植物抗逆中谷胱甘肽的作用探討

魏圓圓

摘 要 本文首先簡(jiǎn)要分析了總結(jié)谷胱甘肽（GSH）的基本結(jié)構(gòu)、分布、代謝以及具體的調(diào)控情況，基于此，剖析了GSH在整個(gè)植物抗逆性當(dāng)中所起到的作用，最終探討了GSH在植物抗逆性功能中所發(fā)揮出的作用機(jī)制，最后展望了GSH在此領(lǐng)域的應(yīng)用研究研究前景。

關(guān)鍵詞 GSH 植物 抗逆

中圖分類號(hào)：Q946 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

1谷胱苷肽分析

谷胱苷肽實(shí)為一種典型的三肽，由于其濃度高，因而在諸如植物、微生物及全部哺乳動(dòng)物細(xì)胞當(dāng)中均能發(fā)現(xiàn)其蹤跡，比如在大鼠肝細(xì)胞當(dāng)中，其濃度為10mmol/L，而在煙草葉肉細(xì)胞胞質(zhì)當(dāng)中，可以達(dá)到60/%emol/L，針對(duì)擬南芥根毛表皮細(xì)胞來講，其濃度為144%emol/L，而對(duì)于基細(xì)胞胞質(zhì)而言，濃度是80%emol/L。針對(duì)與GSH所對(duì)應(yīng)的N末端肽鍵而言，其主要由兩部分構(gòu)成，其一為谷氨酸的7羧基，其二是半胱氨酸的氨基，此種結(jié)構(gòu)使得它在細(xì)胞內(nèi)有著比較好的穩(wěn)定性，僅能被一些存在于質(zhì)膜外側(cè)的7-GTP所清除。針對(duì)GSH而言，其在細(xì)胞中所存在的分布狀態(tài)，切實(shí)是不均勻的，比如植物細(xì)胞，其大多分布在細(xì)胞質(zhì)中（90%），有報(bào)道對(duì)GSH相應(yīng)生物合成進(jìn)行了研究，從中得知，在細(xì)胞當(dāng)中的GSH，其由GSH合成酶與7-谷氨酰半胱氨酸合成酶，基于ATP作用與影響下，經(jīng)甘氨酸、L-谷氨酸與L-精氨酸催化反應(yīng)而合成。通過對(duì)煙草細(xì)胞進(jìn)行研究得知，在植物當(dāng)中所存在的GSH降解而言，其分為兩種類型，其一為不完全降解，其二是完全降解，針對(duì)其降解途徑而言，即基于羧肽酶的作用與催化下，GSH被降解，成為氨基乙酸與%＼-EC；基于谷氨酰環(huán)化轉(zhuǎn)移酶的作用下，另在脂肽酶的持續(xù)催化下，%＼-EC能夠被降解，成為兩類物質(zhì)，分別為半胱氨酸與谷氨酸鹽和，谷氨酰轉(zhuǎn)肽酶在此過程中可能也有參與。諸多研究證實(shí)，GSH無論是在合成上，還是在降解方面，均會(huì)受到多級(jí)調(diào)控。

2植物抗逆中GSH的功能及機(jī)制分析

2.1重金屬脅迫中GSH的作用及機(jī)制分析

在植物螯合肽合成酶的持續(xù)催化下，GSH在細(xì)胞質(zhì)當(dāng)中，經(jīng)聚合處理，能夠形成植物螯合肽。針對(duì)植物螯合肽而言，其在具體的重金屬親和力方面比較強(qiáng)，其與諸如銅、鎘等金屬離子螯合后，能夠形成沒有毒性的化合物（Cd-S4-complex），受此影響，細(xì)胞內(nèi)處于游離狀態(tài)的重金屬離子濃度予以降低，避免金屬離子在敏感酶變性方面出現(xiàn)失活情況。針對(duì)此些復(fù)合物而言，其便會(huì)向液泡持續(xù)轉(zhuǎn)運(yùn)；除此之外，基于其它酶的影響與作用下，便會(huì)被外排出細(xì)胞，可以較好的減輕或消除重金屬對(duì)植物所造成的侵害。針對(duì)此系統(tǒng)而言，其能夠植物擁有針對(duì)重金屬的相應(yīng)抵抗力。針對(duì)部分?jǐn)M南芥的突變株細(xì)胞質(zhì)，在其內(nèi)部，其所產(chǎn)生的植物螯合肽，相比于正常值，明顯偏低，因此，其對(duì)重金屬離子比較敏感。在鎘持續(xù)增加的情況下，野生型與7-EC合成酶敏感植物，在其體內(nèi)，7-EC同樣會(huì)出現(xiàn)增加趨勢(shì)。由相關(guān)數(shù)據(jù)得知，在基于鎘敏感的擬南芥突變株當(dāng)中，針對(duì)呈現(xiàn)過量表達(dá)狀態(tài)的7-EC而言，其合成酶可以維持并最大化提升突變株的鎘金屬抵抗力。針對(duì)植物而言，如果其暴露于鎘、銅環(huán)境中，可以對(duì)7-EC加以誘導(dǎo)，使其合成酶基因，此外，還能與GSH合成比較典型的酶基因轉(zhuǎn)錄，并且在細(xì)胞當(dāng)中的%＼-EC合成酶mRNA，其翻譯受GSH/GSSG比率的影響與調(diào)控，而針對(duì)半胱氨酸來講，其濃度可對(duì)GSH合成予以限制。

