細(xì)蔓點(diǎn)地梅在豫西南的發(fā)現(xiàn)及其微形態(tài)特征和系統(tǒng)演化意義

李景照 黃紅慧 高立獻(xiàn) 賈賽

摘 要： 該文報(bào)道了河南報(bào)春花科點(diǎn)地梅屬1新記錄種，即細(xì)蔓點(diǎn)地梅（Androsace cuscutiformis Franch.）。該種因其葉片顯著分裂，裂片深達(dá)葉中部，具有典型匍匐莖而明顯區(qū)別于該屬在河南分布的其它種類(lèi)，同時(shí)編制了河南點(diǎn)地梅屬植物檢索表，并對(duì)該種的葉表皮和花粉形態(tài)特征進(jìn)行了觀(guān)察和描述。結(jié)果表明：該種上下表皮細(xì)胞都為不規(guī)則多邊形，垂周壁深波狀，下葉表皮具有橢圓形氣孔器，上下表皮都具有坑狀雕刻的多細(xì)胞毛和球狀蠟質(zhì)，葉表皮形態(tài)特征和毛的類(lèi)型可能為點(diǎn)地梅屬系統(tǒng)分類(lèi)和演化提供參考?；ǚ蹤E圓形，具三孔溝，溝較狹窄，花粉外壁具有坑狀雕刻，未發(fā)現(xiàn)有萌發(fā)孔，該種是點(diǎn)地梅屬裂葉組內(nèi)最小的花粉粒。裂葉組因葉大、具長(zhǎng)柄、葉緣有齒或深裂而明顯區(qū)別于該屬的其它組，該種與其近緣種腋花點(diǎn)地梅（A. axillaris）和掌葉點(diǎn)地梅（A. geraniifolia）間斷分布的地理格局和特殊的繁殖方式表明該種很可能為點(diǎn)地梅屬的原始類(lèi)群在伏牛山、秦嶺南坡及大巴山的孑遺植物。

關(guān)鍵詞： 河南， 細(xì)蔓點(diǎn)地梅， 新記錄， 葉表皮， 花粉， 系統(tǒng)演化

中圖分類(lèi)號(hào)： Q949 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-3142（2018）09-1199-06

Abstract： Androsace cuscutiformis is reported as a newly recorded species of Primulaceae from Henan. A. cuscutiformis is different from the others species of Androsace in Henan Province with distinctly stolons filiform and lobed leaf blade in the middle. Identification key is provided for Androsace indigenous to Henan Province. The micromorphological characte-ristics of the leaf epidermis and pollen of A. cuscutiformis were observed and described by light microscope（LM） and scanning electron microscope（SEM）. The results were as follows both the upper and lower epidermal cells were irregularly polygonal in shape with anticlinal walls sinuate， the lower epidermis had elliptic stomatal apparatus， both the upper and lower epidermis had multicellular hairs with pit sculpture and globular wax， leaf epidermis and types of hair may provide definite reference for the systematic classification and evolution in Androsace； the pollen was elliptic with tricolporate， colpi was narrow， the exine ornamentation of pollen was microechinate without endoaperture， A. cuscutiformis had the smallest pollen in the sect. Samuelia which are different from other groups in Androsace had broad blades， long petioles and dentate or lobed leaf blade. The disjunct distribution of A. cuscutiformis and its relative species A. axillaris and A. geraniifolia and special reproductive mode are likely to indicate that A. cuscutiformis is the relict plant of the primitive group of Androsace in the Funiu Mountain， the southern slope of Qinling Mountains and Daba Mountain.

Key words： Henan， Androsace cuscutiformis， new record， leaf epidermis， pollen， systematic evolution

點(diǎn)地梅屬植物約有100種，廣泛分布于北半球的溫帶區(qū)域。中國(guó)有70多種，主要產(chǎn)于四川、云南和西藏等省區(qū)，西北、華北、東北及華南也有少量種類(lèi)分布（中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1989；Hu & Kelso，1996；中科院西北植物研究所，1983；胡啟明和楊永昌，1986）。《河南植物志》第3卷記載該屬有3種，即點(diǎn)地梅（Androsace umbellata）、蓮葉點(diǎn)地梅（A. henryi）和大苞點(diǎn)地梅（A. maxima）（丁寶章和王遂義，1997）。近年來(lái)，作者在西峽縣老界嶺樺樹(shù)盤(pán)周邊山區(qū)進(jìn)行野外考察工作時(shí)發(fā)現(xiàn)了1新記錄種，即細(xì)蔓點(diǎn)地梅（Androsace cuscutiformis Franch.）。在此予以報(bào)道，為《中國(guó)植物志》和《河南植物志》的修訂再版提供資料。

