不同田間配置對套作大豆主要蟲害的種群分布影響

湯忠琴，尚 靜，張 磊，陳元凱，常小麗，杜俊波，雍太文，武曉玲，余 靚，曾淑華，孔凡磊，張 敏，楊文鈺

（四川農業(yè)大學農學院/帶狀復合種植工程技術研究中心/四川省作物重大病害重點實驗室，成都 611130）

禾本科與豆科植物復合種植模式在全世界范圍內廣泛應用[1]。復合種植是中國農業(yè)的傳統(tǒng)種植模式，而中國西南地區(qū)為典型的旱作多熟農業(yè)區(qū)，旱地面積比重大，復種程度高，其中玉米-大豆帶狀復合種植模式是在傳統(tǒng)復合種植基礎上進行科學調整的種植模式，是我國西南、華南復合種植的重要代表模式[2]。目前玉米大豆行比配置2∶2和2∶3為主推模式[3]，其他的玉米大豆行比配置如 2∶4，2∶6 等在實際生產中也有種植，但仍在探索階段[4]，期望找到更優(yōu)的田間配置。早期研究表明，玉米-大豆套種模式具有良好生態(tài)和經濟效益[1]，目前為全國主推技術。復合種植增加了種間關系的異質性，改變了田間小氣候，直接影響了田間病蟲害的發(fā)生，相對于凈作田，大豆害蟲種群數(shù)量及危害程度也會發(fā)生相應的改變[5]，一般隨著農田生物多樣性的增加，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性增加，明顯降低嚴重蟲害爆發(fā)的可能性[6]。

大豆害蟲主要有斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius），大豆高隆象（Ergania doriae yunnanus），大豆蚜（Aphis glycines Matsmura）等[7-9]，其中蚜蟲（Aphidoidea）是病毒的重要傳播介體，嚴重影響大豆產量[10]。蝸牛（Bradybaenasimilaris Ferussac）和湖北釘螺（Oncomelania hupensis）也是大豆上的重要有害生物[11]。復合種植模式下蟲害調查的研究較多，前人研究表明玉米-大豆復合種植能顯著降低玉米象甲（Sitophilus zeamais Motschulsky）、卷葉蟲（Nacoleiavulgalis）、菜豆蛇潛蠅（Ophiomyia phaseoli）的危害[12-13]。但是針對玉米-大豆復合種植下大豆蟲害的調查研究相對較少，尤其對玉米和大豆不同田間配置中蟲害種群分布缺乏系統(tǒng)性研究。本文針對玉米-大豆復合種植中不同田間配置的主要大豆害蟲進行調查，明確凈作與各種套作模式下大豆害蟲種群分布的差異，尋找控害效果最佳的田間配置，為蟲害綜合防治技術的擬定提供一定的理論依據(jù)，最終為復合種植模式的大面積推廣提供技術保障。

1 材料和方法

1.1 實驗設計

試驗在四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心科研基地進行，試驗地共3塊，每塊面積約為22 200 m2。玉米品種為川單418，于2017年3月28日種植；大豆品種為南豆12，于6月17日種植。以凈作大豆為對照（CK），設置2行玉米，間隔2行，3行，4行或者6行大豆，分別為處理1、處理2、處理3、處理4或處理5（見表1），玉米種植密度為60 000株/hm2，大豆種植密度為150 000株/hm2，其中玉米和大豆各自的行距均為40 cm，玉米和大豆間距為60 cm，不同行比配置的密度通過穴距來調整（見圖 1）。

表1 總體害蟲數(shù)量與植株被害情況Table1 The number of insect pests and plant damage

圖1 不同田間配置示意圖Figure1 Different field configuration diagram

1.2 大豆主要害蟲的蟲情調查方法

2017年8月下旬至9月上旬進行調查。對于套作大豆田塊所有害蟲采用平行線式取樣。對于凈作大豆田塊斜紋夜蛾幼蟲、高隆象成蟲、二條葉甲（Paraluperodes suturalis nigrobilineatus Motsehulsky）、蝗蟲（Locusta migratoria）、綠蝽（Nezara）、緣蝽（Coreidae）、蝸牛和釘螺等采用5點取樣法；蚜蟲采用Z形取樣法進行調查[14]，計算公式如下：

