奧斯特亞科（圓線目：毛圓科）線蟲系統(tǒng)分類學(xué)研究概況

劉振斌，楊學(xué)財，萬雪梅，杜江龍，蔡葵蒸*

（1.西北民族大學(xué)甘肅省動物細(xì)胞工程技術(shù)研究中心，蘭州 730030；2.西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，蘭州 730030）

毛圓科（Trichostrongylidae）線蟲是野生和家養(yǎng)反芻動物常見寄生蟲，深入了解其系統(tǒng)分類學(xué)對闡明寄生蟲行為學(xué)（包括病原學(xué)）、流行病學(xué)、宿主與寄生蟲間進(jìn)化及生物地理歷史等十分必要[1]。過去幾十年，毛圓科系統(tǒng)分類學(xué)研究存在爭議，Chilton等根據(jù)rDNA序列數(shù)據(jù)作進(jìn)化分析，認(rèn)為毛圓科由6個亞科組成，分別是Libyostrongylinae、縱紋亞科（Graphidiinae）、古柏亞科（Cooperiinae）、奧斯特亞科（Ostertagiinae）、毛圓亞科（Trichostrongylidae）和血矛亞科（Haemonchinae）[2]。其中奧斯特亞科是毛圓科重要成員之一，主要寄生于反芻動物第四胃[3]。傳統(tǒng)上該亞科線蟲根據(jù)雄蟲形態(tài)學(xué)特征開展種的鑒定，但由于雄蟲存在多態(tài)性、隱藏種及種復(fù)合體等現(xiàn)象，傳統(tǒng)分類學(xué)方法面臨挑戰(zhàn)。鑒此，本文根據(jù)國內(nèi)外研究現(xiàn)狀，對奧斯特亞科系統(tǒng)分類學(xué)展開討論并提出建議。

1 奧斯特亞科形態(tài)學(xué)特征

1.1 蟲體特征

奧斯特亞科線蟲頭端無頭泡，口囊退化，有微小口腔，頸乳突發(fā)達(dá)，雄蟲交合傘發(fā)育良好，傘前乳突發(fā)達(dá)，交合刺較短，雌蟲陰門位于蟲體后半部，體表有若干條垂直于表面縱嵴，寄生于反芻動物。僅淡紅豬圓線蟲（Hyostrongylusrubidus）未見于反芻動物，分類地位尚無定論[4]。除經(jīng)典著作描述該亞科線蟲形態(tài)結(jié)構(gòu)外，其體表縱嵴分布模式是重要發(fā)現(xiàn)[5]，Lichtenfels等研究奧斯特亞科屬體表縱嵴分布模式（見圖1），認(rèn)為不同屬體表縱嵴分布不同，可根據(jù)頸乳突與食道后端體表區(qū)域縱嵴分布模式和體中部縱嵴數(shù)目分類[6-7]。

圖1 奧斯特亞科食道區(qū)域體表縱嵴模式Fig.1 Synlophe patterns in the region of the esophagusof Ostertagiinae

1.2 雄蟲尾端特征

奧斯特亞科交合傘側(cè)肋排列模式分兩類[8-9]，一類以背板屬（Teladorsagia）為代表2-2-1模式（見圖2A），另一類以奧斯特屬（Ostertegia）為代表2-1-2模式（見圖2B），馬歇爾屬（Marshallagia）交合傘寬大，傘肋較長，但側(cè)肋模式與奧斯特屬相同，圖3A顯示馬歇爾屬線蟲交合傘及其肋和乳突數(shù)字系統(tǒng)[7]。奧斯特亞科中，生殖錐詳細(xì)結(jié)構(gòu)不易觀察，但仍可根據(jù)其生殖錐結(jié)構(gòu)共有特征鑒別[7]：其一，腹面帶有兩個細(xì)小乳突（“0”乳突）（見圖3A）；其二，背面帶有兩個被副傘膜圍繞、較長而纖細(xì)乳突（“7”乳突，也稱背小肋）（見圖3A、B、C）。生殖錐結(jié)構(gòu)代表奧斯特亞科屬一級水平重要差別[3]，奧斯特屬生殖錐腹面前緣有明顯突起（見圖3B），背板屬該部位無突起（見圖3C、D）。奧斯特亞科種多態(tài)性研究為種形態(tài)學(xué)鑒別提供新思路，在多態(tài)性種中，雖然雄蟲形態(tài)不同，但其主級與次級形態(tài)類型間差別模式一致[6-7]，所有主級形態(tài)類型均具細(xì)長交合刺，生殖錐背面存在未角質(zhì)化副傘膜（見圖3B、C），而次級形態(tài)類型交合刺相對短粗，生殖錐背面顯示一個擴(kuò)大且呈骨質(zhì)化傾向板狀結(jié)構(gòu)（見圖3D）。生殖錐形態(tài)差別最典型例子是環(huán)紋背板線蟲（T.circumcincta）（主級形態(tài)類型）（見圖3C，圖4A）、“三角背板線蟲”（T.trifurcata）（見圖3D）（次級形態(tài)類型）、“達(dá)氏背板線蟲”（T.davtiani）（次級形態(tài)類型）（見圖4B），均屬于同一蟲種三種不同形態(tài)類型。因此，僅憑交合刺長度及單一雄蟲形態(tài)差別鑒定蟲種標(biāo)準(zhǔn)難以普遍適用于毛圓科線蟲形態(tài)分類。