該種屬于點(diǎn)地梅屬的裂葉組（sect. Samuelia Schlechtd.）。裂葉組植株通常疏叢，葉大，具長(zhǎng)柄，葉緣有齒或深裂，葉基部心形，少數(shù)種類(lèi)具有鞭狀匍匐莖（中國(guó)植物志編輯委員會(huì)，1989；胡啟明，1994；Hu & Kelso，1996）。該組共有23種，國(guó)內(nèi)共有17種，主要分布于四川、貴州和云南。國(guó)內(nèi)學(xué)者（胡啟明和楊永昌，1986；胡啟明，1994）在研究報(bào)春花科地理分布和點(diǎn)地梅屬的系統(tǒng)修訂時(shí)認(rèn)為裂葉組為點(diǎn)地梅屬的原始類(lèi)群，四川、貴州和云南地區(qū)不僅是其現(xiàn)代分布中心，而且還很可能是本屬的起源中心；國(guó)外學(xué)者（Schneeweiss et al，2004）對(duì)本屬下各組及其近緣屬Douglasia、Pomatosace和Vitaliana的核轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)和葉綠體trnL-F序列進(jìn)行的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，裂葉組（Pseudoprimula）為以上所有類(lèi)群中比較原始的類(lèi)群。然而，該組下類(lèi)群之間的起源演化關(guān)系目前還未受到充分的重視和關(guān)注，特別是該組下特有營(yíng)養(yǎng)繁殖方式的類(lèi)群。該類(lèi)群有3種，即細(xì)蔓點(diǎn)地梅、腋花點(diǎn)地梅和掌葉點(diǎn)地梅，這3種植物具有匍匐莖和較寬闊且深裂的葉片。本研究在河南所發(fā)現(xiàn)的新記錄種細(xì)蔓點(diǎn)地梅就屬于該類(lèi)群，該種和分布于橫斷山區(qū)的腋花點(diǎn)地梅以及分布于中國(guó)的藏南地區(qū)、錫金、不丹、尼泊爾、印度的掌葉點(diǎn)地梅呈現(xiàn)間斷分布格局，該間斷分布的格局和營(yíng)養(yǎng)繁殖方式產(chǎn)生的原因值得探究。在對(duì)該種葉表皮和花粉形態(tài)進(jìn)行觀(guān)察和描述的基礎(chǔ)上，編制了點(diǎn)地梅屬河南植物檢索表，從微形態(tài)結(jié)構(gòu)、形態(tài)地理分布和繁殖方式等方面探討了該種的系統(tǒng)演化意義。

1 新記錄種植物 （秦嶺植物志）

細(xì)蔓點(diǎn)地梅 圖版I

Androsace cuscutiformis Franch. in Journ. Bot. Morot 9： 454. 1895；中國(guó)植物志59（1）：148-149.圖版37：2.1989； 秦嶺植物志（1）4：42.圖42.1983； Hu， Chi-ming & Kelso， S. PRIMULACEAE. in： Wu， Z. Y.， Raven， P. H. & Hong， D. Y.， eds.， Fl. China 15： 87， 1996.

標(biāo)本：河南省西峽縣，樺樹(shù)盤(pán)，落葉闊葉林下，海拔1 250～1 350 m， 2015年6月5日， 李景照等hsp150605005號(hào) （NYSY 南陽(yáng)師范學(xué)院生科院植物標(biāo)本室）；2015年6月7日，李景照等hsp150607006號(hào)（NYSY）。

分布：河南西南部，西峽；陜西的東部和南部，山陽(yáng)縣、鎮(zhèn)安縣、寧陜縣和留壩縣；重慶的東部和北部，城口、巫山、巫溪（根據(jù)中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館數(shù)據(jù)資料整理http：//www.cvh.ac.cn/）。