1.3 大豆形態(tài)學指標測定方法

對大豆植株的株高、冠層長寬以及葉片的長寬進行測定，株高測定從地面到植株最高處的垂直距離；選擇植株最大冠層處進行長度測定，然后再測定同一水平面與之相垂直的冠層寬度；葉片的長寬分別測定大豆單葉最長與最寬處的長度。葉片厚度利用葉片厚度儀（上海高致精密儀器有限公司）進行測定。計算公式如下：

1.4 大豆與玉米產量的測定

玉米、大豆收獲時，每個處理的每個重復分別取10株玉米和20株大豆植株脫粒，曬干，稱重。

土地當量比（LER）式中YIS和YIM分別為套作大豆和玉米產量（kg/hm2），YSS和YSM分別為單作大豆和玉米產量（kg/hm2）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)整理，在SPSS20.0上采用單因素方差分析模型對不同配置下害蟲數(shù)量及大豆植株長勢數(shù)據(jù)進行處理分析，用新復極差法（Duncan法）差異顯著性來判定，P＜0.05。

2 結果與分析

在玉米-大豆帶狀復合種植模式下，大豆主要害蟲為斜紋夜蛾、大豆高隆象、二條葉甲、綠蝽、蝗蟲、蚜蟲、蝸牛、釘螺等，其他的害蟲還有緣蝽（Coreidae）、錨紋二星蝽（Stollia montivagus Distant）、草螽（Conocephalidae）、蛞蝓（Agriolimax agrestis Linnaeus）、薊馬（Thripidae）、飛虱（Delphacidae）、尺蠖（Geometridae）和造橋蟲（Ascotis selenaria Schiffermüller et Denis）等。天敵昆蟲主要是肉食性瓢蟲，另外還有草蛉（Chrysopidae）、蠼螋（Labidura riparia Pallas）、捕食性蜘蛛（Araneida）、食蚜蠅（Syrphidae）等。套作能減輕害蟲的危害程度，有蟲株率和被害株率都顯著低于凈作，且不同的玉米大豆行比也存在顯著的差異，有蟲株率和被害株率都是行比配置 2∶4＞2∶3＞2∶2＞2∶6，即在行比配置2∶6 時，蟲害最輕，行比配置2∶2及2∶3時蟲害次之（見表1）。在不同的種植模式下，幾種主要害蟲的蟲頭數(shù)與百株蟲頭數(shù)如表2-4所示，所有害蟲都是凈作的蟲頭數(shù)和百株蟲頭數(shù)最高。

2.1 不同田間配置下主要咀嚼式口器害蟲的分布情況

在調查的害蟲中，斜紋夜蛾幼蟲、高隆象成蟲、二條葉甲以及蝗蟲具有咀嚼式口器。凈作與套作蟲頭數(shù)區(qū)別最大的害蟲為斜紋夜蛾，凈作模式下的蟲頭數(shù)是套作模式下的至少7.37倍，在不同行比配置中2∶3的蟲頭數(shù)最少，凈作模式下斜紋夜蛾的蟲頭數(shù)是行比配置2∶3時的14倍。高隆象的蟲頭數(shù)及百株蟲頭數(shù)在行比配置2∶4、2∶6下差異不顯著，其中行比配制2∶4時蟲頭數(shù)最少。凈作和行比配置2∶2的高隆象蟲頭數(shù)顯著高于行比配置2∶4及2∶6。二條葉甲的蟲頭數(shù)分別為凈作＞行比2∶3＞行比2∶6＞行比2∶2＞行比 2∶4，其中行比配置 2∶2、2∶4 時，100 株大豆植株上的二條葉甲蟲頭數(shù)低于1頭，低于防治指標。行比配置2∶4的百株大豆的蝗蟲數(shù)低于1，該行比配置中蝗蟲危害極?。ㄒ姳?）。

