酵母硒的營養(yǎng)作用及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

譚暢 高中月 王旋 周慧慧 麥康森 何艮

摘要：水產(chǎn)養(yǎng)殖集約化導(dǎo)致水產(chǎn)動物抗應(yīng)激能力下降的問題日益突出，這迫使水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)相關(guān)從業(yè)者尋找一種無毒無害且高效的飼料添加劑以提高水產(chǎn)動物的抗應(yīng)激能力。酵母硒是一種優(yōu)質(zhì)的有機硒，能夠促進水產(chǎn)動物的生長發(fā)育，提高其抗氧化的能力并起到增強免疫力的作用。本文總結(jié)了近年來關(guān)于酵母硒在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用的研究進展，綜述了酵母硒的理化性質(zhì)、生理功能及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用，論述了其作為水產(chǎn)飼料添加劑應(yīng)用的可能性。

關(guān)鍵詞：酵母硒；促生長；抗氧化；免疫；水產(chǎn)養(yǎng)殖

近年來，水產(chǎn)品由于具有高蛋白、低脂肪、營養(yǎng)物質(zhì)均衡及味道鮮美等眾多優(yōu)點受到廣大消費者的青睞，水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模因此不斷擴大。然而隨之而來的就是水產(chǎn)動物抗應(yīng)激的能力逐漸下降，水產(chǎn)病害種類也逐漸增加。因此，尋找一些功能性營養(yǎng)物質(zhì)，減緩養(yǎng)殖魚類生長下降及應(yīng)激的問題成為了當前水產(chǎn)飼料行業(yè)的研究熱點。酵母硒是一種高品質(zhì)的有機硒，兼具促生長、抗氧化、免疫增強等多重功效，與無機硒相比，其毒性小，低量高效且易被動物機體吸收利用，因此其作為一種添加劑在水產(chǎn)飼料中應(yīng)用具有很大的潛力。本文結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究進展，對酵母硒的理化性質(zhì)、生物學(xué)功能及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用作一概述。

1酵母硒的理化性質(zhì)

硒（Se）元素，原子序數(shù)為34，原子量78.96，位于元素周期表第4周期VIA族，因此，化學(xué)性質(zhì)與同主族的硫和氧相似。19世紀初，硒被瑞典化學(xué)家Berzelius發(fā)現(xiàn)，起初一直被人們作為一種有毒元素來研究，直至20世紀中期，人們才逐級發(fā)現(xiàn)硒的營養(yǎng)價值，隨后，其理化性質(zhì)、生物學(xué)功能和營養(yǎng)機理被深入研究[1]。在自然界中，硒以兩種形式存在，即無機硒和有機硒。無機硒主要包括Se6+（硒酸鹽）、Se4+（亞硒酸鹽）、Se0（單質(zhì)硒）、Se2-（硒化合物）等，有機硒主要主要包括硒的有機化合物（如硒蛋氨酸、硒半胱氨酸等）及硒的生物大分子（如谷胱甘肽過氧化物酶家族、硒蛋白等）[2]，而最常用的有機硒有酵母硒、納米硒等。

酵母硒（selenium yeast，SY）是一種微生物發(fā)酵產(chǎn)物，是將亞硒酸鈉等形式的無機硒添加進酵母培養(yǎng)體系中，由于與硫的結(jié)構(gòu)相似，硒能取代酵母細胞生物合成反應(yīng)中的硫，因此以硒代蛋氨酸（主要形式，占50%以上）和硒代半胱氨酸等有機硒的形式得以在酵母中富集。酵母對無機硒的同化作用很強，所以酵母硒中有機硒的含量達到80%以上，主要包括硒酶、硒蛋白及含硒多糖類物質(zhì)[3]，其中硒代蛋氨酸是其主要硒化合物。

2酵母硒的生物學(xué)功能

2.1促進動物生長發(fā)育

硒（Se）是維持魚類和哺乳動物正常生長和生理功能的必需微量元素之一，具有很高的營養(yǎng)價值，硒缺乏可能導(dǎo)致動物營養(yǎng)不良、生殖能力下降和生長緩慢等問題，通過補充適量的硒可以促進動物的生長和發(fā)育[4]。第一，硒是脫碘酶（DIO）的組成成分，DIO是一類膜蛋白，它能夠催化4-碘甲腺原氨酸（T4）脫碘生成3-碘甲腺原氨酸（T3），T3的生物學(xué)活性是T4的5～8倍[5]，且其控制著生長激素的合成及其基因表達，從而起到提高基礎(chǔ)代謝和促進生長的作用。第二，硒可促進動物機體對鈣、葡萄糖、維生素A、D、E、K等營養(yǎng)素的吸收，從而促進動物生長和提高飼料轉(zhuǎn)化率[6]。第三，有機硒能夠通過其特有的代謝途徑，以有機的形式沉積在肌肉組織中，從而提高動物的生長性能和肉質(zhì)品質(zhì)。