本種屬于點(diǎn)地梅屬的列葉組（sect. Samuelia Schlechtd.），因其葉片顯著分裂，裂片深達(dá)葉的中部及以上，且具有典型的匍匐莖，明顯區(qū)別于該屬在河南分布的其它種類(lèi)如點(diǎn)地梅、蓮葉點(diǎn)地梅和大苞點(diǎn)地梅等。該種常成片分布，主要產(chǎn)于山坡林下土壤肥厚的區(qū)域，與其伴生的草本主要有河南翠雀花（Delphinium honanense）、野芝麻（Lamium barbatum）、藎草（Arthraxon hispidus）等。

2 研究方法

取野外采集標(biāo)本的葉片將其置于次氯酸鈉溶液中，浸泡3～6 h，直至葉片變白且中間有氣泡產(chǎn)生，然而分離出上下表皮在Nikon E200顯微鏡下鏡檢并拍照；對(duì)于電鏡樣品，直接將剪碎的葉片和經(jīng)過(guò)解剖的花粉樣品置于樣品臺(tái)上，用FEI-Quanta 200環(huán)境掃描電子顯微鏡觀(guān)察并拍照。

葉表皮的微形態(tài)描述參照曾妮等（2017），花粉的描述參照孫京田等（2003）。

3 細(xì)蔓點(diǎn)地梅葉表皮和花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)

上表皮無(wú)氣孔器（圖版Ⅱ： 1，3），表皮細(xì)胞為不規(guī)則的多邊形，垂周壁淺波狀，垂周壁上具有瘤狀突起；上表皮外覆蓋大量多細(xì)胞的毛（圖版Ⅱ：1，3，5），由3～4個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，長(zhǎng)錐形，毛基細(xì)胞一般較表皮細(xì)胞小，毛上有小坑狀的雕刻（圖版Ⅱ：5）；整個(gè)表皮覆蓋有突出的楞狀紋飾，在突出的楞狀紋飾之間具有條狀紋飾，在表皮外還具有球狀蠟質(zhì)（圖版Ⅱ：6），蠟質(zhì)周?chē)臈l狀紋飾呈現(xiàn)輻射狀，蠟質(zhì)下的細(xì)胞也較表皮細(xì)胞小。

下表皮具氣孔器（圖版Ⅱ：2，4），表皮細(xì)胞為不規(guī)則多邊形，垂周壁深波狀（圖版Ⅱ：2）。下表皮外同樣覆蓋多細(xì)胞的毛，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與上表皮相同，但下表皮毛的密度較上表皮稀疏。整個(gè)下表皮外覆蓋的角質(zhì)層形態(tài)結(jié)構(gòu)與上表皮一樣，具有突出的楞狀紋飾和條紋紋飾，但下表皮外的球狀蠟質(zhì)較上表皮密，蠟質(zhì)球周?chē)蜌饪字車(chē)季哂休椛錉顥l紋。氣孔器由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞組成呈橢圓形（圖版Ⅱ：7），氣孔上的角質(zhì)層比較厚且光滑。

花粉橢圓形（圖版Ⅱ：8），大小為9.4（8.9～10.1）×6.2（5.1～7.2） μm。具有3孔溝，溝在頂端不匯合，溝在中部較窄。極面輪廓近圓形，在孔溝處凹陷。花粉外壁具有坑狀的雕刻。

4 系統(tǒng)演化學(xué)意義

4.1 微形態(tài)結(jié)構(gòu)

點(diǎn)地梅屬葉表皮的研究國(guó)內(nèi)缺乏可參考的細(xì)胞學(xué)資料，筆者在研究細(xì)蔓點(diǎn)地梅的同時(shí)也對(duì)點(diǎn)地梅葉表皮進(jìn)行了觀(guān)察，發(fā)現(xiàn)兩者有一些共性，但也有所差異。兩者上下表皮細(xì)胞的垂周壁都為波狀或深波狀，但是點(diǎn)地梅的垂周壁上無(wú)明顯的瘤狀突起；兩者上下表皮上都具有多細(xì)胞的毛，而且毛上都具有小坑狀的雕刻，但是點(diǎn)地梅毛的密度明顯較細(xì)蔓點(diǎn)地梅的低，且毛的長(zhǎng)度較細(xì)蔓點(diǎn)地梅長(zhǎng)；兩者的氣孔器大小和類(lèi)型一樣，但點(diǎn)地梅的上下表皮都具有氣孔器，而細(xì)蔓點(diǎn)地梅僅下表皮有氣孔器；在點(diǎn)地梅上下表皮上未發(fā)現(xiàn)細(xì)蔓點(diǎn)地梅類(lèi)型的球狀蠟質(zhì)。