圖2 奧斯特亞科交合傘側(cè)肋模式Fig.2 Pattern of lateral raysof Ostertagiinae

圖3 奧斯特亞科交合傘和生殖錐特征Fig.3 Drawingsillustrating characteristicsof copulatory bursae and genital cones of Ostertagiinae

圖4 背板線蟲生殖錐（背、腹面觀）（按Skriuabin等1954年繪圖重繪）Fig.4 Genital cone of Teladorsagia spp.(dorsal and ventral view)(redrawn from Skriuabin et al.,1954)

2 奧斯特亞科屬和種系統(tǒng)分類學(xué)

2.1 傳統(tǒng)系統(tǒng)分類學(xué)

Skriuabin等經(jīng)典分類學(xué)，將奧斯特亞科線蟲歸于毛圓亞科（Trichostrongylinae）奧斯特族（Ostertagiea），共15屬3亞屬[3]。Gibbons等認(rèn)為奧斯特亞科有17個屬[10]，但Durette-Desset等認(rèn)為有5或6個屬[9,11]，Jansen認(rèn)為有7個屬[12]。自Dróz?d z?提出多態(tài)性假說以來[13]，分類觀點(diǎn)一直存在爭議，亞科系統(tǒng)分類學(xué)及種間關(guān)系復(fù)雜。Lichtenfels等建議根據(jù)共有可鑒別特征或雜交試驗建立分類單元屬[5]；奧斯特亞科蟲體生殖錐腹面成對“0”乳突代表1個共有可鑒別特征，一些缺乏特征屬如Gazellostrongylus可從該亞科移出。Lichtenfels等根據(jù)北美野生和家養(yǎng)反芻動物寄生線蟲種類、地理分布及形態(tài)學(xué)特征，列出奧斯特亞科種檢索表，將雄蟲生殖錐結(jié)構(gòu)、傘肋模式作為主要檢索特征，雌蟲在多數(shù)情況下根據(jù)體表縱嵴模式和體中部嵴數(shù)目、食道與小腸間閥門長度鑒定至種；建議奧斯特亞科包括8屬[5]：奧斯特屬、馬歇爾屬、蛇圓屬（Camelostrongylus）、長圓屬（Longistrongylus）、Talandorsagia、刺翼屬（Spiculopteragia）、短角鹿圓屬（Mazamastrongylus）和豬圓屬（Hyostrongylus）。

Dróz?d z?認(rèn)為次級變體發(fā)生或缺乏屬一級特征，每個多態(tài)性有一個特定類型次級變體[4]。根據(jù)有無多態(tài)性將奧斯特亞科內(nèi)屬歸納為9個屬：奧斯特屬/斯納屬（Skrijabingia）（次級變體）、馬歇爾屬/粗交合刺屬（Grosspiculagia）、奧洛夫?qū)伲∣rloffia）/Buriatica（次級變體）、背板屬/Trifurcata（次級變體）、刺翼屬/里納德屬（Rinadia）/Apteragia（次級變體）、蛇圓屬、短角鹿圓屬、Sarwaria、長圓屬缺乏次級變體。綜上可知，Skrjabingia為Ostertegia同物異名，Grosspiculagia為Marshallagia同物異名，Rinadia和Apteragia為Spiculopteragia同物異名。