2.2抗氧化功能

硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）的組成成分，主要通過GSH-Px表現(xiàn)出它的抗氧化功能。GSH-Px是一種在機體內(nèi)廣泛存在的重要的過氧化物分解酶，廣泛存在于動物組織中，它可以催化還原型谷胱甘肽（GSH）還原體內(nèi)有害的過氧化物，使機體內(nèi)有毒性的過氧化物還原為醇和水，以保障細胞膜結(jié)構(gòu)及功能的完整性。而每一個GSH-Px亞單位平均含有一個硒原子，因此，機體內(nèi)的硒含量直接影響到其GSH-Px的活力及抗氧化功能。另外，有研究表明，硒可通過直接清除自由基的方式從而發(fā)揮抗自由基損傷作用，還能以某種形式與細胞膜結(jié)合，構(gòu)成膜結(jié)合硒以保護細胞膜[7]。

當動物機體內(nèi)硒缺乏時，細胞內(nèi)的GSH-Px 活性降低，導(dǎo)致過氧化物積累，進而引起脂質(zhì)過氧化反應(yīng)，使生物膜流動性降低，通透性增大，最終滲出并損傷鄰近細胞，因此，缺硒將導(dǎo)致動物氧化應(yīng)激，從而引發(fā)各種疾病[8]。而酵母硒無毒無害，添加量范圍大且對環(huán)境無污染，因此在飼料中添加酵母硒可以提高動物機體的抗氧化能力。

2.3提高機體免疫功能

研究表明，硒能夠提高機體的免疫能力，對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)必不可少。首先，硒能通過影響特異性效應(yīng)細胞的游走趨化和吞噬細胞的殺菌活力來增強機體的非特異性免疫功能；其次，硒能參與調(diào)節(jié)T淋巴細胞、B淋巴細胞、自然殺傷性細胞（NK）和中性粒細胞的功能從而增強機體的細胞免疫功能[9-10]；另外，硒能増強體液免疫，刺激免疫球蛋白的形成，提高血液中免疫球蛋白的含量，適當攝入硒能增強疫苗免疫效果，改善抗體合成，提高抗體效價，增強機體的免疫能力[1]。此外，硒參與甲狀腺素的調(diào)控，影響免疫應(yīng)答，并通過促進抗體、補體的合成增強機體免疫能力[11]。

3酵母硒較無機硒的優(yōu)勢

3.1毒性小

硒的有益劑量與毒性劑量之間的范圍狹窄，高于有益需求的水平就會產(chǎn)生毒性，而硒的毒性取決于硒的化學(xué)結(jié)構(gòu)，通常情況下，有機硒較無機硒相比毒性小[12]。有臨床試驗表明，有機硒每日攝入5 000～10 000 μg，長期大量攝人對人體無害，而無機硒大量攝入就會發(fā)生硒中毒[13]，對人如此，對水產(chǎn)動物亦是如此。目前，水產(chǎn)動物飼料中硒添加形式多為亞硒酸鈉（無機硒），但2000年國家農(nóng)業(yè)部105號公告明確指出，飼料添加劑有酵母硒、酵母鐵、酵母銅等，這表明今后飼料添加劑的添加形式將由無機微量元素向有機微量元素轉(zhuǎn)變。

3.2生物利用度高

研究表明，有機硒和無機硒在體內(nèi)的吸收機制和代謝途徑不同，其在生物活性、功能及生物利用度等方面也存在很大的差異。有報導(dǎo)指出，當有機硒攝入量小于無機硒的1/10時，機體血液中硒的濃度上升量卻是無機硒的2倍，即有機硒被機體吸收率相當于無機硒的20倍[13]。