前人的研究結(jié)果顯示，點(diǎn)地梅屬的所有種類(lèi)都具有毛被，但毛被的種類(lèi)和形態(tài)較復(fù)雜，有多細(xì)胞毛、腺毛和分叉毛，而多細(xì)胞的毛主要有粗糙毛、硬毛、柔毛和絹狀毛，分布于阿拉斯加的特有種Douglasia beringensis具有分枝狀的毛（胡啟明和楊永昌，1986；Schneeweiss et al，2004），但細(xì)蔓點(diǎn)地梅的研究結(jié)果卻顯示為多細(xì)胞的硬毛且毛上具有小坑狀的雕刻。該種毛的類(lèi)型和其上下表皮具有球狀蠟質(zhì)提示點(diǎn)地梅屬植物葉表皮的外部形態(tài)特征和毛的類(lèi)型可能為該屬系統(tǒng)分類(lèi)和演化提供一定參考。

國(guó)內(nèi)外已報(bào)道有點(diǎn)地梅屬的花粉形態(tài)（孫京田等，2003；Xu et al，2016），該種與點(diǎn)地梅相比其花粉粒稍小，孔溝中部較窄，極面輪廓近圓形與點(diǎn)地梅的三角形輪廓不同；但二者都具有3個(gè)孔溝，花粉粒大小比較接近，花粉外壁都具有坑狀的紋飾。Xu et al（2016）對(duì)點(diǎn)地梅屬和其近緣屬Douglasia，Pomatosace和Vitaliana的花粉進(jìn)行了系統(tǒng)分析，花粉研究結(jié)果顯示該類(lèi)群是明顯的單系類(lèi)群，其取樣范圍包含裂葉組的大部分類(lèi)群，也包括了本種及其近緣種腋花點(diǎn)地梅和掌葉點(diǎn)地梅。本文所觀(guān)察的結(jié)果和Xu et al（2016）的基本一致，其細(xì)微區(qū)別在于本文觀(guān)察到的花粉寬度稍窄，寬為6.2（5.1～7.2）μm，無(wú)萌發(fā)孔，而Xu et al（2016）觀(guān)察到的為7.79（7.2～7.9） μm，具有萌發(fā)孔。Xu et al（2016）將本種花粉外壁描述為微網(wǎng)狀，與本文描述的坑狀雕刻所用描述詞語(yǔ)不一樣，但形態(tài)結(jié)構(gòu)圖片顯示出其高度一致性。

總之，點(diǎn)地梅屬花粉形態(tài)結(jié)構(gòu)還是比較穩(wěn)定的（胡啟明和楊永昌，1986；Xu et al，2016），花粉粒多少呈長(zhǎng)球形，具3孔溝，外壁近于平滑或具網(wǎng)狀紋飾，但花粉粒大小在不同組間卻有不同，裂葉組的花粉粒最小，點(diǎn)地梅組和直立組次之，高山組和石蓮組花粉粒最大，細(xì)蔓點(diǎn)地梅在裂葉組內(nèi)基本屬于最小的花粉粒。

