陸地棉半矮稈免打頂突變體sd農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的研究

周小云，郭 剛，馬 盾

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，新疆昌吉 831100)

0 引 言

【研究意義】近年來，精量播種、膜下滴灌、無人機植保和機械化收獲等技術(shù)的應(yīng)用為實現(xiàn)新疆棉花生產(chǎn)全程機械化提供了重要技術(shù)支撐，但是棉花打頂尚不能機械化，棉花人工打頂仍需要大量的人力物力資源。研制打頂機械和化學(xué)打頂劑替代棉花人工打頂，但各種不利因素的影響未能有效推廣或尚存在爭議[1, 2]。棉花打頂不能僅僅局限于研究打頂?shù)姆绞?，還應(yīng)探索新的手段，比如從棉花株型性狀遺傳基礎(chǔ)角度，篩選棉花免打頂種質(zhì)資源，尋找控制該性狀的特異基因，為棉花免打頂育種提供特異的種質(zhì)資源，或從品種改良育種角度，定向培育棉花免打頂新品種。棉花免打頂新品種在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，不僅可減輕勞動強度，可減低植棉成本，減少化學(xué)調(diào)節(jié)劑用量，而且提高經(jīng)濟效益和生態(tài)效益，對實現(xiàn)新疆棉花大面積節(jié)本增效和可持續(xù)發(fā)展具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】棉花生產(chǎn)上主要采用人工打頂?shù)姆绞剑ぷ餍实?，勞動強度大，人工成本高。為了替代棉花人工打頂，研制打頂機械，但均因棉花個體差異大、棉田不平坦、棉鈴機械損傷導(dǎo)致減產(chǎn)等各種不利因素的影響未能有效推廣[3]。也有進行了化學(xué)藥劑控制棉花頂端優(yōu)勢，但化學(xué)控制的打頂效果常常受到棉花品種、時間、劑量和天氣的限制，其效果表現(xiàn)不夠穩(wěn)定，常常出現(xiàn)二次生長現(xiàn)象，或株高控制不徹底，甚至造成減產(chǎn)等現(xiàn)象，大規(guī)模應(yīng)用化學(xué)控制的方式尚存在爭議[1, 2]。陸地棉未打頂對株高和主要經(jīng)濟性狀的影響和澳棉sicot75在未化控條件下株型適宜免打頂機采[2, 3]。【本研究切入點】分枝能力或分枝性狀的突變是由于基因突變影響了植物激素相關(guān)的酶促反應(yīng)，導(dǎo)致了相關(guān)激素的合成增加或減少，致使頂端優(yōu)勢增強或減弱甚至喪失，而頂端優(yōu)勢的減弱或喪失，決定植物不必摘心或打頂[2-5]。利用輻射誘變定向選育出了陸地棉半矮稈突變體sd，株型緊湊，遺傳性狀穩(wěn)定，后期莖尖趨于停止生長，表現(xiàn)為免打頂效果[3,5]。從農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀角度分析陸地棉半矮稈突變體sd在棉花免打頂應(yīng)用方面的可行性?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究未打頂與化控處理條件下對棉花突變體sd農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的影響，為棉花株型育種材料的選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

正常生長的陸地棉品種新陸早17號及其半矮稈突變體sd(以下簡稱突變體sd)。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

于2017年在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院瑪納斯試驗站分子育種基地進行試驗。采用雙因素隨機區(qū)組試驗設(shè)計，設(shè)置打頂化控(CK)，打頂未化控，未打頂化控和未打頂未化控4種處理，品種為新陸早17號及其突變體sd，共8個處理，重復(fù)3次。

于4月25日播種，試驗地采用寬膜覆蓋，一膜4行，行株距配置：[(30 cm+60 cm+30 cm)+60 cm]×10 cm，小區(qū)面積20 m2，理論密度14 816株/667 m2。其中，打頂指人工打頂，未打頂指未經(jīng)過打頂，化控指正常噴施縮節(jié)胺對棉花進行化學(xué)調(diào)控，未化控指未噴施縮節(jié)胺，其他與常規(guī)試驗棉田管理措施一致。小區(qū)間設(shè)置1膜為隔離帶，四周設(shè)置保護行。

1.2.2 測定指標

于成熟期在各小區(qū)中每小區(qū)選中間連續(xù)20株，對供試材料進行株高、始節(jié)高、始節(jié)位等指標的調(diào)查。吐絮后，各材料收考種花進行室內(nèi)考種，并送農(nóng)業(yè)部棉花質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心(烏魯木齊)進行纖維品質(zhì)分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)統(tǒng)計分析，數(shù)值為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 突變體sd的主要農(nóng)藝性狀的比較

