犢牛行為及其與飼養(yǎng)方式的關(guān)系

文/屠 焰 許先查 刁其玉

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所/農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；奶牛營(yíng)養(yǎng)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室）

奶牛場(chǎng)為了方便管理，從犢牛出生后，就與母牛進(jìn)行隔離，這固然可以掌握犢牛的情況，但犢牛與母牛分開(kāi)之后行為上卻會(huì)產(chǎn)生很大的變化。犢牛在母牛的哺乳下，不會(huì)出現(xiàn)相互吸吮等異常行為。而在人工飼喂條件下，犢牛表現(xiàn)出諸如相互吸吮和舔舐物體的口部行為[1]，如果采用奶瓶給犢牛飼喂牛奶可以減少相互吸吮行為發(fā)生的時(shí)間[2]。

鮮奶或代乳品的飼喂方式關(guān)系到犢牛如何采食營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，不同的飼喂方式對(duì)犢牛采食液體飼料后的行為有不同的影響。哺乳期犢牛在單圈、配對(duì)或者合圈飼養(yǎng)環(huán)境中用奶桶、奶瓶或者帶乳頭的奶桶飼喂后，相互吸吮等行為都有一定的變化。

1 犢牛的采食行為

食道溝是起始于賁門，向下延伸至網(wǎng)瓣胃間的半開(kāi)放孔道，是食道的延續(xù)。初生犢牛吮奶時(shí)反射性引起食管溝閉合，形成管狀結(jié)構(gòu)，避免牛奶流入瘤胃，牛奶經(jīng)過(guò)食管溝和瓣瘤管直接進(jìn)入皺胃被消化，犢牛出生后3 周齡以內(nèi)，主要靠皺胃進(jìn)行消化[3]。

食管溝的閉合與吸吮刺激或液體中的固體懸浮物刺激有關(guān)，一些鹽類也能夠刺激食管溝閉合，例如銅和鈉對(duì)綿羊有部分作用，而對(duì)牛則更有效，葡萄糖也具有刺激作用[4]。也有人認(rèn)為食管溝的閉合與液體飼料的成分或者飼喂的方式（直接乳頭飼喂或奶桶飼喂）無(wú)關(guān)，視覺(jué)或其它方式的刺激（比如飼養(yǎng)員的出現(xiàn)、哺喂器具的噪聲等）都會(huì)誘使?fàn)倥Ｊ彻軠系拈]合，而且抑制自由飲水可導(dǎo)致牛奶或代乳品乳液進(jìn)入前胃而不是皺胃。

可以通過(guò)訓(xùn)練來(lái)加強(qiáng)食管溝閉合的條件反射。經(jīng)過(guò)訓(xùn)練的動(dòng)物，對(duì)飲液的期待可以引起食管溝的閉合。受過(guò)調(diào)教的羔羊，看到奶瓶可提高食管溝反射的興奮性，使飼喂牛奶后流入皺胃的乳量增加2～3倍，以奶瓶逗引羔羊也可使食管溝閉合，證明食管溝閉合的條件反射在哺乳中起重要作用，而與羔羊相比，犢牛的食管溝反射較差，乳汁容易進(jìn)入瘤網(wǎng)胃[4]。假如幼畜對(duì)于常規(guī)使用的喂奶容器沒(méi)有表現(xiàn)出特有的興奮，則說(shuō)明它沒(méi)有記住這種刺激[5]。據(jù)估計(jì)，牛奶進(jìn)入瘤胃后，可能需要長(zhǎng)達(dá)3 h的時(shí)間才能最終進(jìn)入皺胃，這就造成了牛奶的浪費(fèi)，降低了牛奶的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，甚至導(dǎo)致?tīng)倥Ｏ到y(tǒng)的異常，導(dǎo)致瘤胃臌氣及腹瀉的發(fā)生。

