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    歐洲落葉松生態(tài)型、分布及地理變異淺析

    2018-08-15 00:51:43胡明霞
    防護林科技 2018年1期
    關鍵詞:分布區(qū)阿爾卑斯山生態(tài)型

    胡明霞

    (遼寧省本溪縣小市林場,遼寧 本溪 117100 )

    歐洲落葉松(Larixdecidua)早期生長迅速,干型良好,抗性強,耐干旱瘠薄,是歐洲重要的用材和生態(tài)樹種之一。歐洲落葉松天然分布雖然范圍分散,但是占據(jù)了生態(tài)條件差異較大地區(qū),形成了不同的生態(tài)型。歐洲落葉松主要有2個生態(tài)型,即阿爾卑斯山生態(tài)型和喀爾巴阡山生態(tài)型,它們不僅在個體形態(tài)特征有區(qū)別,而且在生理和物候上有差異。歐洲落葉松是從從西伯利亞傳播到歐洲的,在更新世冰川時期,歐洲落葉松在阿爾卑斯山和喀爾巴阡山及其南部相鄰區(qū)域的大陸冰原之間殘存。在溫和的間冰期,落葉松傳播歐洲的大部分地區(qū),傳播到阿爾卑斯山脈和喀爾巴阡山。歐洲落葉松這種抗寒樹種需要較多的光照,以滿足同云杉、水青岡和冷杉的競爭的要求。歐洲落葉松間斷的分布和不同的生長條件,在第四紀時期引起其形態(tài)和生理的分化。將一個植物種以生態(tài)群體為基礎進行生態(tài)型的劃分,可以為植物的引種、野生植物的馴化等提供十分有用的理論依據(jù)[1]。歐洲落葉松分類的依據(jù)是球果大小、鱗片數(shù)量和形狀等形態(tài)特征和樹木生理,一些研究落葉松的專家,根據(jù)形態(tài)特征和樹木生理對歐洲落葉松的生態(tài)型進行劃分,即根據(jù)球果長,種子長和種子重等形態(tài)學特征和小枝干質量、抽稍次數(shù)及時間、松烯含量、幼齡期生長速度等生理的特性對歐洲落葉松整個種源進行劃分,將歐洲落葉松劃分為阿爾卑斯山生態(tài)型和和喀爾巴阡山生態(tài)型[2]。

    1 歐洲落葉松阿爾卑斯山生態(tài)型

    阿爾卑斯山脈是歐洲落葉松分布最密集的區(qū)域,阿爾卑斯山生態(tài)型天然分布從法國西南部開始延伸,經(jīng)過瑞士、意大利、塞爾維亞西北部至奧地利東北部的維也納,歐洲落葉松阿爾卑斯山分布區(qū)域的垂直幅度變化較大,從300~2 900 m,阿爾卑斯山西部的歐洲落葉松同挪威云杉、歐洲冷杉、歐洲赤松、瑞士石松、歐洲山松和山毛櫸形成混交林。歐洲落葉松適應寒冷的大陸性氣候和降雨量在1 000 mm以上地區(qū),特別適宜在阿爾卑斯山的中部地區(qū)生長。通常阿爾卑斯山比喀爾巴阡山生態(tài)型的生長勢低,球果長度為15~44 mm;具有明顯的苞鱗和輕微的弧形,每個球果鱗片數(shù)為16~81片,阿爾卑斯山西南部的和高海拔的歐洲落葉松紅色雌花較多,種子大小和千粒質量比東部分布區(qū)的大,由于生長條件的差異和地區(qū)性高山落葉松種群顯著的差異[3]。通常將阿爾卑斯山生態(tài)型分布區(qū)域分成以下4個區(qū)域:

    1.1 阿爾卑斯山南部分布區(qū)

    分布在法國南部和意大利境內阿爾卑斯山脈南部的邊緣帶,主要生長在較溫暖大的多山氣候,海拔300~2 500 m,較適宜的區(qū)域位于1 000~1 600 m,這一分布區(qū)域歐洲落葉松生長緩慢,干型不良,樹冠較寬。