2.2 GSH的抗冷作用及其機(jī)制

有報(bào)道指出，GSH在植物的低溫脅迫保護(hù)有積極參與。而通過對(duì)白楊及位于阿爾卑斯高山的植物展開研究得知，在冬天，植株體內(nèi)當(dāng)中的總GSH，在具體的含量方面會(huì)明顯增加，由此可知，可以將GSH當(dāng)作一種抗氧化劑，使其積極參與到針對(duì)低溫傷害的具體保護(hù)當(dāng)中。當(dāng)處于低溫環(huán)境中，小麥、番茄的GSH含量會(huì)明顯增高，而GSH/GSSG比率也會(huì)有顯著增高，由此得知，保持較高水平的GSH/GSSG比率，其能夠較大程度增強(qiáng)植物面對(duì)低溫環(huán)境的實(shí)際抵抗力。有學(xué)者指出，GSH水平發(fā)生改變，乃是對(duì)低溫處理下的玉米莖當(dāng)中相應(yīng)抗冷基因表達(dá)的基礎(chǔ)信號(hào)。針對(duì)GSH/GSSG比率來講，如果其出現(xiàn)快速變化情況，能夠以誘導(dǎo)的方式，提升玉米根莖GR的相應(yīng)表達(dá)活性。并對(duì)GSH前體相對(duì)應(yīng)的氧化還原狀態(tài)造成影響，且還會(huì)對(duì)GSH合成造成影響，除此之外，還會(huì)對(duì)此信號(hào)相應(yīng)傳遞途徑產(chǎn)生影響。在冬季，在云杉體內(nèi)，其GR活性會(huì)顯著增強(qiáng)，而針對(duì)已經(jīng)經(jīng)過低溫處理的耐冷型番茄、玉米等，其相比于低溫敏感型積聚，會(huì)含有更多的GSH，而且還會(huì)增高GR的活性，有學(xué)者以經(jīng)過低溫處理的小麥為對(duì)象，對(duì)其開展遺傳分析，主要得出如下結(jié)論：通過采取有效措施，提升GR活性，可以較大程度增強(qiáng)植物抗寒能力，并且在整個(gè)抗壞血酸-GSH途徑當(dāng)中，還會(huì)生成GSSG；還需要指出的是，在合成半胱氨酸過程中，GR發(fā)揮著核心作用。針對(duì)植物細(xì)胞而言，如果其總GSH濃度維持在較低水平，或者是其GR活性始終保持在低水平，此時(shí)，在整個(gè)植物抗冷過程中，抗壞血酸一谷胱苷肽循環(huán)為其主要的防御系統(tǒng)；在整個(gè)植物細(xì)胞當(dāng)中，如果其總GSH濃度維持高位，或者是GR活性保持高水平，此系統(tǒng)便難以發(fā)揮其應(yīng)有的作用。