2.2 不同田間配置下主要刺吸式口器害蟲的分布情況

綠蝽、緣蝽以及蚜蟲屬于半翅目，具有刺吸式口器。綠蝽除凈作和玉米大豆行比配置2∶2時百株蟲頭數(shù)大于 1 外，其余行比配置 2∶3、2∶4 和 2∶6 都小于1，低于防治指標，且凈作的蟲頭數(shù)顯著高于套作。緣蝽的百株蟲頭數(shù)除凈作大于1外，其余的蟲頭數(shù)都小于 1，雖然行比配置 2∶4 與2∶2、2∶3 的蟲頭數(shù)差異顯著，但除凈作外，不同行比配置的緣蝽蟲頭數(shù)都低于防治指標。凈作的蚜蟲蟲頭數(shù)顯著高于套作，百株蟲頭數(shù)超過 100 頭，行比配置 2∶2、2∶4 和2∶6時蟲頭數(shù)差異不顯著，但行比配置2∶3的蟲頭數(shù)顯著低于其他配置（見表3）。

表2 咀嚼式口器害蟲種群數(shù)量Table2 The numbers of insect pests with chewing mouthpart

表3 刺吸式口器害蟲種群數(shù)量Table3 The numbers of insects with piercing-sucking mouthpart

2.3 不同田間配置下主要軟體動物害蟲的分布情況

凈作的蝸牛蟲頭數(shù)分別是行比配置 2∶2、2∶3、2∶4及2∶6的6.06倍、2.97倍、4.33倍及4.54倍，且不同行比配置間差異顯著。釘螺的蟲頭數(shù)凈作時最多，行比配置 2∶4時最少（見表4）。

2.4 不同田間配置下瓢蟲及蚜蟲數(shù)量變化關系

瓢蟲的蟲頭數(shù)凈作時最多，在不同行比配置下差異顯著，各個行比配置的蟲頭數(shù)依次為2∶2＞2∶3＞2∶6＞2∶4，行比配置2∶4 的瓢蟲百株蟲頭數(shù)小于 1。各個行比配置下瓢蟲和蚜蟲的益害比均大于1∶200（見表5、圖 2）。

2.5 不同田間配置下大豆形態(tài)學指標測定

玉米能顯著降低套作大豆的株高、冠層面積、葉片面積和葉片厚度，都為凈作時最大（見表5）。大豆株高在行比配置2∶3和2∶4時最接近凈作，且兩種配置間差異不顯著；冠層面積在行比配置2∶3時是套作中最大的。凈作的單葉葉片面積顯著高于套作，而套作不同行比配置間差異不顯著，其中行比配置2∶3時，葉片面積最大。葉片厚度在不同行比配置中隨著大豆行比的增加而增大，其中行比配置2∶4、2∶6 時差異不顯著。

表4 軟體動物的種群數(shù)量Table4 The numbers of mollusk

表5 瓢蟲蟲頭數(shù)及益害比Table5 The numbers of ladybug and the ratio of natural enemy and pest

圖2 瓢蟲蟲頭數(shù)及蚜蟲蟲頭數(shù)Figure2 The number of ladybug and aphid

2.6 不同田間配置對玉米、大豆產量的影響

大豆產量在行比配置2∶4時最接近凈作，玉米產量在行比配置2∶4及2∶3時僅次于玉米凈作。土地當量比和經濟收益都在行比配置2∶4時最高，行比配置 2∶3 次之（見表6）。

表6 大豆形態(tài)特征Table6 The morphological characteristics of soybean

3 討論與結論

根據(jù)以上結果可以得出，活動能力強的二條葉甲、緣蝽、綠蝽、蚜蟲和蝗蟲的蟲頭數(shù)在行比配置2∶4或者2∶3時最少?；顒幽芰^弱的斜紋夜蛾幼蟲、高隆象成蟲、蝸牛和釘螺，除了蝸牛和斜紋夜蛾分別在行比配置2∶2、2∶3時數(shù)量最少外，其余兩種有害生物在行比配置2∶4時數(shù)量最少。在所有行比配置中，玉米大豆行比配置2∶3和2∶4時控害效果最好。前人研究表明[18]，玉米-大豆套作明顯降低日本金龜子（Popillia japanica）和墨西哥豆瓢蟲（Epilachna varivesti）對大豆的危害，玉米的阻隔降低了這兩種害蟲的危害。玉米-大豆套作可降低大豆田棉鈴蟲（Helicoverpa armigera Hubner）、蝸牛、蚜蟲的發(fā)生率，增加天敵瓢蟲、草蛉的數(shù)量[19]，也可以減輕玉米蛀莖蛾類的危害，提高玉米的產量[20]。在玉米-大豆套作體系中，白蟻（Microtermes spp.）的數(shù)量明顯低于凈作，天敵的數(shù)量明顯高于凈作，對玉米的危害也明顯低于玉米凈作[21]。