    1.2 阿爾卑斯山西部分布區(qū)

    這一區(qū)域氣候寒冷,分布從沃利斯開始,經(jīng)特辛州和勞賓登州,至蒂羅爾州中部和卡林西亞西部。海拔高度為1 200~1 800 m,生長條件嚴酷,植物生長期非常短,在這種條件下,歐洲落葉松主要呈分散的純林分布,期間可能夾雜著瑞士石松。

    1.3 阿爾卑斯山北部分布區(qū)

    分布從福拉爾貝格開始,經(jīng)北方的泰羅里亞至薩爾茨堡和貝希特斯加登,這一區(qū)域是受海洋影響的高山氣候。落葉松在這一區(qū)域分布在1 000~1 600 m之間,這一區(qū)域歐洲落葉松生長表現(xiàn)較差,并且不適合引種到低地。

    1.4 阿爾卑斯山東部分布區(qū)

    這一區(qū)域額受溫暖的大陸性氣候影響,包括維也納、塞默靈和奧地利低山和斯蒂里亞西部,海拔從250~800 m。生長在這些山脊和在山麓的落葉松具有良好的干型和生長勢。

    2 歐洲落葉松喀爾巴阡山生態(tài)型

    喀爾巴阡山生態(tài)型是歐洲落葉松另一個重要的生態(tài)型,與阿爾卑斯山生態(tài)型相比,喀爾巴阡山生態(tài)型生長很快,樹干的質量也較好。喀爾巴阡山生態(tài)型球果較小,長10~25 mm,具有隱蔽的苞鱗,鱗片直立或凹陷,每個球果具11~70片鱗片,種子比阿爾卑斯山生態(tài)型小[4]。巴阡山生態(tài)型主要分布在以下三個區(qū)域:

    2.1 蘇臺德地區(qū)分布區(qū)

    這一分布區(qū)大部分位于捷克,向北延伸到波蘭,分布海拔300~800 m,這一區(qū)域歐洲落葉松同冷杉、水青岡和云杉競爭。同阿爾卑斯山生態(tài)型的高海拔相比,喀爾巴阡山生態(tài)型對于光的需求較低,能在其他樹種的庇蔭下生長,蘇臺德落葉松生長在介于海洋性和大陸性氣候之間的溫帶氣候,年平均溫度5.8~8.5 ℃,年均降水量600~1 000 mm。蘇臺德分布區(qū)歐洲落葉松由于其在不同生態(tài)條件下的高產(chǎn)和適應性強而聞名,因此被引種到捷克、斯洛伐克、德國和波蘭等國家。

    2.2 喀爾巴阡山西部分布區(qū)

    主要分布在斯洛伐克北部和東北部鄰近的地區(qū),位于斯洛伐克最高山脈以及山麓的區(qū)域。在高塔特拉山,歐洲落葉松生長良好,海拔高度800~1 500 m,與云杉形成了混交林,而在海拔1 500~1 600 m,同瑞士石松形成混交林。在斯洛伐克北部,海拔高度在400~1 200 m,歐洲落葉松同云杉、冷杉和水青岡形成了混交林。在斯洛伐克東部,海拔400~900 m,歐洲落葉松以混交林或者落葉松-濕潤草地類型存在。

    2.3 喀爾巴阡山東南部分布區(qū)

    歐洲落葉松在喀爾巴阡山東南部分布在5個分散的區(qū)域,共約有4 500 hm2。這一部分分布面積較小,歐洲落葉松生長在陡峭的山崖、礫巖、石灰?guī)r之間,與歐洲五針松和挪威云杉在海拔1 200 m處形成了混交林。千粒質量和球果大小略小于阿爾卑斯山生態(tài)型,春季進入生長季節(jié)較早,枝條粗細中等,潰瘍病抗性較強[5]。

    3 歐洲落葉松的地理變異

    歐洲落葉松的地理變異資料來源于國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會開展的歐洲落葉松國際對比試驗。國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會從1944—1946年在歐洲9個國家以及美國和加拿大建立了23塊試驗小區(qū),1958—1959年對歐洲落葉松天然分布區(qū)和人工林分大量調查和采樣的基礎上,研究歐洲落葉松不同種源的生長表現(xiàn)和遺傳變異性,為進一步的選育和應用奠定了基礎[6]。

