舟山群島沙灘碎波帶仔稚魚種類組成及多樣性特征

王好學(xué)，蔣日進(jìn)，徐開達(dá)，賀舟挺，陳 峰，劉志堅(jiān)

（1.浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場漁業(yè)資源科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021；2.溫州市漁業(yè)技術(shù)推廣站，溫州 325003）

舟山群島地處著名的舟山漁場，是東海區(qū)海洋性和河口性魚類的重要棲息場所，水文環(huán)境受江浙沿岸流及臺灣暖流的影響，水動力條件較為復(fù)雜，海域營養(yǎng)物質(zhì)甚為豐富。迄今，雖然有對舟山群島鄰近海域的仔稚魚種類組成和分布特征方面的研究[1-3]，但是有關(guān)舟山群島碎波帶區(qū)域仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的研究尚未見報(bào)道。

碎波帶是波浪在海岸附近發(fā)生破碎的區(qū)帶[4]，受地表徑流、潮汐、風(fēng)力等環(huán)境因子及人類活動共同作用，具有渾濁度高，餌料生物豐富等特點(diǎn)，是魚類仔稚魚理想的保育場[5-7]。自1981年南非首次報(bào)道碎波帶中仔稚魚多樣性以來，日本、澳大利亞、美國和韓國等地區(qū)學(xué)者也相繼對碎波帶仔稚魚狀況進(jìn)行了研究[8-14]。國內(nèi)對碎波帶仔稚魚的研究主要集中在九龍江口水域、長江口及其鄰近水域，研究內(nèi)容包括仔稚魚的種類組成、群落結(jié)構(gòu)、環(huán)境因子、個(gè)體發(fā)育遷移、生境選擇等[15-21]。

本文通過對舟山群島典型沙灘碎波帶仔稚魚的調(diào)查，了解舟山群島沙灘碎波帶仔稚魚種類組成，分析碎波帶仔稚魚群落的多樣性特征，以期為今后開展海洋牧場的建設(shè)評估、海岸帶漁業(yè)環(huán)境評價(jià)等提供技術(shù)支撐，并為漁業(yè)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及處理

2011年4月至9月共6個(gè)航次，在舟山群島秀山島沙灘（St.1）、朱家尖東沙沙灘（St.2）、桃花島塔灣沙灘（St.3）和六橫島龍頭跳沙灘 （St.4）4個(gè)沙灘碎波帶進(jìn)行采樣，碎波帶站位點(diǎn)，如圖1所示。具體采樣方法為每月的大潮期間，兩人沿水深為0.5～1.5 m的碎波帶海岸線平行方向，步行拖曳小型拖網(wǎng)（1 m×4 m，網(wǎng)目1 mm）約50 m距離，記錄拖曳時(shí)間，每個(gè)采樣點(diǎn)拖曳2～3次。現(xiàn)場采集的樣品用濃度為5%的福爾馬林固定，并測量水溫和鹽度。

從采集樣品中篩選出仔稚魚，仔稚魚鑒定到科、屬、種參照文獻(xiàn)[22-23]，計(jì)數(shù)并計(jì)算仔稚魚豐度（CPUE）（尾/網(wǎng)次）。仔稚魚發(fā)育階段參照KENDALL,et al[24]分期標(biāo)準(zhǔn)劃分發(fā)育階段為:前彎曲期仔魚、彎曲期仔魚、后彎曲期仔魚和稚魚。學(xué)名排序按照參考文獻(xiàn)[25]命名，同屬的種名按英文字母進(jìn)行排序。

1.2 數(shù)據(jù)分析

舟山群島沙灘碎波帶仔稚魚的物種多樣性指數(shù)[26-28]計(jì)算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù):

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

圖1 舟山群島沙灘碎波帶站位點(diǎn)示意圖Fig.1 Sampling stations in the beach surf zone of Zhoushan archipelago