2.1.1 突變體sd株高的比較

機采棉要求采收成熟收獲時植株生長穩(wěn)健，不倒伏，棉花株高65～75 cm，以利于機械采收。研究表明，與打頂化控(CK)處理突變體sd的株高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的株高分別增加了34.04%，16.31%和42.24%，且差異均顯著；其中打頂未化控和未打頂化控處理突變體sd的株高分別(75.60±7.34) cm和(65.60±6.80) cm，符合機采棉株高的要求；而與打頂化控(CK)處理成熟期新陸早17號的株高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的株高分別增加了14.13%、17.08%和25.74%，且差異均顯著，其中打頂化控(CK)處理新陸早17號的株高為(65.55±7.06) cm，符合機采棉株高的要求，其余處理的株高均在75 cm以上，不符合機采棉株高的要求。因此，突變體sd的株高符合機采棉的要求。圖1

注：同列數(shù)據(jù)后標有不同字母表示在P≤0.05水平有顯著差異，下同

Note： After the data within the same column with different letters indicates significant difference atP≤0.05 levels. The same as below

圖1 突變體sd株高比較

Fig.1 Comparison of the Plant height of the mutant sd

2.1.2 突變體sd始果枝比較

始果枝節(jié)位低，早熟性好，始果枝節(jié)位高，早熟性差。研究表明，在不同處理下，處理間突變體sd的始果枝節(jié)位差異不顯著，處理間新陸早17號的差異也不顯著。突變體sd來源于新陸早17號，始果枝節(jié)位的差異均不顯著，說明在人工選育過程中突變體sd的早熟性未發(fā)生改變。

機采棉要求品種始果枝高度在18 cm以上，但早熟品種始果枝節(jié)位偏低，尤其是在5月上中旬高溫干旱少雨的氣候條件下，光照強，積溫高，生殖生長旺盛，始果枝節(jié)位偏低，容易漏采或機械撞落，從而導(dǎo)致降低機采棉的采凈率，在機采棉的生產(chǎn)上提出“提前促，推遲控”的管理措施。與打頂化控(CK)處理成熟期突變體sd的始果枝高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的始果枝高分別增加了0.32%、12.28%和12.44%，除打頂未化控處理差異不顯著，其余差異均顯著，而且不同處理突變體sd的始果枝高均在18 cm以上，均符合機采要求。而與打頂化控(CK)處理成熟期新陸早17號的始果枝高比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的始果枝高分別增加了9.54%、-4.77%和10.78%，除未打頂化控處理差異不顯著，其余差異均顯著，而且不同處理新陸早17號的始果枝高均在18 cm以下，均不符合機采要求。突變體sd的始果枝高符合機采棉的要求。圖2

圖2 突變體sd始枝高比較

Fig.2 Comparison of the first fruiting branch of the mutant sd

2.1.3 突變體sd的主莖果枝節(jié)間長度的比較

機采棉的果枝節(jié)間長度以6～7 cm為宜，節(jié)間長度過短對采凈率有較大影響。研究表明，在不同處理下，打頂未化控和未打頂未化控處理的新陸早17號和突變體sd的主莖節(jié)間長度均長于打頂化控(CK)和未打頂化控處理，差異顯著。這是由于打頂未化控和未打頂未化控處理均未進行化控，主莖節(jié)間顯著長于打頂化控(CK)和未打頂化控處理。另外，未打頂化控處理未打頂，莖尖緩慢生長部分合計在主莖節(jié)數(shù)中，計算中也拉低主莖節(jié)間長度，事實上未打頂化控處理的主莖節(jié)間長度在5～6 cm，能夠滿足機采棉對果枝節(jié)間長度的要求。突變體sd的主莖果枝節(jié)間長度符合機采棉的要求。圖3

圖3 突變體sd主莖果枝節(jié)間長度比較

Fig.3 Comparison of node of fruiting branch of the mutant sd

2.2突變體sd產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量比較

2.2.1突變體sd棉鈴的比較

棉鈴是構(gòu)成棉花產(chǎn)量的基礎(chǔ)，棉鈴時空分布與產(chǎn)量的關(guān)系十分密切。結(jié)合棉花植株結(jié)鈴的劃分標準，把棉鈴空間縱向分布是：1～3果枝(主莖5～7節(jié)上的果枝)的棉鈴稱之為下部鈴(又稱伏前桃)，4～6果枝(主莖8～10節(jié)上的果枝)的棉鈴稱之為中部鈴(又稱伏桃)，6果枝(主莖10節(jié)果枝以上)以上棉鈴稱之為上部鈴(又稱秋桃)，棉鈴構(gòu)成棉花產(chǎn)量的基礎(chǔ)，棉鈴的發(fā)育好壞影響棉花產(chǎn)量[6]。而新陸早17號屬特早熟棉，生育期為120 d，植株塔型，株型緊湊，I-II式果枝，開花吐絮集中，敞開度適中，霜前花率高，株型較緊湊[7]。突變體sd是新陸早17號經(jīng)離子束輻射后定向選育出的突變體sd，兩者株型差異不顯著。