    3.1 樹木存活率、樹高、胸徑和材積生長量、干型和抗性在種源間存在著巨大的差異。分布區(qū)從西南向東北方向,存活率、抗性逐漸降低,而生長和干型則存在著相反的趨勢。

    3.2 生長最好的種源來自于波蘭、蘇臺德地區(qū)、維也納和阿爾卑斯山南部,其次為阿爾卑斯山北部種源,而阿爾卑斯山西南部的種源生長表現(xiàn)不佳[7]。

    3.3 樹干質量,種源之間也差異極顯著,心材比例最大是奧地利種源,其次為阿爾卑斯山西部和南部種源,再次是阿爾卑斯山東部和北部種源;阿爾卑斯山脈南方的邊緣帶和蘇臺德高地的種源干型較差,波蘭種源的干型最差[8]。

    4 結論

    在所有的種源中,阿爾卑斯山種源早期死亡量最高,對于潰瘍病抗性最差。從分布區(qū)西南-東北方向心材比例和木材彈性降低,阿爾卑斯山和波蘭種源木材密度最大,而蘇臺德種源木材密度最小,與歐洲赤松相比較,特別是與挪威云杉相比,歐洲落葉松對于環(huán)境的變化更敏感,蘇臺德山地和波蘭中部的種源,具有較高的穩(wěn)定性。意大利種源只是在阿爾卑斯山意大利地區(qū)生長較好,但是總體生長表現(xiàn)低于其他種源[9]。阿爾卑斯山東部一些種源,生長表現(xiàn)差異較大。據(jù)推測,可能具有較高的遺傳變異性和異型接合性。相比之下,從阿爾卑斯山種源,大部分為南部和西南部種源,在天然分布區(qū)適應性較低。推測在冰川期和冰川期之后的較長時間,阿爾卑斯山生態(tài)型同云杉和冷杉類似,基因庫急劇減少。從育種的觀點講,各個生態(tài)型都不具有最佳的經(jīng)濟特點,但是有些性狀互補,國際林業(yè)研究機構聯(lián)合會由于開展了整個分布區(qū)的種源試驗,所以數(shù)據(jù)資料非常翔實。在中歐四個試驗地點,包括26個種源地的種源試驗,13年之后,德國東部和波蘭種源地生長較好,德國西部的種源生長較差[10]。

    [1] 郭永兵,張友德,秦天才.植物種內多樣性與生態(tài)型的劃分[J].環(huán)境科學與技術,2000,90:49-51,58

    [2] Baldet P, Philippe.Mechanized pollen harvesting in larch seed orchards[J].Tree Plant Notes ,1993,44(4):141-145

    [3] Baltunis BS,Green wood MS,Eysteinsson T.Hybrid vigor in Larix: growth of intra- and interspecific hybrids of Larix decidua, L. laricina, and L. kaempferi after 5 years[J].Silvae Genetica,1998,47(174):5-6

    [4] Bergmann F.Identification of seed of hybrid larches from seed orchards using an isozyme marker[J].Silvae Genetica,1987,36(2):102-105

    [5] Ennos RA.Monitoring the output of a hybrid larch seed orchard using isozyme markers[J]. Forestry ,1994,67(1):63-74

    [6] Akutsu H .Age trends of genetic parameters of spiral grain in hybrid larch and implications for efficiency of early selection[J]. Wood Science ,2006,52(2):101-106

    [7] Giertych M .Summary of results on European larch height growth in the IUFRO 1944, provenance experiment[J]. Silvae Genetica,1979,29(5):244-256

    [8] Gomory D.Inferences on mating system and genetic composition of a seed orchard crop in the European larch[J]. Genet Breed,1992, 46(4):309-313

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    [10] Lacaze .Results of a provenance trial of European Larch after 13 years[J].Annales Sciences Forest ,1974,31(3):135-159

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