式中，S為一個(gè)取樣中的仔稚魚總種類數(shù)，N為一個(gè)取樣中仔稚魚的總尾數(shù)，Pi為i種仔稚魚所占總尾數(shù)的比例。

采用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件分析沙灘碎波帶仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的月份間和站位間種類組成的相似水平。將月份間和站位間仔稚魚CPUE數(shù)據(jù)根據(jù)四次方根轉(zhuǎn)換計(jì)算得出Bray-Curtis相似性系數(shù)，并建立相似性系數(shù)三角矩陣。根據(jù)月份間和站位間的相似性系數(shù)進(jìn)行等級聚類和非度量多維標(biāo)度MDS排序，并通過ANOSIM來檢驗(yàn)不同群落矩陣間差異顯著性。

整個(gè)統(tǒng)計(jì)分析過程主要使用EXCEL和PRIMER 6.0軟件完成；作圖使用軟件Surfer8.0完成。

2 結(jié)果

2.1 溫鹽變化

調(diào)查期間，舟山群島4個(gè)重要的沙灘碎波帶的表層水溫季節(jié)變化顯著，4月的水溫最低為13.6℃，9月的最高為27.5℃，春季平均水溫為18.6℃，夏季平均水溫為26.6℃，4月至9月從水溫逐漸升高。鹽度受溫度、降水和洋流等因素影響，無明顯的月份間變化，5月的鹽度最高為29.2，9月的鹽度最低為24.2，春季平均鹽度為27.0，夏季平均鹽度為26.6,如圖2所示。

2.2 種類組成和生態(tài)類型

調(diào)查共采集86網(wǎng)次拖網(wǎng)樣品，采集到仔稚魚562尾，平均CPUE為6.53尾/網(wǎng)次。仔稚魚隸屬于21科，共37種，主要為后彎曲期仔魚和稚魚。其中棱鮻Liza carinatus占總個(gè)體數(shù)的20.82%，為絕對優(yōu)勢種，其后依次為紋縞蝦虎魚Tridentiger trigonocephalus、中國花鱸Lateolabrax japonicus、中華側(cè)帶小公魚Stolephorus chinensis、黑鯛 Acanthopagrus schlegeli、四指馬鲅Eleutheronema tetradactylum、細(xì)鱗鯻 Terapon jarbua、鲬Platycephalus indicus、鳀Engraulis japonicus、普氏細(xì)棘蝦虎魚Acentrogobius pflaumii分別占總個(gè)體數(shù)的18.33%、12.81%、11.74%、3.91%、3.91%、3.38%、3.74%、3.56%、2.49%，以上10種的個(gè)體數(shù)占據(jù)了總漁獲個(gè)體數(shù)的84.7%。棱鮻、鮻Liza haematocheila、細(xì)鱗鯻、黑鯛、鲬、鳳鱭Coilia mystus、鳀和幾種蝦虎魚等大部分魚類春、夏季都生活在調(diào)查水域的碎波帶及其鄰近的島礁沿岸水域，中國花鱸、帶魚Trichiuridae haumela等魚類只是季節(jié)性出現(xiàn)種或偶見種。在7月和8月調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)了暖水性種類海鰱Elops saurus和大海鰱Megalops cyprinoide，均為后彎曲期仔魚。

舟山群島沙灘碎波帶的仔稚魚類群落組成復(fù)雜，而且調(diào)查水域的主要位于巖礁附近，基于鹽度和水溫等環(huán)境因子的影響，以及繁殖、索餌和洄游等習(xí)性不同，將出現(xiàn)的仔稚魚分為3類。

第一類：利用碎波帶為產(chǎn)卵、庇護(hù)場的種類，其特點(diǎn)為成魚大部分或全部時(shí)間生活在沙灘及巖礁的碎波帶水域，也將碎波帶作為仔稚魚的庇護(hù)場所和索餌場所，如棱鮻、鮻、四指馬鲅、細(xì)鱗鯻、鲬、紋縞蝦虎魚、黑鯛、黃鰭棘鯛Acanthopagrus latus等，主要以鯔科、鯛科、鲬科、舌鰨科和蝦虎魚科魚類為主。

第二類：利用碎波帶為索餌育肥場，其特點(diǎn)為成魚大部分在近海產(chǎn)卵，孵化后的仔稚魚進(jìn)入碎波帶進(jìn)行育肥，包括一部分洄游種，如鳀、中國花鱸、海鰱和帶魚等。

