歐洲落葉松生態(tài)型、分布及地理變異淺析

胡明霞

(遼寧省本溪縣小市林場,遼寧 本溪 117100 )

歐洲落葉松(Larixdecidua)早期生長迅速，干型良好，抗性強，耐干旱瘠薄，是歐洲重要的用材和生態(tài)樹種之一。歐洲落葉松天然分布雖然范圍分散，但是占據(jù)了生態(tài)條件差異較大地區(qū)，形成了不同的生態(tài)型。歐洲落葉松主要有2個生態(tài)型，即阿爾卑斯山生態(tài)型和喀爾巴阡山生態(tài)型，它們不僅在個體形態(tài)特征有區(qū)別，而且在生理和物候上有差異。歐洲落葉松是從從西伯利亞傳播到歐洲的，在更新世冰川時期，歐洲落葉松在阿爾卑斯山和喀爾巴阡山及其南部相鄰區(qū)域的大陸冰原之間殘存。在溫和的間冰期，落葉松傳播歐洲的大部分地區(qū)，傳播到阿爾卑斯山脈和喀爾巴阡山。歐洲落葉松這種抗寒樹種需要較多的光照，以滿足同云杉、水青岡和冷杉的競爭的要求。歐洲落葉松間斷的分布和不同的生長條件，在第四紀時期引起其形態(tài)和生理的分化。將一個植物種以生態(tài)群體為基礎進行生態(tài)型的劃分，可以為植物的引種、野生植物的馴化等提供十分有用的理論依據(jù)[1]。歐洲落葉松分類的依據(jù)是球果大小、鱗片數(shù)量和形狀等形態(tài)特征和樹木生理，一些研究落葉松的專家，根據(jù)形態(tài)特征和樹木生理對歐洲落葉松的生態(tài)型進行劃分，即根據(jù)球果長，種子長和種子重等形態(tài)學特征和小枝干質量、抽稍次數(shù)及時間、松烯含量、幼齡期生長速度等生理的特性對歐洲落葉松整個種源進行劃分，將歐洲落葉松劃分為阿爾卑斯山生態(tài)型和和喀爾巴阡山生態(tài)型[2]。

1 歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型

阿爾卑斯山脈是歐洲落葉松分布最密集的區(qū)域，阿爾卑斯山生態(tài)型天然分布從法國西南部開始延伸，經(jīng)過瑞士、意大利、塞爾維亞西北部至奧地利東北部的維也納，歐洲落葉松阿爾卑斯山分布區(qū)域的垂直幅度變化較大，從300～2 900 m，阿爾卑斯山西部的歐洲落葉松同挪威云杉、歐洲冷杉、歐洲赤松、瑞士石松、歐洲山松和山毛櫸形成混交林。歐洲落葉松適應寒冷的大陸性氣候和降雨量在1 000 mm以上地區(qū)，特別適宜在阿爾卑斯山的中部地區(qū)生長。通常阿爾卑斯山比喀爾巴阡山生態(tài)型的生長勢低，球果長度為15～44 mm；具有明顯的苞鱗和輕微的弧形，每個球果鱗片數(shù)為16～81片，阿爾卑斯山西南部的和高海拔的歐洲落葉松紅色雌花較多，種子大小和千粒質量比東部分布區(qū)的大，由于生長條件的差異和地區(qū)性高山落葉松種群顯著的差異[3]。通常將阿爾卑斯山生態(tài)型分布區(qū)域分成以下4個區(qū)域：

1.1 阿爾卑斯山南部分布區(qū)

分布在法國南部和意大利境內阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶，主要生長在較溫暖大的多山氣候，海拔300～2 500 m，較適宜的區(qū)域位于1 000～1 600 m，這一分布區(qū)域歐洲落葉松生長緩慢，干型不良，樹冠較寬。

1.2 阿爾卑斯山西部分布區(qū)

這一區(qū)域氣候寒冷，分布從沃利斯開始，經(jīng)特辛州和勞賓登州，至蒂羅爾州中部和卡林西亞西部。海拔高度為1 200～1 800 m，生長條件嚴酷，植物生長期非常短，在這種條件下，歐洲落葉松主要呈分散的純林分布，期間可能夾雜著瑞士石松。

1.3 阿爾卑斯山北部分布區(qū)

分布從福拉爾貝格開始，經(jīng)北方的泰羅里亞至薩爾茨堡和貝希特斯加登，這一區(qū)域是受海洋影響的高山氣候。落葉松在這一區(qū)域分布在1 000～1 600 m之間，這一區(qū)域歐洲落葉松生長表現(xiàn)較差，并且不適合引種到低地。

1.4 阿爾卑斯山東部分布區(qū)

這一區(qū)域額受溫暖的大陸性氣候影響，包括維也納、塞默靈和奧地利低山和斯蒂里亞西部，海拔從250～800 m。生長在這些山脊和在山麓的落葉松具有良好的干型和生長勢。