2.3 GSH的解毒作用及其機(jī)制

基于GSH所持有的分子特性，針對(duì)外源性化學(xué)毒物而言，此分子實(shí)為一種比較典型的代謝中間產(chǎn)物，其在解毒上，主要以親核進(jìn)攻-結(jié)合反應(yīng)方式來實(shí)施。有學(xué)者認(rèn)為，在整個(gè)GSH分子當(dāng)中，針對(duì)其半胱氨酸殘基上的巰基而言，其有著比較強(qiáng)的親核性質(zhì)，在實(shí)際操作中，經(jīng)親核取代，或是加成作用，來降低有毒親電物質(zhì)的極性，并且還能減弱其毒性。無論是在GSH分子當(dāng)中的谷氨酸，還是內(nèi)部含有一定量親核性硫原子的半胱氨酸，從根本上來講，均為極性氨基酸，并且其中還帶負(fù)一定的電荷，所以，可采取相應(yīng)措施，在親電子物質(zhì)分子中，提升與之處于結(jié)合狀態(tài)親脂部分的相應(yīng)水溶性，方便清除。針對(duì)GSH當(dāng)中所持有的7谷氨酰基而言，與之相對(duì)應(yīng)的N末端，可以決定GSH的一致性，而且還能明確相關(guān)酶相互作用的專一性，這對(duì)酶促結(jié)合反應(yīng)具有促進(jìn)作用。不僅有此些特性，在細(xì)胞當(dāng)中，若果GSH的含量高，這便為有毒的親電子物質(zhì)的結(jié)合提供方便。針對(duì)GSH來講，其對(duì)親電子物質(zhì)所對(duì)應(yīng)的親核進(jìn)攻來講，手氣影響，其會(huì)引起結(jié)合反應(yīng)，能夠使非酶促以一種自然的方式結(jié)合起來，還能引發(fā)酶促結(jié)合反應(yīng)。

針對(duì)GSH解毒機(jī)制來講，GSH在其中被當(dāng)作強(qiáng)親核物質(zhì)，不僅能夠?yàn)橛H電子代謝物提供巰基，而且還能為其它氧化代謝物提供所需要的巰基；針對(duì)親電子代謝物來講，一般情況下，其乃為外源性毒物，其經(jīng)過微粒體NADPH細(xì)胞色素P450，進(jìn)行持續(xù)性的活化代謝，然后會(huì)生成?；虚g產(chǎn)物，除此之外，還會(huì)生成烷化、芳化產(chǎn)物。如果GSH濃度的處于正常狀態(tài)，則針對(duì)此種親電子中間物來講，可將其當(dāng)作以GSH為中心的親核進(jìn)攻對(duì)象；并且在此過程中，還會(huì)出現(xiàn)結(jié)合反應(yīng)，生成沒有毒性反應(yīng)的結(jié)合物。但需要特別指出的是，如果GSH濃度偏低，并且明顯低于臨界值，此時(shí)，針對(duì)此些親電子中間物而言，如果其與生物大分子持續(xù)結(jié)合，那么受此影響，會(huì)使細(xì)胞當(dāng)中的生化環(huán)境發(fā)生改變，而且還會(huì)使細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，因而會(huì)損傷到細(xì)胞，使細(xì)胞死亡。

3問題和展望

綜上所述，在植物抗性中，GSH發(fā)揮著重要作用，但針對(duì)其相關(guān)作用機(jī)制而言，卻缺乏足夠、深入的認(rèn)識(shí)與理解，另外，與GSH相關(guān)聯(lián)，以及其酶系基因代謝、運(yùn)輸、功能等方面，也缺乏深入、全面的認(rèn)識(shí)與理解。近期，本實(shí)驗(yàn)室結(jié)合當(dāng)前實(shí)況，在水稻谷胱甘肽合成酶基因當(dāng)中，以及在水稻谷胱甘肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因當(dāng)中，對(duì)植物體內(nèi)的相應(yīng)表達(dá)及調(diào)控規(guī)律進(jìn)行了深入研究，基于轉(zhuǎn)運(yùn)與合成兩方面，以谷胱苷肽為對(duì)象，就植物處在逆境脅迫下環(huán)境中所發(fā)揮出的作用。除此之外，還對(duì)植物體內(nèi)當(dāng)中所存在的谷胱苷肽及其作用進(jìn)行了深入研究，從中明確了GSH合成、運(yùn)輸同植物抗逆性關(guān)系方面所具有的分子機(jī)理。經(jīng)近期研究得知，無論是谷胱甘肽合成酶基因，還是水稻谷胱甘肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，其在具體的表達(dá)上，均存在典型的時(shí)空特異性，除此之外，還存在比較突出的環(huán)境脅迫誘導(dǎo)。經(jīng)此些實(shí)驗(yàn)結(jié)果得知：針對(duì)GSH合成酶基因來講，其在植物體內(nèi)，尤其是處在多種逆境中，存在著各種規(guī)律性表達(dá)，但是需要指出的是，其所起到的作用是什么，以及彼此間存在怎樣的關(guān)系，乃是需要深入考究的。

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