奧洛夫?qū)倨浞N此前歸于奧斯特屬[3,6,14]或馬歇爾屬[9]，但Dróz?d z?認(rèn)為奧洛夫?qū)俜N雖與奧斯特屬近似，但主級變體生殖錐腹面缺乏突起，且主級變體或次級變體傘肋“5、6、8”末端等距離靠近，而奧斯特屬具2-1-2傘肋結(jié)構(gòu)和生殖錐腹面前緣有明顯突起（次級變體突起不明顯），應(yīng)為姊妹屬[4]。

關(guān)于奧斯特亞科屬鑒定，馬歇爾屬交合傘寬大，后面肋比腹肋長，傘肋模式是2-1-2，易區(qū)別；蛇圓屬和長圓屬傘肋模式是2-1-2，前者有細(xì)長呈海綿狀交合刺，后者有粗短背肋，兩者可區(qū)分[9]；背板屬傘肋模式是2-2-1，生殖錐腹面前緣無突起，與奧斯特屬區(qū)別前文已述；短角鹿圓屬和刺翼屬2-2-1傘肋模式，兩屬通過交合刺、副傘膜和體表縱嵴結(jié)構(gòu)可區(qū)分[3,15]。Lichtenfels和Dróz?d z?等認(rèn)為短角鹿圓屬和刺翼屬為姊妹屬，兩個屬僅來自鹿科動物且完全平行進(jìn)化，前者為單形態(tài)性而后者有“Rinadia”樣次級變體發(fā)生[7,16]。Sarwaria屬僅包含一個種，即S.bubalis；Jansen將其歸于短角鹿圓屬，但交合傘、副傘膜和交合刺結(jié)構(gòu)與該屬不同[15]；該蟲種是亞洲水牛（Bubalusbubalis）和瘤牛（Bosindicus）寄生蟲，而短角鹿圓屬蟲種來自北美鹿科動物寄生蟲，故Dróz?d z?仍將S.bubalis保留在Sarwaria屬[4]。

2.2 分子生物學(xué)分類

隨著分子生物學(xué)發(fā)展，以DNA為基礎(chǔ)分子標(biāo)記技術(shù)備受關(guān)注，包括限制性片段長度差異（RFLDs）、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性（AFLP）、限制性片段長度多態(tài)性（RFLP）、DNA隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性（RAPDs）、核糖體（rDNA）內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）、單序列重復(fù)/微衛(wèi)星（SSR）及線粒體DNA（mtDNA）cox1或Nad4位點(diǎn)分析等[17-18]。Blouin對包括背板屬、奧斯特屬在內(nèi)7個圓線蟲屬20種蟲體樣品作ITS和mtDNA Cox1和Nad4基因分析，發(fā)現(xiàn)mtDNA基因比ITS區(qū)具有更快突變率，更適于少量個體中確定隱藏種[18]。對于奧斯特亞科蟲種，rDNA ITS-1和ITS-2序列分析已用于種驗證、新種和錯定種識別。Stenvenson等首次使用rDNA ITS-2標(biāo)記，分析環(huán)紋背板線蟲、三叉背板線蟲、達(dá)氏背板線蟲、奧氏奧斯特線蟲（O.ostertagi）和細(xì)刺奧斯特線蟲（O.leptospicularis）樣品，證明文獻(xiàn)記載背板屬3個種在該序列上無顯著差異，背板屬和奧斯特屬間有13%～15%序列差異[19]。