、礫石比以及全氮含量不同地區(qū)之間存在一定差異，但均未達(dá)到顯著水平。

表3 不同地區(qū)土壤理化性質(zhì)Table 3 Physical and chemical characteristics of different regions

2.3 河南黃背草群落的植被碳、氮密度特征

不同地區(qū)黃背草群落碳、氮密度存在差異(圖1)。其中3個(gè)地區(qū)根系碳、氮密度均明顯大于地上部分。豫西地區(qū)地上碳、氮密度最大，分別為80.8 g C·m-2和4.4 g N·m-2，且地上氮密度與豫北、豫南均存在顯著差異(P<0.05)，而地上碳密度不同地區(qū)之間差異不顯著。不同地區(qū)根系碳、氮密度變化規(guī)律相同：豫南>豫北>豫西，其中豫南根系碳、氮密度最大，分別為2727.2 g C·m-2和102.0 g N·m-2，均顯著大于豫西的950.4 g C·m-2和39.0 g N·m-2(P<0.05)，但與豫北地區(qū)均無(wú)顯著差異。

2.4 不同生態(tài)因子與黃背草群落碳、氮密度的關(guān)系

RDA分析結(jié)果表明(圖2)，前2軸可以解釋黃背草群落碳、氮密度變異的86.9%。礫石比、海拔和均勻度指數(shù)與地上碳、氮密度呈正相關(guān)，與根系碳、氮密度呈負(fù)相關(guān)；溫度和降水與根系碳、氮密度呈正相關(guān)，與地上碳、氮密度呈負(fù)相關(guān)；地上和根系碳、氮密度均與群落總蓋度呈正相關(guān)。沿RDA第1排序軸，從左到右，隨著顯著性影響因子，礫石比、海拔和均勻度指數(shù)降低，根系碳、氮密度增加，地上碳、氮密度降低；溫度和降水增加，根系碳、氮密度隨之增加而地上碳、氮密度降低。沿第2排序軸從下到上，隨著群落總蓋度增加，地上和根系碳、氮密度增加；土壤碳、氮比減小，地上和根系碳、氮密度隨之增加。

不同生態(tài)因子與RDA排序軸相關(guān)性分析中(表4)，第1排序主要反映了礫石比、海拔、降水、溫度的變化趨勢(shì)，這4個(gè)因子與第1排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.6586、-0.5147、0.4890、0.4831。第2排序軸主要反映了群落總蓋度、土壤碳氮比、均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)，與排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.5858、0.4714、-0.4153。上述分析表明，影響黃背草群落碳、氮密度變化的主要生態(tài)因子為礫石比、群落總蓋度、降水、溫度和海拔高度。

圖1 不同地區(qū)黃背草群落植被碳、氮密度特征Fig.1 Vegetation carbon density and nitrogen density characteristics of Themeda japonica community in different regions

圖2 不同生態(tài)因子與黃背草群落植被碳、氮密度的RDA分析Fig.2 RDA analysis between ecological factors and vegetation carbon,nitrogen density of Themeda japonica community注：T:溫度Temperature. P:降水Precipitation. A:海拔Altitude. pH:pH value. UW:容重Bulk weight. G:礫石比Gravel ratio. SC:土壤有機(jī)碳含量Soil organic carbon content. SN:土壤全氮含量Soil total nitrogen content. C/N:土壤碳氮比C/N. TC:群落總蓋度Total cover. D:豐富度指數(shù)Richness index. H′:綜合多樣性指數(shù)Integrated diversity index. JP:均勻度指數(shù)Evenness index. AC:地上碳密度Aboveground C density. RC:根系碳密度Root C density. AN:地上氮密度Aboveground N density. RN:根系氮密度Root N density

表4 不同生態(tài)因子和排序軸的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between ecology factors and axis