復合種植對害蟲的影響機制很大程度上取決于害蟲的生物學特征和行為反應。目前有7種假說來解釋復合種植中害蟲數(shù)量減少的原因[22]。物理阻隔假說認為高稈作物玉米是害蟲的非寄主植物，影響了大豆上害蟲的視覺定向和田間擴散，我們的研究表明在行比配置為2∶3和2∶4時，害蟲數(shù)量最少，高位作物玉米阻隔了害蟲擴散，降低害蟲數(shù)量。視動反應假說則認為害蟲在飛行過程中的降落由視覺刺激決定，通常是對綠色的反應；在玉米的生育后期，玉米葉片的顏色轉變?yōu)辄S色，蚜蟲對黃色具趨性、綠色次之[23]，本文研究中所有行比配置蚜蟲數(shù)量均低于凈作，蚜蟲在行比配置2∶3時數(shù)量最低。玉米與大豆形成視覺競爭，是影響蚜蟲分布的主要因素。寄主氣味掩蓋假說和驅避性化學物質假說認為非寄主植物的氣味能夠掩蓋寄主植物的氣味，干擾害蟲取食[24]，趨避害蟲[25]，本文研究中，大豆上絕大多數(shù)害蟲對大豆葉的氣味敏感[26]，非寄主玉米的氣味干擾了大豆害蟲對大豆的識別，導致所有行比配置中害蟲數(shù)量相較凈作下降。根據(jù)植物氣味組成改變假說，套作大豆可能從土壤里吸收一些自身不能合成的化學物質，影響害蟲的數(shù)量。根據(jù)資源密度假說，斜紋夜蛾喜歡分布在大豆較為密集的凈作模式中，夜蛾數(shù)量凈作模式是復合種植模式的7倍以上，而套作大豆沒有成片的寄主植物分布，夜蛾很難在寄主上著落、停留和繁育[27]。

復合種植田中害蟲的寄生性天敵和捕食性天敵數(shù)量更多[22]。作物多樣性可增加天敵群落的數(shù)量、豐富度及多樣性[28]，玉米和大豆間作和同穴種植田塊有利于大豆害蟲的捕食性天敵的棲息、取食和繁衍，增強控害作用[5，29]。玉米大豆套作下，瓢蟲類的天敵數(shù)量增加[13]，這表明作物種類也會影響天敵的分布和數(shù)量。本研究中，行比配置為2∶4時瓢蟲和蚜蟲益害比最低，而行比配置2∶2時益害比最高，且行比配置2∶3與凈作的益害比接近。當行比配置2∶3時，蚜蟲數(shù)最低，對蚜蟲的控制效果最好。益害比為1∶700時的控蚜效果可以達到99.75%[30]，所有的種植模式中益害比均高于1∶700，因此異色瓢蟲能夠有效控制大豆蚜蟲數(shù)量。

復合種植可改變系統(tǒng)內部溫度、增大濕度、光分布，直接影響害蟲的生長發(fā)育[31]。在玉米-大豆套作模式下，低位作物大豆株型發(fā)生改變，所有行比配置的大豆株高、冠層面積和單片葉面積均低于凈作。斜紋夜蛾幼蟲和象蟲具避光性[32]，蝽類害蟲具趨嫩、喜光習性[33]，凈作大豆冠層面積最大，株型較大，相比套作，凈作大豆可以提供蔭蔽環(huán)境，有利于害蟲繁殖。行比配置2∶3或2∶4時大豆株型最接近凈作，產量僅次于凈作，土地當量比最高，且阻隔效應好，害蟲數(shù)量最低。綜合考慮，玉米和大豆行比配置2∶3及2∶4時，害蟲防控效果最好，且大豆能夠保持較好的生長發(fā)育狀態(tài)，在復合種植技術中，以上兩種行比可作為優(yōu)選田間配置進行推廣。