第三類：偶見種，其特點(diǎn)為仔稚魚類隨海流出現(xiàn)在沙灘和巖礁的碎波帶，種類和CPUE較低，出現(xiàn)的時(shí)間也較短，如布氏銀漢魚Allanetta bleekeri等，見表 1。

2.3 時(shí)空分布

從時(shí)間變化上可以看出，如圖3，碎波帶出現(xiàn)仔稚魚種類數(shù)和CPUE月間變化明顯，種類上7月和8月出現(xiàn)的仔稚魚類種類數(shù)較高，分別為19種和15種，4月最低僅有4種；CPUE上6月最高為11.2尾/網(wǎng)次，9月最低為4.1尾/網(wǎng)次，從4月至6月逐漸升高，6月至9月數(shù)量逐漸降低。

圖2 碎波帶平均溫度和鹽度的月間變化Fig.2 Monthly average water temperature and salinity changes in the beach surf zone

圖3 仔稚魚的種類數(shù)和數(shù)量的月變化Fig.3 Monthly changes of fish larvae and juveniles species number and quantity

表1 2011年4月至9月舟山群島沙灘碎波帶仔稚魚種類組成Tab.1 The species composition of fish larvae and juveniles in the beach surf zone of Zhoushan archipelago from April to September 2011

從空間變化上可以看出，如圖4所示，不同區(qū)域碎波帶仔稚魚的種類數(shù)和CPUE差異顯著，六橫島和朱家尖碎波帶出現(xiàn)的仔稚魚種類數(shù)較高，分別為23和22種，桃花島和秀山島的種類數(shù)較少為14種和10種，而六橫島采集到的仔稚魚CPUE最高為16.0尾/網(wǎng)次，秀山島最低為2.2尾/網(wǎng)次。

2.4 群落特征

碎波帶仔稚魚群落的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)7月最高，4月最低。其余月份相對較低，仔稚魚類群落結(jié)構(gòu)相對較穩(wěn)定，季節(jié)變化明顯，如圖5所示。

群落劃分采用聚類分析和非度量多維標(biāo)度（MDS）排序方法，在25%的相似性水平為上，將6個(gè)月分為兩個(gè)類群，分別為春季和夏季。7月與8月的仔稚魚群落間最為相似，4月和9月之間差異最大。MDS在壓力值為0.05的情況下，同樣分為兩組，與聚類分析結(jié)果一致，如圖6所示。單因子相似性分析（ANOSIM）表明各個(gè)月份間差異顯著。

圖4 仔稚魚種類數(shù)和數(shù)量的空間變化Fig.4 Spatial variation of fish larvae and juveniles species number and quantity

圖5 仔稚魚群落多樣性指數(shù)的月變化Fig.5 Monthly changes of diversity index for fish larvae and juveniles community

圖6 仔稚魚群落月變化的聚類分析和MDS分析Fig.6 Cluster analysis and MDS analysis of monthly changes for fish larvae and juveniles community

朱家尖碎波帶仔稚魚群落的豐富度指數(shù)（D）最高為4.14，秀山島最低位2.46碎波帶仔稚魚群落的多樣性指數(shù) （H′）和均勻度指數(shù)（J′）差異不大，如圖 7 所示。

在50%的相似性水平為上，將4個(gè)沙灘碎波帶分為3個(gè)類群，分別為桃花島和朱家尖、六橫島、秀山島，各個(gè)組間種類組成顯著差異（P<0.05）。。桃花島和朱家尖碎波帶的仔稚魚群落最為相似，秀山島與六橫島差異最大。MDS在壓力值為0的情況下，同樣分為3組，與聚類分析結(jié)果一致，如圖8所示。單因子相似性分析（ANOSIM）表明，各個(gè)站位間差異顯著。

圖7 仔稚魚群落多樣性指數(shù)的空間變化Fig.7 The spatial variation of diversity index of fish larvae and juveniles community

圖8 仔稚魚群落空間變化的聚類分析和MDS分析Fig.8 Cluster analysis and MDS analysis of spatial variation for fish larvae and juveniles community