參數(shù) Parameter軸1 Axis1軸2 Axis2溫度Temperature0.4831-0.1394降水Precipitation0.48900.1214海拔Altitude-0.51470.2447pH值pH value-0.34000.2292容重Bulk weight0.07940.0194礫石比Gravel ratio-0.6586-0.0945土壤有機(jī)碳含量Soil organic carbon content-0.11490.4126土壤全氮含量Soil total nitrogen content-0.0615-0.069土壤碳氮比C/N-0.11630.4714群落總蓋度Total cover0.3758-0.5858豐富度指數(shù)Richness index-0.08110.0937綜合多樣性指數(shù)Integrated diversity index-0.2431-0.1427均勻度指數(shù)Evenness index-0.3625-0.4153

3 討論與結(jié)論

由于地形、氣候、生物以及土壤理化性質(zhì)等多種因素的共同作用，使得植物群落整體碳、氮密度水平在不同區(qū)域有較大差異。黃背草群落地上碳、氮密度空間分布整體上表現(xiàn)出“西高南北低”的特點(diǎn)，而根系碳、氮密度則呈現(xiàn)“南高西低”格局。草地生態(tài)系統(tǒng)的植被碳密度在很大程度上依賴于草地群落生物量的積累[7]，尤其是地下生物量。黃背草群落生物量在植被空間分布上差異顯著，且3個(gè)地區(qū)根系生物量均顯著大于地上部分，李琪等[21]對(duì)白羊草群落的研究也有類似的結(jié)果。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的可能原因在于：(1)黃背草株型高大，在群落中具有明顯優(yōu)勢(shì)。且作為一種多年生C4草本植物，光合能力強(qiáng)，其在長(zhǎng)期的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，不斷的將地上光合同化物質(zhì)向地下根系轉(zhuǎn)移，使其根系生物量逐漸積累擴(kuò)大，以適應(yīng)區(qū)域的自然環(huán)境變化；(2)樣地中如果存在灌木或半灌木等伴生植物，則黃背草群落的根系生物量也會(huì)有少量增加，這也在一定程度上也反映出了樣地的基本群落狀況；(3)而影響群落碳、氮密度變化的環(huán)境因素較為復(fù)雜，可能包括溫度、降水、土壤氮含量水平、植物與微生物物種組成等[9,22-24]。

根據(jù)RDA冗余分析可知，對(duì)于河南不同地區(qū)黃背草群落碳、氮密度產(chǎn)生顯著差異的原因，主要包括土壤礫石比、溫度、海拔、降水等環(huán)境因子以及群落蓋度這一生物因子。土壤是植物賴以生存的基礎(chǔ)，而不同類型土壤的理化性質(zhì)則存在一定差異[25]，因此會(huì)對(duì)黃背草群落產(chǎn)生一定的影響。碳、氮是植物生長(zhǎng)發(fā)育必須的營(yíng)養(yǎng)元素[4]，大部分植物依靠從土壤中吸收的無(wú)機(jī)氮素來(lái)維持自身的生命活動(dòng)[26]。相關(guān)研究表明，土壤碳、氮含量與植物群落碳、氮含量存在一定程度的關(guān)聯(lián)，特別是表層土壤的碳、氮含量與植物群落碳、氮含量相關(guān)性更為明顯[23,27]。程建中等[6]研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)碳含量和氮含量與植物群落碳含量無(wú)關(guān)，而與群落氮含量存在線性相關(guān)關(guān)系。而本研究中群落碳、氮密度與土壤有機(jī)碳含量、全氮含量相關(guān)性較小，可能是因?yàn)橹参铩寥浪纬傻纳鷳B(tài)系統(tǒng)復(fù)雜且開(kāi)放，土壤性質(zhì)和元素組成雖然在一定程度上控制植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，但在生態(tài)系統(tǒng)中植物對(duì)碳、氮元素的吸收和積累并不是由某一單個(gè)因子所能決定的，還可能受到土壤水分、溫度、微生物等多種因子共同作用[24,28]。此外，黃背草的生長(zhǎng)時(shí)期不同以及伴生種的高度和蓋度都會(huì)對(duì)黃背草群落地上及根系生物量的積累產(chǎn)生重要影響，從而影響碳、氮密度變化。所以在某些特定的區(qū)域，土壤碳、氮含量的高低不一定能決定群落的碳、氮水平。本試驗(yàn)結(jié)果表明，礫石比對(duì)植物群落碳、氮密度的負(fù)相關(guān)作用尤為突出，這在已有的研究中尚未見(jiàn)報(bào)道。其原因可能是：(1)土壤礫石比與土壤養(yǎng)分含量直接相關(guān)，礫石比越大，土壤表現(xiàn)越為貧瘠，從而影響黃背草群落的生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)元素吸收以及植株地上和根系生物量的積累。(2)當(dāng)土壤礫石比升高時(shí)，土壤水分會(huì)隨之降低，而土壤水分也是影響植物生物量的重要因素，且隨著土壤水分的增加土壤中有機(jī)碳含量和全氮含量升高[29]。