2 犢牛的吸吮行為及異常行為

犢牛的各項(xiàng)行為的觀測(cè)及其方法見(jiàn)表1[2，6]。

2.1 吸吮行為

犢牛尋找乳頭是沿母牛身體的無(wú)毛區(qū)來(lái)進(jìn)行的，最容易接觸到的是腋下和腹股溝。犢牛在吸吮時(shí)，頭部用力頂撞母牛的乳房，這種動(dòng)作是由乳液流出減少而激起的，頂撞可以進(jìn)一步刺激乳房，引起乳液流量的增加。安靜吸吮時(shí)，犢牛常伴有“搖尾”等動(dòng)作[7]。吮乳多在白天進(jìn)行，通過(guò)對(duì)自然哺乳犢牛的觀察，發(fā)現(xiàn)犢牛每天集中吸吮乳液的時(shí)間為：上午05:00～08:00，中午1 0:0 0～1 3:0 0，下午16:00～20:00[8]。新生犢牛每天哺乳5～7 次，每次吮乳時(shí)間為8～10 min[7]，每天達(dá)到40 ～60 min[9]，肉用犢牛每頓吸吮乳液1 ～2 kg[6]，每天6 ～7 kg[10]，奶犢牛每天自由吸吮乳汁能達(dá)到8～14 L[11]，但隨著月齡的增長(zhǎng)，哺乳時(shí)間縮短。

表1 犢牛行為描述

2.2 異常行為

牛場(chǎng)為了提高母牛的生產(chǎn)性能，方便對(duì)犢牛進(jìn)行管理，在犢牛出生后不久，即將母牛和犢牛分離，進(jìn)行牛奶或者代乳品乳液的喂養(yǎng)。這種飼養(yǎng)方法有其優(yōu)點(diǎn)，但如果飼喂方式不當(dāng)，就會(huì)對(duì)犢牛的生長(zhǎng)性能、行為和福利會(huì)產(chǎn)生深刻影響[11]，由于乳液的供給方式存在區(qū)別，犢牛采食乳液也存在一定的差異，當(dāng)犢牛的吸吮行為受挫時(shí)，就會(huì)表現(xiàn)出行為的差異，主要表現(xiàn)為非營(yíng)養(yǎng)性吸吮（Non-nutritive Sucking），即犢牛有吸吮動(dòng)作，但沒(méi)有乳液的攝入。當(dāng)犢牛喝奶時(shí)，如果沒(méi)有乳頭來(lái)滿足其吸吮動(dòng)機(jī)時(shí)，就容易出現(xiàn)非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為。

在自然的環(huán)境下，母牛哺乳犢牛的時(shí)間達(dá)到7～10 月，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)長(zhǎng)于集約化奶牛場(chǎng)的6～10 周，當(dāng)犢牛自然的行為在集約化生產(chǎn)下受到抑制時(shí)，就會(huì)表現(xiàn)出一些相應(yīng)的異常行為[8]，例如出現(xiàn)相互吸吮、吸吮欄桿、過(guò)度自我修飾等。據(jù)報(bào)道，后備牛和奶牛的相互吸吮發(fā)生率為1%～11%[12]。相互吸吮起源于自然吸吮行為的重新選擇，與牛奶的飼喂方式有很大的相關(guān)[13]，在喂奶后的10 min內(nèi)會(huì)有較多的出現(xiàn)頻率[14]。與用奶瓶飼喂相比，用奶桶飼喂?fàn)倥r(shí)，犢牛會(huì)出現(xiàn)更多的相互吸吮[2]，特別是臍部吸吮[8]。對(duì)于犢牛出現(xiàn)的下腹部吸吮行為要特別關(guān)注，因?yàn)檫@可能導(dǎo)致后備牛的相互吸吮和母牛的偷奶行為。導(dǎo)致?tīng)倥３霈F(xiàn)異常行為的因素主要是圈禁環(huán)境和刺激的匱乏。異常行為與正常行為的差異只是“量”的差異，而非“質(zhì)”的差異，在限制的環(huán)境中，正常行為無(wú)法表達(dá)出來(lái)，異常行為的出現(xiàn)是對(duì)自然條件下正常行為的重新定向表達(dá)[8]。