格氏奧斯特線蟲（O.gruehneri）和來自馴鹿O.arctica的ITS-1和ITS-2序列分析表明，地理分布相隔遙遠(yuǎn)的奧斯特線蟲存在種多態(tài)性[20]。Dallase等對來自挪威和歐洲凍土地帶馴鹿線蟲樣品的rDNA ITS-1和ITS-2序列分析表明，所檢線蟲樣品在該序列上幾乎相同，結(jié)果證明O.gruehneri和O.arctica為同一物種二態(tài)型雄蟲[20]。Dallas等用上述相同分子標(biāo)記，證明馬氏馬歇爾線蟲（M.marshalli）和西方馬歇爾線蟲（M.occidentalis）為同一物種二態(tài)型雄蟲[21]。Santin-Duran等為證實刺翼屬多態(tài)性種假說，以rDNA ITS-1和ITS-2及mtDNA中Nad4為分子標(biāo)記，證明Spiculopteragia mathevossiani為S.spiculoptera次級形態(tài)變體[22]。Lienard等用相同分子標(biāo)記證明，S.quadrispiculata為S.asymmetrica次級形態(tài)變體[23]。Sultan等研究亞洲鹿S.houdemeri和亞洲野牛S.andreevae樣品，經(jīng)形態(tài)學(xué)鑒定，使用ITS和部分mtDNA Co1為標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)雄蟲和雌蟲均有相同遺傳學(xué)背景，證明S.Houdemeri存在多態(tài)性，即S.andreevae為S.houdemeri次級形態(tài)變體[24]。Grillo等使用多位點(diǎn)群體遺傳學(xué)技術(shù)，分析環(huán)紋背板線蟲、三叉背板線蟲及達(dá)氏背板線蟲各31種個體、5個微衛(wèi)星基因型，證明3種線蟲間無遺傳學(xué)差異，支持三叉背板線蟲、達(dá)氏背板線蟲為環(huán)紋背板線蟲次級形態(tài)類型假說[25]。Hoberg等在北美麝牛體內(nèi)發(fā)現(xiàn)曾被誤認(rèn)為環(huán)紋背板線蟲的一個隱藏種，經(jīng)mtDNA Nad4基因序列測定證明隱藏種與環(huán)紋背板線蟲線粒體DNA Nad4基因序列差異為13%[26]，命名為北極背板線蟲（T.boreoarticus）。Lv等對來自中國北方地區(qū)奧斯特亞科3個屬（背板屬、馬歇爾屬、奧斯特屬）11個蟲種，首次用DNA條形碼技術(shù)分析mtDNA Co1基因，表明Co1基因在種間雙參數(shù)遺傳距離（K2P）（13.6%）是種內(nèi)差異（3.69%）近4倍[27]。Neighbor-Joining法系統(tǒng)進(jìn)化分析顯示12個分支，且環(huán)紋背板線蟲序列分2支，2支平均K2P達(dá)12.1%，表明該線蟲可能是種復(fù)合體；該結(jié)果與微衛(wèi)星基因型結(jié)論不同，需更豐富分子生物學(xué)數(shù)據(jù)研究環(huán)紋背板線蟲群體遺傳學(xué)特征。