自然生態(tài)系統(tǒng)中溫度的變化可以直接影響植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸，從而影響植物地上及根系生物量的積累和分配，此外，溫度還可以通過(guò)控制植物生長(zhǎng)季長(zhǎng)度來(lái)影響生物量。草地生物量的變化受氣候變化影響較大，尤其是降水量[30-31]。降水量主要通過(guò)調(diào)節(jié)土壤水分，從而與植物群落生物量產(chǎn)生顯著的相關(guān)性[32]，當(dāng)土壤水分減少時(shí)，植物生長(zhǎng)會(huì)在一定程度受到抑制，植物干物質(zhì)分配比例發(fā)生改變，總生物量積累降低[33]。洪江濤等[9]研究發(fā)現(xiàn)，溫度的升高首先會(huì)加速植物生物量的積累，在低溫條件下逐漸升高溫度，植物碳、氮等營(yíng)養(yǎng)元素含量也會(huì)隨之增加。Prentice等[34]研究表明，降水量與植物群落整體碳、氮含量存在密切關(guān)系，降水量的變化往往影響植物葉片氮含量的變化，隨著降水量的增加，植物葉片中氮含量減小[10]。而賀金生等[35]研究卻發(fā)現(xiàn)溫度和降水量并不能對(duì)植物元素含量與比例產(chǎn)生直接影響。本研究表明，年均降水量、溫度對(duì)河南黃背草群落碳、氮密度空間變化影響較大，這就說(shuō)明降水和溫度對(duì)河南黃背草群落碳、氮密度的影響很可能是通過(guò)影響河南黃背草地上和根系的生長(zhǎng)以及生物量的積累間接產(chǎn)生的，而并不是通過(guò)直接影響黃背草群落植物碳、氮元素含量來(lái)改變碳、氮密度的。豫南地區(qū)根系碳、氮密度最大就是因?yàn)槟杲邓亢蜏囟容^高的原因，而豫西地區(qū)地上碳、氮密度較大，可能是通過(guò)群落蓋度這一間接影響群落生物量的因子來(lái)調(diào)控群落碳、氮密度的。大量研究表明，隨著海拔的升高，大氣溫度降低、太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，植物葉片碳含量增加的同時(shí)，植物氮含量也隨之增加，與海拔高度存在較明顯的正相關(guān)性[36-37]。本研究也表明，海拔與植物地上碳、氮密度呈正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果一致，但根系碳、氮密度與海拔呈負(fù)相關(guān)，這可能是因?yàn)殡S著取樣點(diǎn)海拔高度的增加，土層逐漸變薄，單位體積土壤中的速效養(yǎng)分總量逐漸減少，導(dǎo)致土壤根系生長(zhǎng)緩慢與根系生物量降低，進(jìn)而影響對(duì)土壤中碳、氮養(yǎng)分的吸收固定。

綜上所述，河南不同地區(qū)黃背草群落碳、氮密度空間分布差異顯著，地上碳、氮密度以豫西為最高，根系碳、氮密度以豫南為最高。影響不同地區(qū)黃背草群落碳、氮密度空間差異的驅(qū)動(dòng)因素主要包括土壤礫石比、溫度、海拔、降水以及群落總蓋度。