3 飼養(yǎng)方式與犢牛行為的關(guān)系

出生后，給犢牛飼喂牛奶或者代乳品常見(jiàn)的有2 種飼喂方式（奶桶、奶瓶）和2 種飼養(yǎng)方式（單圈、2 頭以上合圈）。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院反芻動(dòng)物飼料團(tuán)隊(duì)研究證實(shí)，這幾種方式對(duì)犢牛的增重及體尺增長(zhǎng)都沒(méi)有顯著的影響；奶瓶飼喂時(shí)犢牛攝乳時(shí)間比奶桶飼喂得長(zhǎng)，攝乳速率降低；單圈飼養(yǎng)環(huán)境中犢牛頂乳行為的次數(shù)較多。奶瓶飼喂?fàn)倥Ｄ苡行p少非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為的持續(xù)時(shí)間，減少相互吸吮的異常行為時(shí)間；合圈飼養(yǎng)環(huán)境下，犢牛會(huì)出現(xiàn)相互吸吮的異常行為，其中用奶瓶飼喂的犢牛相互吸吮行為的持續(xù)時(shí)間有所降低[15]。

表2 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛生長(zhǎng)性能的影響[15]

3.1 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛生長(zhǎng)性能及糞便指數(shù)的影響

在使用代乳品，并采用奶桶或奶瓶飼喂、犢牛單圈或合圈飼養(yǎng)的條件下，證實(shí)代乳品飼喂方式對(duì)犢牛平均日增重和體尺沒(méi)有顯著的影響（表2），但平均日增重、體斜長(zhǎng)數(shù)值上以單圈奶瓶組增長(zhǎng)最快。單圈和合圈的飼養(yǎng)環(huán)境對(duì)犢牛糞便形態(tài)有一定的影響，合圈組犢牛的糞便指數(shù)顯著高于單圈組犢牛。

用奶桶飼喂的犢牛其采食方式為低頭吸吮乳液進(jìn)入食管，用奶瓶飼喂的犢牛其采食方式與自然狀態(tài)下吸吮母牛乳頭方式一樣，是仰頭吸吮乳液進(jìn)入食管。使用奶瓶或奶桶飼喂?fàn)倥?，?duì)體重的影響尚有爭(zhēng)議，Thomas等[16]發(fā)現(xiàn)自由采食牛奶的犢牛在2～4 周齡時(shí)，使用奶瓶飼喂要比使用奶桶飼喂的犢牛體重增長(zhǎng)快；但Veissier等[17]、許先查[15]的結(jié)論相反。犢牛的食管溝反射是神經(jīng)與生理共同調(diào)節(jié)的作用，用奶瓶飼喂的犢牛有較強(qiáng)的吸吮行為，但用奶桶飼喂的犢牛也表現(xiàn)出一定的吸吮行為，因此，犢牛都能表現(xiàn)出較好的生長(zhǎng)性能，應(yīng)該都有較強(qiáng)的食管溝反射，特別是在犢牛出生后采用了人工誘導(dǎo)犢牛吸吮奶桶中的乳汁，犢牛習(xí)慣這種吸吮方式之后，在后續(xù)用奶桶或奶瓶飼喂時(shí)，犢牛仍保持較強(qiáng)的食管溝反射，能夠使乳汁直接進(jìn)入皺胃?？梢?jiàn)食管溝反射不僅與乳液飼喂方式有關(guān)，還與飼養(yǎng)員的定時(shí)、定量出現(xiàn)及規(guī)律性聲音的刺激有關(guān)，以及犢牛前期的飼喂有很大的關(guān)系。

群飼還是單圈飼養(yǎng)，對(duì)犢牛增重影響的結(jié)論也不一致。對(duì)某些動(dòng)物，采用帶乳頭的瓶子或桶飼喂，在停止幾周后再行采用這樣的飼喂方式時(shí)，它們?nèi)阅苷J(rèn)識(shí)這樣的瓶或桶，并表現(xiàn)出明顯的興奮，有效地使食管溝閉合。而對(duì)于其它動(dòng)物，停止使用這樣的用具僅幾天就可以使這種食管溝反射消失。應(yīng)用定期的加強(qiáng)方法，能使大多數(shù)反芻動(dòng)物的食管溝反射終生得以適當(dāng)?shù)木S持。當(dāng)人工飼喂動(dòng)物時(shí)，動(dòng)物以自身的方式采食液體，食管溝的閉合逐漸加強(qiáng)，同樣，知道必須以什么樣的刺激間隔來(lái)加強(qiáng)食管溝的反射性閉合也是重要的。也就是說(shuō)，無(wú)論在什么樣的環(huán)境中，只要讓犢牛形成條件反射，乳液均能有效地進(jìn)入皺胃，讓犢牛有效地吸收。