在生物體內(nèi)有機硒和無機硒都會轉(zhuǎn)化為相同的硒化物中間體，硒化物進一步轉(zhuǎn)化為硒蛋白從而發(fā)揮生物學(xué)作用。兩者的區(qū)別在于：無機硒在小腸內(nèi)，通過被動擴散方式吸收，吸收效率不高，其在還原態(tài)的輔酶Ⅱ、輔酶A、腺苷-5-三磷酸鹽和鎂的作用下，被還原成硒化物，硒化物再與血漿蛋白結(jié)合后運輸?shù)礁闻K，轉(zhuǎn)化為硒蛋白。此外，無機硒在肝臟中吸收后再轉(zhuǎn)入到其他組織進行利用，多余的可被轉(zhuǎn)運到腎臟中，并通過尿液的形式排出體外，還有一些未被吸收的硒則通過糞便排出，造成環(huán)境污染。而有機硒的吸收代謝途徑主要是通過主動運輸方式與氨基酸結(jié)合，通過腸壁被機體吸收利用。同時，硒可以與多糖和核酸結(jié)合，形成含硒多糖和含硒核酸，組成生物體內(nèi)含硒生物大分子[11]。此外，有機硒多余的部分可以進入紅細胞的血紅蛋白及血漿的白蛋白中形成硒庫[14]，還能作為蛋氨酸的類似物，摻入到蛋白質(zhì)中，使肌肉中硒的含量增加[10]。因此，有機硒比無機硒更容易被吸收利用，從而更好地發(fā)揮生物學(xué)作用。

4酵母硒在水產(chǎn)動物上的研究進展

4.1酵母硒促進水產(chǎn)動物生長

研究表明，酵母硒具有改善水產(chǎn)動物生長的功能。Ilham等[4]的研究結(jié)果證實，在以高水平羽扇豆粕為基礎(chǔ)的飼料中添加2 g/kg有機硒可以顯著地提高肺魚的末重（FBW）、特定生長率（SGR）及增重率（WGR），并顯著改善了羽扇豆粕替代魚粉造成的GSH-Px活力的下降。龍萌[11]對團頭魴的研究結(jié)果表明，飼料中添加0.5 mg/kg的酵母硒顯著提高團頭魴幼魚的WGR和SGR，并能降低飼料系數(shù)，此外，酵母硒還能通過誘導(dǎo)下丘腦-垂體-生長軸相關(guān)基因表達來提高生長性能。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中表明，2.97 和3.98 mg/kg的酵母硒可以顯著提高生長性能和飼料轉(zhuǎn)化率，并能提高其存活率。

4.2酵母硒提高水產(chǎn)動物抗氧化能力

正常生理條件下，機體內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除處于一種動態(tài)平衡之中，一旦這種平衡被打破，就容易造成機體的氧化應(yīng)激，而研究表明，酵母硒具有抗氧化的功能。在對虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，當其處于物理應(yīng)激的條件下，飼料中添加8 mg/kg的酵母硒可以顯著提高虹鱒幼魚的肝臟GSH-Px活力，且有機硒比無機硒的作用效果強得多[16]。Liu等[17]的研究表明，0.4 mg/kg酵母硒顯著升高團頭魴肝臟過氧化氫酶（CAT）和GSH-Px活性，并顯著降低了谷胱甘肽還原酶（GR）活性及丙二醛（MDA）的含量，表現(xiàn)出強大的抗氧化能力。李寧等的[18]試驗表明，添加0.5 mg/kg酵母硒可以顯著提高大口黑鱸肝臟的總抗氧化能力（T-AOC）、超氧化物歧化酶（SOD）、GSH-Px 活力，并使血漿中MDA的含量顯著降低，減輕大口黑鱸肝臟、后腸的損傷。對大西洋白姑魚及尼羅羅非魚的研究結(jié)果也表明，酵母硒的添加顯著改善了SOD的酶活力及其基因表達水平，以此提高了動物的抗氧化能力[15，19]。

4.3酵母硒提高水產(chǎn)動物免疫功能

酵母硒對維持動物免疫系統(tǒng)的正常運轉(zhuǎn)具有很大的促進作用，并可以提高機體的免疫地位。Mansour等[15]在對大西洋白姑魚的研究中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加酵母硒可以顯著提高魚體的非特異性免疫指標，包括免疫球蛋白含量、溶菌酶、髓過氧化物酶、補體旁路途徑溶血活性及呼吸爆發(fā)活力等。在對中華鱉幼鱉的研究中發(fā)現(xiàn)，添加0.5×10-6酵母硒可以顯著提高NK細胞的活性，而05×10-6酵母硒結(jié)合0.1%花粉則能夠顯著地增強中華鱉NK細胞的活性及T淋巴細胞的轉(zhuǎn)化率[20]。在異育銀鯽實驗中發(fā)現(xiàn)，1.2 mg/kg的有機硒（酵母硒）可以顯著提高魚體的非特異免疫力，并改善魚體的肝胰臟功能，提高魚體的造血功能[21]。

5小結(jié)