研究表明，與打頂化控(CK)處理突變體sd的平均單株伏前桃個數(shù)比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的差異均不顯著；與打頂化控(CK)處理新陸早17號的平均單株伏前桃個數(shù)比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的差異也不顯著；與打頂化控(CK)處理突變體sd的平均單株伏桃個數(shù)比較，打頂未化控和未打頂化控處理突變體sd的差異均不顯著，而未打頂未化控處理突變體sd的差異顯著；與打頂化控(CK)處理新陸早17號的平均單株伏桃個數(shù)比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理新陸早17號的差異均顯著。與打頂化控(CK)處理突變體sd和新陸早17號的平均單株秋桃個數(shù)比較，打頂未化控、未打頂化控和未打頂未化控處理突變體sd的差異均顯著。未化控條件下，未打頂?shù)男玛懺?7號和突變體sd莖尖的無限生長特性未受影響，葉片中大量養(yǎng)分向營養(yǎng)生長輸送，而向生殖生長中輸送少，相對化控的植株，未化控的伏桃少一些，而秋季天氣轉(zhuǎn)涼，棉花營養(yǎng)生長緩慢，后期水肥充足，相對于打頂?shù)闹仓?，未打頂?shù)那锾逸^多；而化控條件下，后期水肥充足，未打頂?shù)男玛懺?7號出現(xiàn)二次生長，秋桃也較多，而未打頂突變體sd受到體內(nèi)剩余縮節(jié)胺和天氣轉(zhuǎn)涼共同影響，后期生長緩慢，秋桃也比較少。不同處理下棉株不同果枝部位的結(jié)鈴數(shù)均表現(xiàn)為上部<下部<中部，果枝結(jié)鈴多集中在中部果枝，這也是新疆棉區(qū)棉鈴分布的特點。圖4

圖4 突變體sd棉鈴不同時期分布

Fig.4 Distribution of cotton bollsof the mutant sd in different periods

2.2.2 突變體sd纖維品質(zhì)比較

研究表明，在不同處理下，處理間突變體sd的纖維品質(zhì)指標差異不顯著，處理間新陸早17號的纖維品質(zhì)指標差異也不顯著。可見，打頂和縮節(jié)胺處理前后對棉花纖維品質(zhì)沒有影響，與前人研究的結(jié)果一致，這是由于纖維品質(zhì)主要是由棉花品種的遺傳特性決定的，外部條件打頂和噴施縮節(jié)胺對纖維品質(zhì)的影響較小[8]。但是，突變體sd的纖維長度、強力和紡織一致性指數(shù)均較新陸早17號的低，差異顯著，這與機采棉纖維品質(zhì)的要求還有一定差距，需要選擇棉纖維品質(zhì)好尤其是纖維上半部平均長度≥30 mm和斷裂比強度≥30 cN/tex以上材料作為親本，通過雜交或回交方式對突變體sd的纖維品質(zhì)進行改良。表1

2.2.3 突變體sd產(chǎn)量構(gòu)成因子比較

研究表明，在不同處理下，突變體sd間的鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量差異顯著，新陸早17號間的鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量差異也顯著，而突變體sd和新陸早17號的籽指均沒有差異；在化控條件下，突變體sd和新陸早17號的鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量均較未化控的指標高，差異顯著。可見，化控的棉花單鈴重和衣分較未化控的高，化控(噴施縮節(jié)胺)可提高單鈴重可能是由于提高了單鈴種子數(shù)或者是促進了棉鈴對氮、磷、鉀的吸收，葉片向棉鈴中養(yǎng)分輸入增多，從而提高鈴重[8]。圖5

圖5 突變體sd產(chǎn)量構(gòu)成比較

Fig.5 Yield composition of the mutant sd

2.3 突變體sd綜合性狀的系統(tǒng)聚類分析

聚類采用分層聚類過程，聚類方法采用類間“最近鄰元素法”，距離測度采用歐氏距離法，對分析的性狀進行聚類。結(jié)果表明，研究聚類大致分為新陸早17號與突變體sd兩個不同類群，而新陸早17號群內(nèi)又分兩群即化控(打頂化控處理和未打頂化控處理)為一群，未化控(打頂未化控處理和未打頂未化控處理)為一群，突變體sd群內(nèi)又分三群即打頂化控處理和未打頂化控處理為一群、打頂未化控處理為一群、未打頂未化控處理為一群。圖6