合圈飼養(yǎng)的犢牛腹瀉情況有較大的波動(dòng)，這可能與犢牛出現(xiàn)較多的吸吮欄桿和相互吸吮有關(guān)，因?yàn)樵谟袪倥３霈F(xiàn)腹瀉后，其它犢牛嗅、舔污染的地方，容易造成傳染，導(dǎo)致腹瀉，這應(yīng)該是合圈比單圈犢牛出現(xiàn)較高糞便指數(shù)的原因。因而，在合圈飼養(yǎng)犢牛的情況下，更應(yīng)該加強(qiáng)圈舍內(nèi)外的清潔和消毒，同時(shí)對(duì)犢牛皮毛的清理也不容忽視，避免因地面、器具、圍欄、皮毛上污物造成的交叉感染。

表3 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛攝乳時(shí)間及速率的影響[15]

3.2 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛采食行為的影響

犢牛的采食行為包括了攝乳時(shí)間、攝乳速率及頂乳行為等。代乳品的飼喂方式（奶瓶或奶桶）、合圈或單圈飼養(yǎng)，均會(huì)對(duì)犢牛的采食行為產(chǎn)生一定影響。許先查[15]發(fā)現(xiàn)，用奶瓶飼喂的犢牛與用奶桶飼喂的犢牛相比，前者對(duì)代乳品乳液的攝乳時(shí)間較長(zhǎng)，攝乳速率則相反；而與合圈飼養(yǎng)相比，頂乳行為的次數(shù)以單圈飼養(yǎng)環(huán)境中的犢牛居多。單圈飼養(yǎng)的奶瓶飼喂代乳品的犢牛，每天要花費(fèi)更長(zhǎng)的時(shí)間吸吮空瓶，合圈飼養(yǎng)的用奶桶飼喂代乳品的犢牛則花費(fèi)的時(shí)間最少；出現(xiàn)吸吮桶邊緣、吸吮欄桿的行為均以單圈飼養(yǎng)奶桶飼喂的犢牛出現(xiàn)的時(shí)間最長(zhǎng)，奶瓶飼喂?fàn)倥５臅r(shí)間則較短（表3）。

在犢牛采食固體飼料之前，其采食方式只有吸吮行為，在采食固體飼料之后、斷奶之前，吸吮行為也是犢牛主要的采食方式，這是由于犢牛本身特有的生理結(jié)構(gòu)所決定的，因?yàn)闋倥Ｔ诹鑫赴l(fā)揮主要功能之前，主要在皺胃進(jìn)行消化，因此犢牛的吸吮行為是為了使食管溝閉合并且使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)到達(dá)皺胃，更好地進(jìn)行消化。有研究指出只有當(dāng)動(dòng)物自愿地飲液并處于幼年動(dòng)物所特有的興奮狀態(tài)，食管溝才能充分閉合，食管溝反射與動(dòng)物攝取液體的化學(xué)組成無(wú)關(guān)（甚至水也可能引起食管溝的閉合），也與動(dòng)物飲液的方式（從乳頭或桶中）無(wú)關(guān)，假如強(qiáng)迫動(dòng)物吞食液體，或其攝取液體是為了解渴，則食管溝不閉合，攝入的液體進(jìn)入瘤胃，這就說(shuō)明吸吮行為是犢牛的一個(gè)重要行為，因?yàn)樗赡軙?huì)影響激素的代謝分泌和吸吮行為的表現(xiàn)，進(jìn)而降低吸吮動(dòng)機(jī)[12]。增加采食牛奶中的營(yíng)養(yǎng)性吸吮過(guò)程可以有效減少非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為發(fā)生的時(shí)間，主要是通過(guò)減緩牛奶的流速和延長(zhǎng)奶桶乳頭的保留時(shí)間來(lái)延長(zhǎng)牛奶供應(yīng)的時(shí)間可以確定能大幅度的減少相互吸吮行為的發(fā)生，因此用奶瓶飼喂代乳品的犢牛的攝乳時(shí)間均較長(zhǎng)，可以有更長(zhǎng)時(shí)間的吸吮行為，降低吸吮動(dòng)機(jī)，才能較少或者不出現(xiàn)異常行為[15]。