3 我國奧斯特亞科分類學(xué)研究現(xiàn)狀

3.1 國內(nèi)發(fā)現(xiàn)奧斯特亞科線蟲新種及分類地位

自50年代初至80年代末，國內(nèi)學(xué)者在各地開展家養(yǎng)動物寄生蟲區(qū)系調(diào)查和分類鑒定并取得重要成果。目前，奧斯特亞科中，國內(nèi)共報道21個新種，大多來自家養(yǎng)反芻動物，僅3個來自羚牛、巖羊和藏原羚，表1列出我國20個新種發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)、宿主等情況（短肋奧斯特線蟲除外）。

從表1可知，熊氏奧斯特線蟲和葉氏奧斯特線蟲均來自甘肅武威縣羊體內(nèi)，2種線蟲屬于奧斯特屬，從許授泰等發(fā)表新種時繪圖和描述可知[28]，生殖錐“7”乳突周圍呈弱角質(zhì)化或板狀，根據(jù)次級變體形態(tài)學(xué)鑒定依據(jù)，兩個種可能是奧斯特屬某個主級種次級形態(tài)類型，或一個是主級種，另一是次級變體。關(guān)于異刺奧斯特線蟲，原描述僅以一條雄蟲為代表，未見雌蟲，由許授泰等繪圖可見[29]，該種蟲體兩個交合刺長度差異較大，與屬特征不對應(yīng)，可能為奧斯特屬其他種次級變體或畸形，無法作為獨(dú)立種。沈杰認(rèn)為吳興奧斯特線蟲與長刺奧斯特線蟲為同一種[46]，鑒于前者發(fā)表年代較早，故為有效種。中華奧斯特線蟲和西藏奧斯特線蟲標(biāo)本來源于同一地區(qū)且宿主相同，對比孔繁瑤等發(fā)表新種[33-34]，本文認(rèn)為形態(tài)無差異，應(yīng)為同一種；另外，原文記載雄蟲數(shù)量少，且與其他2個未知種同時寄生，雌蟲無法鑒別，繪圖中2個種交合傘肋模式為2-2-1結(jié)構(gòu)，交合刺細(xì)長，應(yīng)歸于背板屬非奧斯特屬；根據(jù)發(fā)表時間，后者應(yīng)為前者次級同物異名，但有效性有待考證（參見文內(nèi)3.2）。個別文獻(xiàn)記載短肋奧斯特線蟲（O.shartdorsalray），傘肋式與背板屬相同應(yīng)歸背板屬非奧斯特屬，僅背肋短無法構(gòu)成新種條件，且環(huán)紋背板線蟲具多態(tài)性，雄蟲形態(tài)差別較大，故該種應(yīng)為環(huán)紋背板線蟲。念青唐古拉奧斯特線蟲定種時位于粗交合刺亞屬，由孔繁瑤等發(fā)表新種原文描述和繪圖可知，從藏羊皺胃中發(fā)現(xiàn)1 000多條奧斯特線蟲，且與奧氏奧斯特線蟲（O.ostertegi）聯(lián)合寄生，數(shù)量僅9條，雄蟲交合刺粗短，根據(jù)多態(tài)性假說，該種可能為奧氏奧斯特線蟲次級形態(tài)類型[32]。寧陜奧斯特線蟲命名時位于粗交合刺亞屬，從繪圖上看該種交合傘符合2-2-1模式，應(yīng)屬背板屬，且交合刺粗短，可能為背板屬中某一個種次級形態(tài)[36]。矛形奧斯特線蟲定種時位于粗交合刺亞屬[37]，因粗交合刺亞屬是馬歇爾屬同物異名或次級變體[4]，符合馬歇爾屬特征，定種時未與馬歇爾屬其他種比較，該種與青海馬歇爾線蟲[43]均來源于青海祁連縣，宿主均為巖羊，前者應(yīng)屬馬歇爾線蟲屬，由于定種時兩種位于不同屬，后者定種時未與前者比較，從雄蟲交合傘、交合刺特征看，兩者差異不明顯，應(yīng)為馬歇爾屬同一種。甘肅奧斯特線蟲和粗刺馬歇爾線蟲，前者由陳義民定種[35]，位于粗交合刺亞屬，交合刺粗大，從繪圖看傘肋式為2-1-2符合馬歇爾屬，因粗交合刺亞屬為馬歇爾屬同物異名，故該種隸屬馬歇爾屬非奧斯特屬；后者由李叢林等定種[42]，定種時兩種未歸同屬，且后者未與前者比較，兩者特征如交合刺結(jié)構(gòu)和長度接近，應(yīng)屬同一個種；此外，粗刺馬歇爾線蟲為蒙古馬歇爾線蟲（M.mongolica）次級形態(tài)類型[47]，甘肅奧斯特線蟲亦如此。塔里木馬歇爾線蟲[40]、天山馬歇爾線蟲[39]及短尾馬歇爾線蟲[41]均來自新疆，宿主為綿羊，交合刺差異較小，可能為同一個種。拉薩馬歇爾線蟲[44]，與蒙古馬歇爾線蟲尺寸相近，引帶形狀不同，但其他形態(tài)與蒙古馬歇爾線蟲無本質(zhì)區(qū)別；由于本屬線蟲雄蟲多態(tài)性，例如西方奧斯特線蟲（O.occidentalis）和馬氏馬歇爾線蟲（M.marshalli）是同種不同形態(tài)類型[47]，故本文初步認(rèn)為拉薩馬歇爾線蟲為蒙古馬歇爾線蟲同物異名。斯納屬為奧斯特屬同物異名，但四川斯納線蟲，傘肋式符合2-2-1排列，應(yīng)屬背板屬[45]，背板屬線蟲在野牛中報道僅有北極背板線蟲[48]，四川斯納線蟲寄生于黃牛皺胃，可能為背板屬中一個隱藏種或環(huán)紋背板線蟲次級形態(tài)。對于斯氏奧斯特線蟲[30]、新疆馬歇爾線蟲[38]及祁連馬歇爾線蟲[43]，本文保留原有分類和定種依據(jù)。以上評述未見原始描述標(biāo)本，僅以形態(tài)判定，尚待考證。