圖6 突變體sd的形態(tài)與聚類分析

Fig.6 The morphology and cluster analysis of the mutant sd

3 討 論

3.1 突變體sd是陸地棉半矮稈免打頂突變體

新疆棉區(qū)分布在荒漠綠洲中，干旱少雨，陽光充沛，己形成了具有新疆特色“矮、密、早、膜、滴”植棉模式。棉花具有無限生長習(xí)性，在生產(chǎn)中，常利用水肥調(diào)節(jié)、化學(xué)調(diào)控和打頂?shù)确椒?，促使其矮化，塑造株型，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，棉花的打頂主要有化學(xué)控制和人工打頂兩種方式。大規(guī)模應(yīng)用化學(xué)控制的方式尚存在爭議，而人工打頂時效性差，效率低，成本高，于是打頂成為棉花生產(chǎn)全程機械化的瓶頸[1, 2]。而且棉株打頂后打破棉株內(nèi)激素平衡，促進棉株早衰影響棉花纖維品質(zhì)[9, 10]。而棉花免除打頂，植株仍能夠緩慢生長，激素平衡不被人為打破，使得棉鈴獲得更多的營養(yǎng)物質(zhì)，對棉花纖維的形成有積極的作用[11]。因此，棉花打頂不能僅僅局限于研究打頂?shù)姆绞?，還應(yīng)探索新的手段。若從品種遺傳機理出發(fā)，合理利用棉花免打頂性狀，選育出株高適宜株型理想的品種，從根本上取代人工打頂。該文研究的試驗材料陸地棉半矮稈突變體是利用N+離子束誘變陸地棉新陸早17號后，在生產(chǎn)實踐中定向選育出的陸地棉矮化突變體[12]。突變體最顯著的形態(tài)表現(xiàn)為正常闊葉，而已經(jīng)報道的棉花矮化突變體多為皺縮葉，遺傳分析表明其矮化性狀受一對隱形性狀控制，又屬于半矮稈性狀，命名：半矮稈突變體(semi-dwarf mutant，sd)。試驗結(jié)果表明，在大田栽培條件下，未打頂化控處理的突變體sd株高后期主莖生長點趨于停止生長，可免除打頂，這是由于突變體sd株高的生長受到自身生理上的抑制，加之在正?；貤l件下縮節(jié)胺部分藥效的抑制，棉株莖尖生長非常緩慢，隨著秋季天氣轉(zhuǎn)涼，棉主莖尖自然停止生長，表現(xiàn)為打頂?shù)男Ч?。可見，突變體sd是陸地棉半矮稈免打頂突變體。

3.2突變體sd株型特征滿足棉花生產(chǎn)全程機械化的形態(tài)要求

棉花生產(chǎn)全程機械化技術(shù)是一項涉及棉花品種選育、田間栽培、田間管理、化學(xué)試劑噴撒、機械采收棉花等多學(xué)科的系統(tǒng)工程。近年來，精量播種、膜下滴灌、無人機植保和機械化收獲等技術(shù)的應(yīng)用為實現(xiàn)新疆棉花生產(chǎn)全程機械化提供了重要技術(shù)支撐，最大程度地減少人工操作和投入，全程機械化是棉花“輕簡化”生產(chǎn)的奮斗目標，而棉花免打頂解決了棉花生產(chǎn)全程機械化植棉的瓶頸問題。研究結(jié)果表明，在未打頂化控條件下，突變體sd的株高、始果枝高、始果枝始節(jié)位、果枝節(jié)間平均長度等農(nóng)藝性狀與其化控和打頂處理后的指標差異不顯著，株型表現(xiàn)穩(wěn)定，成熟時突變體sd的株高65 cm左右，莖尖生長點趨于停止生長，表現(xiàn)為免打頂效果，能夠免除棉花打頂這一農(nóng)事活動，實現(xiàn)棉花免打頂。若突變體sd在棉花生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用，免打頂徹底代替人工打頂?shù)燃夹g(shù)措施，不僅能降低用工成本、提高勞動生產(chǎn)率，而且將推動棉花生產(chǎn)全程機械化的進程。因此，要進一步研究棉花免打頂?shù)淖饔脵C理及對棉花農(nóng)藝性狀的影響，在此基礎(chǔ)上，加快棉花免打頂新品種的選育。