犢牛的頂乳行為動(dòng)作對(duì)母牛的乳房有刺激作用，能夠促使母牛乳房分泌乳液。當(dāng)反芻動(dòng)物在幼年興奮狀態(tài)（用頭頂撞、搖尾等）下攝取液態(tài)飼料時(shí)能有效地通過(guò)瘤胃，但當(dāng)它為了止渴而飲或被強(qiáng)迫灌服時(shí)，液體通常流入瘤胃。頂乳行為與吸吮行為息息相關(guān)，當(dāng)犢牛滿足其吸吮動(dòng)機(jī)時(shí)，能夠表現(xiàn)出更多的頂乳行為，來(lái)獲得更多的乳液，但在人工飼養(yǎng)環(huán)境下，因?yàn)闋倥５捻斎樾袨闆](méi)有獲得相應(yīng)的回報(bào)時(shí)，頂乳行為出現(xiàn)次數(shù)下降得特別明顯，特別是合圈犢牛，由于犢牛之間的互相影響，而且喝奶較快的犢?？梢匀ふ腋浇娜轭^而偷取喝奶較慢的犢牛的乳液，因此犢牛出現(xiàn)頂乳行為的次數(shù)比單圈飼養(yǎng)的少。

3.3 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛其它相關(guān)行為的影響

在單圈或合圈飼養(yǎng)條件下，使用奶瓶或者奶桶飼喂?fàn)倥?，犢牛出現(xiàn)磨蹭欄桿、自我修飾行為的持續(xù)時(shí)間所占百分比均在2.5%以下。單圈飼養(yǎng)的環(huán)境下，犢牛無(wú)法表現(xiàn)出嗅其它牛、相互梳理等的社交行為，吸吮空桶或空奶瓶的時(shí)間較長(zhǎng)，合圈組犢牛出現(xiàn)這些行為的持續(xù)時(shí)間均較短，但會(huì)出現(xiàn)相互吸吮的異常行為，其中用奶瓶飼喂的犢牛相互吸吮行為的持續(xù)時(shí)間有所降低。由此可見(jiàn)，奶瓶飼喂?fàn)倥Ｄ苡行p少非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為的持續(xù)時(shí)間，減少相互吸吮的異常行為時(shí)間（表4）。

自然環(huán)境下，犢?？梢宰杂刹墒衬概５娜橐海⑶铱梢耘c母牛自由交流，因此犢牛基本不會(huì)出現(xiàn)異常行為，特別是很少出現(xiàn)相互吸吮行為[12]，但在規(guī)模化奶牛場(chǎng)的飼養(yǎng)環(huán)境中，犢牛的采食時(shí)間相對(duì)較短，并且環(huán)境較為單一（特別是單圈環(huán)境中），因此，很容易在采食后出現(xiàn)一些異常行為。為了解決犢牛異常的吸吮行為，特別是相互吸吮行為，諸多學(xué)者進(jìn)行了一系列的研究，例如調(diào)整牛奶的流速和供給量，飼喂后奶瓶和奶桶留在原位讓犢牛舔舐，選擇恰當(dāng)?shù)臄嗄谭绞?、設(shè)計(jì)適宜的乳頭性狀、注重干草供給，調(diào)整群飼犢牛的規(guī)模大小等。