2 歐洲落葉松喀爾巴阡山生態(tài)型

喀爾巴阡山生態(tài)型是歐洲落葉松另一個重要的生態(tài)型，與阿爾卑斯山生態(tài)型相比，喀爾巴阡山生態(tài)型生長很快，樹干的質量也較好。喀爾巴阡山生態(tài)型球果較小，長10～25 mm，具有隱蔽的苞鱗，鱗片直立或凹陷，每個球果具11～70片鱗片，種子比阿爾卑斯山生態(tài)型小[4]。巴阡山生態(tài)型主要分布在以下三個區(qū)域：

2.1 蘇臺德地區(qū)分布區(qū)

這一分布區(qū)大部分位于捷克，向北延伸到波蘭，分布海拔300～800 m，這一區(qū)域歐洲落葉松同冷杉、水青岡和云杉競爭。同阿爾卑斯山生態(tài)型的高海拔相比，喀爾巴阡山生態(tài)型對于光的需求較低，能在其他樹種的庇蔭下生長，蘇臺德落葉松生長在介于海洋性和大陸性氣候之間的溫帶氣候，年平均溫度5.8～8.5 ℃，年均降水量600～1 000 mm。蘇臺德分布區(qū)歐洲落葉松由于其在不同生態(tài)條件下的高產(chǎn)和適應性強而聞名，因此被引種到捷克、斯洛伐克、德國和波蘭等國家。

2.2 喀爾巴阡山西部分布區(qū)

主要分布在斯洛伐克北部和東北部鄰近的地區(qū)，位于斯洛伐克最高山脈以及山麓的區(qū)域。在高塔特拉山，歐洲落葉松生長良好，海拔高度800～1 500 m，與云杉形成了混交林，而在海拔1 500～1 600 m，同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部，海拔高度在400～1 200 m，歐洲落葉松同云杉、冷杉和水青岡形成了混交林。在斯洛伐克東部，海拔400～900 m，歐洲落葉松以混交林或者落葉松-濕潤草地類型存在。

2.3 喀爾巴阡山東南部分布區(qū)

歐洲落葉松在喀爾巴阡山東南部分布在5個分散的區(qū)域，共約有4 500 hm2。這一部分分布面積較小，歐洲落葉松生長在陡峭的山崖、礫巖、石灰?guī)r之間，與歐洲五針松和挪威云杉在海拔1 200 m處形成了混交林。千粒質量和球果大小略小于阿爾卑斯山生態(tài)型，春季進入生長季節(jié)較早，枝條粗細中等，潰瘍病抗性較強[5]。

3 歐洲落葉松的地理變異

歐洲落葉松的地理變異資料來源于國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會開展的歐洲落葉松國際對比試驗。國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會從1944—1946年在歐洲9個國家以及美國和加拿大建立了23塊試驗小區(qū)，1958—1959年對歐洲落葉松天然分布區(qū)和人工林分大量調查和采樣的基礎上，研究歐洲落葉松不同種源的生長表現(xiàn)和遺傳變異性，為進一步的選育和應用奠定了基礎[6]。

3.1 樹木存活率、樹高、胸徑和材積生長量、干型和抗性在種源間存在著巨大的差異。分布區(qū)從西南向東北方向，存活率、抗性逐漸降低，而生長和干型則存在著相反的趨勢。

3.2 生長最好的種源來自于波蘭、蘇臺德地區(qū)、維也納和阿爾卑斯山南部，其次為阿爾卑斯山北部種源，而阿爾卑斯山西南部的種源生長表現(xiàn)不佳[7]。

3.3 樹干質量，種源之間也差異極顯著，心材比例最大是奧地利種源，其次為阿爾卑斯山西部和南部種源，再次是阿爾卑斯山東部和北部種源；阿爾卑斯山脈南方的邊緣帶和蘇臺德高地的種源干型較差，波蘭種源的干型最差[8]。

4 結論

在所有的種源中，阿爾卑斯山種源早期死亡量最高，對于潰瘍病抗性最差。從分布區(qū)西南-東北方向心材比例和木材彈性降低，阿爾卑斯山和波蘭種源木材密度最大，而蘇臺德種源木材密度最小，與歐洲赤松相比較，特別是與挪威云杉相比，歐洲落葉松對于環(huán)境的變化更敏感，蘇臺德山地和波蘭中部的種源，具有較高的穩(wěn)定性。意大利種源只是在阿爾卑斯山意大利地區(qū)生長較好，但是總體生長表現(xiàn)低于其他種源[9]。阿爾卑斯山東部一些種源，生長表現(xiàn)差異較大。據(jù)推測，可能具有較高的遺傳變異性和異型接合性。相比之下，從阿爾卑斯山種源，大部分為南部和西南部種源，在天然分布區(qū)適應性較低。推測在冰川期和冰川期之后的較長時間，阿爾卑斯山生態(tài)型同云杉和冷杉類似，基因庫急劇減少。從育種的觀點講，各個生態(tài)型都不具有最佳的經(jīng)濟特點，但是有些性狀互補，國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會由于開展了整個分布區(qū)的種源試驗，所以數(shù)據(jù)資料非常翔實。在中歐四個試驗地點，包括26個種源地的種源試驗，13年之后，德國東部和波蘭種源地生長較好，德國西部的種源生長較差[10]。

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