3.2 當(dāng)前研究現(xiàn)狀

表1 國內(nèi)報道奧斯特亞科新種Table 1 New species of Ostertagiinae reported in China

續(xù)表

我國反芻動物寄生奧斯特亞科線蟲有3個屬，分別是馬歇爾屬、背板屬、奧斯特屬，廣泛發(fā)生且明確存在。但目前有效種尚不清楚，其他屬是否存在有待深入研究。

目前，國內(nèi)寄生蟲系統(tǒng)分類學(xué)資料報道很少，尤其是毛圓科奧斯特亞科種多態(tài)性、隱藏種等。2004年寧夏銀川地區(qū)綿羊真胃中曾發(fā)現(xiàn)環(huán)紋背板線蟲（曾稱為環(huán)紋奧斯特線蟲）和三叉背板線蟲聯(lián)合寄生情況（未發(fā)表資料），其雄蟲交合刺如圖5（A、B）所示，其中1只綿羊真胃中收集約600條背板線蟲，包括環(huán)紋背板線蟲雄蟲150條，三叉背板線蟲雄蟲17條，前者占89.8%，后者占10.2%，是典型多態(tài)性種聯(lián)合發(fā)生案例。2009年，在蘭州肉聯(lián)廠獲得的綿羊真胃中發(fā)現(xiàn)少量疑似環(huán)紋背板線蟲寄生，但雄蟲交合刺細(xì)長，其尖端部分與中華奧斯特線蟲或西藏奧斯特線蟲相似（見圖5C），同時也有少量三叉背板線蟲雄蟲（未發(fā)表資料），說明我國存在該屬線蟲多態(tài)性現(xiàn)象，但主級種雄蟲交合刺形態(tài)差異國外未見報道，目前標(biāo)本數(shù)量極少，無法確定。

西北民族大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院動物醫(yī)學(xué)教研室在寧夏地區(qū)收集綿羊真胃標(biāo)本中，獲得少量蒙古馬歇爾線蟲，同時發(fā)現(xiàn)比蒙古馬歇爾線蟲交合刺粗短的1條雄蟲（見圖6A、B）（未發(fā)表資料），因標(biāo)本數(shù)量極少，無法確定?，F(xiàn)認(rèn)為粗交合刺馬歇爾線蟲為蒙古馬歇爾線蟲次級形態(tài)類型，上述雄蟲蟲體尺寸等形態(tài)特征與蒙古馬歇爾線蟲無明顯差異，僅交合刺為蒙古馬歇爾線蟲雄蟲2/3，可能為蒙古馬歇爾線蟲另一種次級形態(tài)類型。

圖5 背板線蟲雄蟲后端Fig.5 Posterior ends of Teladorsagia spp.

以上發(fā)現(xiàn)表明我國存在奧斯特亞科線蟲種多態(tài)性，但對毛圓科線蟲，特別是奧斯特亞科系統(tǒng)分類學(xué)進(jìn)展及種多態(tài)性、隱藏種及雜交等研究較少。國內(nèi)仍沿用50年代分類系統(tǒng)，分類標(biāo)準(zhǔn)混亂[34,49-50]，例如環(huán)紋背板線蟲和三叉背板線蟲，已隸屬背板屬，國內(nèi)至今仍沿用50年代舊名普通奧斯特線蟲或環(huán)紋奧斯特線蟲和三叉奧斯特線蟲。1954年因發(fā)現(xiàn)“達(dá)氏背板線蟲”建立背板屬，這3種線蟲為同一種不同形態(tài)類型，即根據(jù)多態(tài)性假說，后2個種為環(huán)紋背板線蟲2種次級變體。

圖6 馬歇爾線蟲交合刺繪圖Fig.6 Drawingsof spiculesof Marshallagia spp.

4 結(jié)論

隨著電子顯微鏡和分子生物學(xué)技術(shù)在生物科學(xué)包括寄生蟲分類學(xué)中的應(yīng)用，可解決該亞科線蟲系統(tǒng)分類學(xué)、屬和種鑒定錯誤、種分類地位等問題。新技術(shù)應(yīng)用可闡明形態(tài)學(xué)細(xì)微結(jié)構(gòu)，并將闡明結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育間關(guān)系。奧斯特亞科線蟲系統(tǒng)分類學(xué)還涉及該亞科線蟲生物學(xué)、歷史地理、種多態(tài)性和隱藏種、群體遺傳學(xué)及宿主與寄生蟲間互作等，尚需全面研究，闡明相互關(guān)系。鑒于目前我國在毛圓科奧斯特亞科線蟲系統(tǒng)分類學(xué)研究現(xiàn)狀及與國外差距，建議全面開展我國反芻動物（包括家養(yǎng)和野生）相關(guān)線蟲調(diào)查，繼續(xù)收集新樣品并結(jié)合以往標(biāo)本，在形態(tài)分類學(xué)基礎(chǔ)上，利用先進(jìn)研究手段，對標(biāo)本作詳細(xì)形態(tài)學(xué)描述和遺傳學(xué)研究。加強(qiáng)寄生蟲分類學(xué)人才培養(yǎng)，修訂我國毛圓科線蟲奧斯特亞科屬和種分類標(biāo)準(zhǔn)。