當(dāng)犢牛通過(guò)乳頭吸吮牛奶時(shí)，人為地限制牛奶的流速和在喝完牛奶之后供給干草可以降低非營(yíng)養(yǎng)性吸吮的發(fā)生頻率，防止合群飼養(yǎng)的犢牛發(fā)生相互吸吮行為。在合圈飼養(yǎng)中，以奶瓶采食牛奶的犢牛喜歡吸吮乳頭要?jiǎng)龠^(guò)吸吮其它犢牛，并且相互吸吮的發(fā)生頻率減少75%[12]。許先查[15]也證實(shí)，合圈奶瓶飼喂的犢牛相對(duì)合圈奶桶犢牛，相互吸吮行為的持續(xù)時(shí)間較低；在單圈環(huán)境下，由于環(huán)境的單一性，使?fàn)倥o(wú)法相互吸吮到對(duì)方，這時(shí)犢牛表現(xiàn)出非營(yíng)養(yǎng)性吸吮。牛奶中乳糖含量影響了非營(yíng)養(yǎng)性吸吮的頻率，在產(chǎn)后的第1天，母牛初乳中乳糖的平均含量為20～ 40 g/L，隨后的全脂牛奶中乳糖濃度逐漸增加至50 g/L，這可能是犢牛在后期發(fā)展中吸吮動(dòng)機(jī)變強(qiáng)的原因，至少在周齡較大的犢牛上發(fā)現(xiàn)，牛奶中較高濃度的乳糖會(huì)導(dǎo)致非營(yíng)養(yǎng)性吸吮。

表4 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛其它行為的影響[15] 單位：%

表4 代乳品的飼喂方式對(duì)犢牛其它行為的影響[15] 單位：%

用桶飼喂的犢牛比用奶瓶飼喂的犢牛會(huì)出現(xiàn)更多的吸吮欄桿和更多的相互梳理行為[2]，用奶瓶飼喂?fàn)倥？梢杂行p少犢牛出現(xiàn)非營(yíng)養(yǎng)性吸吮行為持續(xù)的時(shí)間，但卻無(wú)法完全避免[15]。另外，休息場(chǎng)所面積大小對(duì)牛只的休息時(shí)間有一定的影響，當(dāng)可供母牛休息的空間增加時(shí)，其休息和反芻的時(shí)間延長(zhǎng)；如果休息空間很擁擠，就會(huì)影響母牛的產(chǎn)乳量和肉用公牛的增重；每頭成年牛的臨界面積應(yīng)在5 m2左右，而犢牛則2 m2就足夠了

用單圈飼養(yǎng)可以避免犢牛的相互吸吮，但這也會(huì)導(dǎo)致?tīng)倥o(wú)法滿足其社會(huì)交往的需求，主要是相互梳理，而犢牛間的相互梳理可以幫助動(dòng)物保持本身無(wú)法修飾到的部位的皮毛健康，還可以通過(guò)降低社會(huì)緊張關(guān)系程度來(lái)起到鎮(zhèn)定作用[18]。對(duì)于年幼的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，比如犢牛，社會(huì)生活可以有機(jī)會(huì)表達(dá)出游戲行為，這促進(jìn)犢牛的運(yùn)動(dòng)和社會(huì)技能的發(fā)展，是正常行為表達(dá)的關(guān)鍵[19]。

4 結(jié)論

犢牛階段敏感易病，其培育質(zhì)量?jī)?yōu)劣直接影響著牛成年后的生產(chǎn)性能，也與牛場(chǎng)經(jīng)濟(jì)效益息息相關(guān)，在飼養(yǎng)管理中需要養(yǎng)殖者給予更多的關(guān)注。除了提供適宜的營(yíng)養(yǎng)之外，飼養(yǎng)方式對(duì)犢牛的健康和生長(zhǎng)也具有較大的作用。研究現(xiàn)代養(yǎng)殖模式下?tīng)倥ｏ曫B(yǎng)方式，為它們提供舒適的生活，既可減少疾病發(fā)生，又可促進(jìn)犢牛機(jī)體發(fā)育，是研究人員和養(yǎng)殖者必須關(guān)注的問(wèn)題，也將會(huì)成為新的熱點(diǎn)。