3 討論

3.1 種類組成

鯔形目的仔稚魚在所有區(qū)域的碎波帶均占一定比例，分布非常廣泛，本研究中棱鮻即為絕對優(yōu)勢種。LASIAK[8]認(rèn)為南非的大多數(shù)的稚魚僅在碎波帶滯留很短的時(shí)間，很少有永久定居種。在其他學(xué)者的研究中，通常僅有1～5種優(yōu)勢種是真正的定居種[6-7]。典型的沙灘碎波帶定居種包括鯔科、牙鲆屬和鱚屬魚類，本研究中的棱鮻、牙鲆和少鱗鱚就是沙灘碎波帶常見的定居種。

比較相鄰相似的泗礁環(huán)島沙灘碎波帶，兩者在仔稚魚種類數(shù)接近，但在優(yōu)勢種和仔稚魚CPUE時(shí)間變化上存在較大差異[19]。嵊泗泗礁在4-5月呈遞增趨勢，峰值出現(xiàn)在5月，優(yōu)勢種為鳀；舟山群島4-6月呈現(xiàn)遞增趨勢，峰值出現(xiàn)在6月，優(yōu)勢種為棱鮻、紋縞蝦虎魚。這可能與魚類產(chǎn)卵、仔稚魚洄游習(xí)性、生長發(fā)育及補(bǔ)充高峰等生活史習(xí)性導(dǎo)致仔稚魚在碎波帶滯留時(shí)間的不一致性有關(guān)[8,18-19,29-30]。

3.2 群落結(jié)構(gòu)

通常碎波帶仔稚魚的種類數(shù)量、CPUE和物種多樣性峰值一般出現(xiàn)在春夏季。從本研究的結(jié)果來看，7月的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均最高，符合這一變化規(guī)律，這主要是水溫升高引起魚類繁殖、餌料生物大量增殖產(chǎn)生的間接結(jié)果[20]。仔稚魚空間群落結(jié)構(gòu)上，桃花島和朱家尖相似性較高，相似性貢獻(xiàn)度較高的種類主要為棱鮻、中國花鱸、鳀、中華側(cè)帶小公魚，這可能與兩碎波帶站位點(diǎn)距離相鄰溫鹽環(huán)境更為接近和同屬朝向向東的開放型沙灘有關(guān)。六橫島和秀山島碎波帶仔稚魚種類群落結(jié)構(gòu)差異最大，相異性貢獻(xiàn)度較高的種類主要為中華側(cè)帶小公魚、鲬、紋縞蝦虎魚、普氏細(xì)棘蝦虎魚、彈涂魚，這可能跟兩碎波帶站位點(diǎn)沙灘類型不同，六橫島龍頭跳沙灘碎波帶屬于封閉型沙灘，坡度緩，風(fēng)浪小，而秀山島站位點(diǎn)屬于開放型沙灘，風(fēng)浪強(qiáng)度大。

3.3 生境選擇

有研究表明，沙灘的地形和風(fēng)浪強(qiáng)度均能影響仔稚魚的分布[31]。本研究中六橫島龍頭跳沙灘碎波帶屬于封閉型沙灘，風(fēng)浪較小，環(huán)境相對安靜，采集到的仔稚魚種類最多和CPUE最高，仔稚魚發(fā)育階段主要以后彎曲期仔魚為主，并伴有前彎曲期和彎曲期仔魚，而秀山島站位點(diǎn)屬于開放型沙灘，風(fēng)浪強(qiáng)度較大，采集到的仔稚魚種類和數(shù)量較少，發(fā)育階段主要以個(gè)體較大的稚魚為主，僅有少部分后彎曲期仔魚。這說明并不是所有碎波帶都能作為仔稚魚的保育場，風(fēng)浪較小，環(huán)境相對穩(wěn)定的碎波帶才適合作為仔稚魚的保育場，這與 LAYMAN[7]、WATT-PRINGLE,et al[12]、毛成責(zé)等[19]和陳淵戈等[20]研究結(jié)果相似。

致謝：本研究在采樣調(diào)查和數(shù)據(jù)分析過程中得到了浙江省海洋水產(chǎn)研究所張洪亮、張亞洲、張龍、林顯鵬等同志的指導(dǎo)幫助，在此特表謝意。