酵母硒作為一種優(yōu)質(zhì)的有機硒源，能促進水產(chǎn)動物的生長發(fā)育，并能提高機體抗氧化能力及免疫功能，從而增強養(yǎng)殖過程中水產(chǎn)動物的應(yīng)激能力。且其與無機硒相比毒性更小、更加低量高效，因此是一種很好的水產(chǎn)動物飼料添加劑。

目前國內(nèi)外已廣泛將酵母硒應(yīng)用于促進畜禽動物的生長、提高動物繁殖能力、提高抗氧化功能及抗病力等方面，隨著國內(nèi)人們對硒生物學(xué)功能及其發(fā)揮作用機制研究的深入，酵母硒必將取代無機硒，成為一種水產(chǎn)飼料中安全高效的補硒添加劑。

參考文獻：

[1]

韓曉霞，魏洪義.硒的營養(yǎng)生物學(xué)研究進展[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，2015，46（10）：1798-1804.

[2] 何柳青.茶多酚和酵母硒對綠殼雞蛋膽固醇、硒含量及抗氧化性能的影響[D].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[3] 肖競，周德平.酵母對微量元素硒的生物富集及應(yīng)用[J].中國飼料，2004（19）：10-11.

[4] Ilham，F(xiàn)otedar R，Munilkumar S.Effects of organic selenium supplementation on growth，glutathione peroxidase activity and histopathology in juvenile barramundi（ Lates calcarifer Bloch 1970） fed high lupin meal-based diets[J].Aquaculture，2016，457：15-23.

[5] 胡俊茹，王國霞，孫育平，等.飼料硒含量對黃顙魚幼魚生長性能、抗氧化能力和脂肪代謝基因表達的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2016，28（12）：3925-3934.

[6] 王長青.微量元素硒的生理作用及畜禽補硒方法的研究進展[J].飼料廣角，1996（3）：31-33.

[7] 田金可.不同硒源飼料及添加水平對肉仔雞抗氧化功能及肉品質(zhì)的影響[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[8] 劉建萍.酵母硒在飼料中的應(yīng)用現(xiàn)狀[J].飼料與畜牧，2013（9）：56-59.

[9] Dylewski M L，Mastro A M，Picciano M F.Maternal selenium nutrition and neonatal immune system development[J].Neonatology，2002，82（2）：122-127.

[10] 張增源.酵母硒對雞生長性能、抗氧化和肉品質(zhì)的影響[D].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[11] 龍萌.酵母硒和茶多酚對團頭魴生長、抗氧化性能及抗應(yīng)激的影響[D].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[12]任峰玲，郭雄.硒的特性、毒性及在某些國家的現(xiàn)狀[J].國外醫(yī)學(xué)（醫(yī)學(xué)地理分冊），2004，25（3）：117-119.

[13] 金豐秋，金其榮.硒酵母（有機硒）與硒酸、亞硒酸（無機硒）在安全性方面的差別[J].科技創(chuàng)業(yè)月刊，2001（11）：33-34.

[14] 曹鼎鼎，孟田田，舒緒剛，等.硒元素在動物體內(nèi)的吸收代謝研究進展[J].仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院學(xué)報，2017，30（04）：66-70.

[15] Mansour A T，Goda A A，Omar E A，et al.Dietary supplementation of organic selenium improves growth，survival，antioxidant and immune status of meagre，Argyrosomus regius，juveniles[J].Fish & Shellfish Immunology，2017，68：516-524.

[16] Rider S A，Davies S J，Jha A N，et al.Supra-nutritional dietary intake of selenite and selenium yeast in normal and stressed rainbow trout（Oncorhynchus mykiss）：implications on selenium status and health responses[J].Aquaculture，2009，295（3）：282-291.

[17] Liu G X，Jiang G Z，Lu K L，et al.Effects of dietary selenium on the growth，selenium status，antioxidant activities，muscle composition and meat quality of blunt snout bream，Megalobrama amblycephala[J].Aquaculture Nutrition，2017，23（4）：777-787.

[18] 李寧，鄭銀樺，吳秀峰，等.大口黑鱸對飼料中酵母硒的耐受性研究[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2017，29（6）：1949-1960.

[19] Lee S，Nambi R W，Won S，et al.Dietary selenium requirement and toxicity levels in juvenile Nile tilapia，Oreochromis niloticus[J].Aquaculture，2016，464：153-158.

[20] 王亭亭，蔡完其.飼料中添加花粉和酵母硒對中華鱉幼鱉生長和非特異性免疫功能的影響[J].上海海洋大學(xué)學(xué)報，2005，14（2）：97-102.

[21] 朱春峰.有機硒和無機硒對異育銀鯽生長、生理的影響[D].蘇州大學(xué)，2009.

（收稿日期：2018-04-27）