4.2 系統(tǒng)演化意義

該種為點(diǎn)地梅屬裂葉組中具有匍匐莖（纖匐枝）的種類(lèi)（中國(guó)植物志編委會(huì)，1989）。胡啟明（1994）記載的裂葉組中具有匍匐莖的有3種，分別是腋花點(diǎn)地梅、細(xì)蔓點(diǎn)地梅和掌葉點(diǎn)地梅。其中，腋花點(diǎn)地梅的匍匐莖生長(zhǎng)初期直立，后伸長(zhǎng)匍匐，具有節(jié)，在節(jié)上具輪生的葉和花序，為典型的匍匐地上莖；而細(xì)蔓點(diǎn)地梅和掌葉點(diǎn)地梅的匍匐莖為基生葉叢中發(fā)出的細(xì)長(zhǎng)伏地枝，其頂端著地后生根，發(fā)出新的葉叢，成為一個(gè)獨(dú)立生活的新植株。胡啟明（1994）為了與腋花點(diǎn)地梅典型的地上莖相區(qū)別，因此稱(chēng)后兩種的結(jié)構(gòu)為纖匐枝；而筆者卻認(rèn)為兩者雖形態(tài)上有差異但都屬于植物適應(yīng)外界環(huán)境而形成的一種無(wú)性營(yíng)養(yǎng)繁殖方式，且該生殖方式是裂葉組具匍匐莖類(lèi)群對(duì)中海拔林下濕潤(rùn)環(huán)境的適應(yīng)。這3種植物的分布海拔隨著緯度降低而逐漸升高，但都為林下比較濕潤(rùn)的環(huán)境，細(xì)蔓點(diǎn)地梅分布在海拔1 000～2 000 m之間；而腋花點(diǎn)地梅分布在海拔1 800～3 300 m之間；掌葉點(diǎn)地梅分布在海拔2 700～3 000 m的林下。這3種植物生長(zhǎng)在中海拔林下區(qū)域，缺乏充足的光照并面臨與其它地上草本植被的競(jìng)爭(zhēng)，因而就產(chǎn)生較長(zhǎng)的葉柄來(lái)與其它草本植物競(jìng)爭(zhēng)并產(chǎn)生較大的葉來(lái)彌補(bǔ)光照的不足。這種營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)方式很可能耗費(fèi)大量營(yíng)養(yǎng)導(dǎo)致有性生殖能力下降，主要體現(xiàn)在傘形花序上花數(shù)目較少，一些花雖然開(kāi)花但不能結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)量不高，因此其分布區(qū)域一直未有進(jìn)一步擴(kuò)散。筆者自三年前發(fā)現(xiàn)該種后，其一直維持在一條較狹窄的山溝內(nèi)，一個(gè)樣方內(nèi)的植株也未見(jiàn)向周邊擴(kuò)散，裂葉組整體花粉粒較?。ê鷨⒚骱蜅钣啦?986；Xu et al，2016），并且本文所觀(guān)察的花粉形態(tài)也可能表明了該種有性生殖的退化，而產(chǎn)生匍匐莖就能彌補(bǔ)有性生殖的不足，以此適應(yīng)中海拔林下濕潤(rùn)的環(huán)境。另外，林下的環(huán)境光照較弱且空氣濕度較大，也導(dǎo)致其葉的分裂程度發(fā)生變化，該種引種到平原環(huán)境后，其葉片裂的深度顯著變淺，葉柄也進(jìn)一步縮短，外部形態(tài)比較接近于蓮葉點(diǎn)地梅和點(diǎn)地梅。

目前學(xué)術(shù)界（胡啟明和楊永昌，1986；胡啟明，1994；Schneeweiss et al，2004）認(rèn)為裂葉組是點(diǎn)地梅屬和其近緣屬中比較原始的類(lèi)群，而該組的現(xiàn)代分布中心四川、貴州和云南很可能是其起源中心。該組中以上三種植物具有匍匐莖這種特殊的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式和相似的外部形態(tài)學(xué)特性，呈現(xiàn)出間斷的地理分布格局，這很可能表明細(xì)蔓點(diǎn)地梅是起源于裂葉組起源中心的原始類(lèi)群，后來(lái)進(jìn)一步擴(kuò)散分布區(qū)域，并適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂颦h(huán)境而在伏牛山、秦嶺南坡及大巴山區(qū)形成的孑遺植物。

致謝 文章臨近修改完成之際，收到河南農(nóng)業(yè)大學(xué)李家美教授發(fā)來(lái)該種的生物學(xué)信息，顯示該種也具有典型的地下莖，較粗并長(zhǎng)滿(mǎn)纖維狀的根，表明該種具有非常強(qiáng)的營(yíng)養(yǎng)繁殖方式，生長(zhǎng)在土壤深處能幫助該種順利越冬，在此深表感謝。

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