突變體sd具備機采棉性狀。機采棉性狀要求果枝始節(jié)較高，株型相對緊湊，抗倒性強，植株生長發(fā)育穩(wěn)健，結(jié)鈴和吐絮比較集中，含絮力適中；纖維品質(zhì)好，2.5%跨長≥30 mm、比強度≥30.0 cN/tex、馬克隆值4.5以下，對脫葉劑敏感，確保脫葉催熟效果好[13]。研究結(jié)果表明，在正常化控條件下，第一果枝高≥18 cm，鈴位分布集中于中下部，秋桃較少，吐絮集中，籽棉和皮棉產(chǎn)量接近野生型，差異不顯著，符合機采棉形態(tài)要求。但是，在未打頂化控條件下突變體sd棉纖維品質(zhì)的上半部平均長度和斷裂比強度分別為25.30 cN/tex和26.80 mm，與機采棉纖維品質(zhì)的要求還有一定差距。因此，下一步工作或研究方向，選擇棉纖維品質(zhì)好尤其是纖維上半部平均長度≥30 mm和斷裂比強度≥30 cN/tex以上材料作為親本，通過雜交或回交方式對突變體sd的纖維品質(zhì)進行改良，或者分子育種方法對纖維品質(zhì)進行分子改良，并選擇對催熟落葉劑敏感易于脫葉等特點的單株，以適應(yīng)機采棉的發(fā)展趨勢。

從植株形態(tài)上看，突變體sd開花吐絮集中，霜前花率高，株型較緊湊，敞開度適中，具有較理想的株型結(jié)構(gòu)，突變體sd株型特征符合機采棉形態(tài)要求。

3.3 突變體sd的綜合性狀

棉花產(chǎn)量和品質(zhì)與多個農(nóng)藝性狀關(guān)系密切，在研究中考察不同處理與棉花性狀之間的復(fù)雜關(guān)系時，某一項指標評價未打頂對棉花產(chǎn)量和品質(zhì)的影響是很難判斷的，而聚類分析是對研究對象或者指標的諸多特性進行分類的，是將樣品按照品質(zhì)特性相似程度逐漸聚合在一起相似度最大的優(yōu)先聚合在一起，最終按照類別的綜合性質(zhì)多個品種聚合，從而完成聚類分析的過程。因此，研究利用SPSS軟件對分析的性狀進行聚類分析，聚類采用分層聚類過程，聚類方法采用類間“最近鄰元素法”，距離測度采用歐氏距離法，得到系統(tǒng)聚類分析的譜系圖。結(jié)果表明，新陸早17號與突變體sd分別屬于兩個不同類群，這是由于突變體sd來源于新陸早17號，兩品種親緣關(guān)系較近。在同一類群中，經(jīng)過不同處理后，相同的棉花農(nóng)藝性狀發(fā)生一定差異，聚類相似度也較低，新陸早17號群內(nèi)分為兩群即化控(打頂化控處理和未打頂化控處理)為一群，未化控(打頂未化控處理和未打頂未化控處理)為一群，同樣的，突變體sd群內(nèi)又分為打頂化控處理和未打頂化控處理為一群、打頂未化控處理為一群、未打頂未化控處理為一群，均可說明這一點。特別是，突變體sd群內(nèi)打頂化控處理和未打頂化控處理聚在一起，進一步提示，在化控條件下突變體sd能夠?qū)崿F(xiàn)棉花免打頂。

4 結(jié) 論

4.1 在不同處理間，突變體sd的株高、第一個果枝高度、節(jié)間長度、鈴重、衣分、籽棉產(chǎn)量和皮棉產(chǎn)量差異顯著，僅突變體sd的籽指均沒有差異。但是，突變體sd的纖維長度、強力和紡織一致性指數(shù)均較低，與機采棉纖維品質(zhì)的要求還有一定差距，需要采用傳統(tǒng)育種或分子育種方法對突變體sd的纖維品質(zhì)進行改良。

4.2 在未打頂化控條件下，突變體sd株型表現(xiàn)穩(wěn)定，成熟期時平均株高65 cm，后期莖尖生長趨于停止，表現(xiàn)為免打頂效果，能夠免除棉花打頂這一農(nóng)事活動，實現(xiàn)了棉花免打頂。而且突變體sd的吐絮集中，敞開度適中，霜前花率高，株型緊湊，始果枝高18 cm以上，主莖節(jié)間長度在5～6 cm，平均結(jié)鈴5.5個，多分布在中部果枝。突變體sd的這些株型特征符合機采棉形態(tài)要求，可作為棉花株型育種重要的種質(zhì)，為培育株高穩(wěn)定株型適宜的免打頂機采棉品種提供有效的資源儲備。