環(huán)境因子對蒙古蕕種子萌發(fā)及幼苗建成的影響

賀一鳴,李青豐,*,賀 曉,樊如月,段茹暉,劉 洋,2

1 內蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院, 呼和浩特 010011 2 內蒙古和盛生態(tài)科技研究院有限公司, 呼和浩特 011517

蒙古蕕(Caryopterismongolica),別名白蒿,馬鞭草科蕕屬旱生小灌木,主要分布在蒙古高原的典型草原、荒漠化草原和荒漠區(qū)及黃土高原北部及西北部的典型草原區(qū)內。因其可藥用、可提取芳香油以及可做飼料而具有較高的經(jīng)濟價值,同時蒙古蕕作為干旱區(qū)重要的水土保持和園林觀賞植物而具有較高的生態(tài)價值[1- 4]。近年來蒙古蕕分布范圍日漸縮小[5- 7],被《內蒙古重點保護草原野生植物名錄》收錄[8]。受其地理分布范圍的影響,國外對蒙古蕕的研究較為少見,國內學者對于蒙古蕕的研究雖涉及領域較廣,但大多數(shù)研究主要集中在其分布范圍[9]、抗旱性[5,10- 11]和生殖生物學特性[3,5- 6]等方面。這些研究展示了蒙古蕕的基礎生態(tài)學和生物學特性,但卻未能揭示出這一珍貴的資源植物日漸稀缺的原因。

從種子萌發(fā)到幼苗建成是高等種子植物生活史中的關鍵組成部分[12]。實生苗的生長和存活是影響種群空間分布和動態(tài)的決定性因素[13- 14]。然而這一過程也是植物種群生活史中死亡率最高的時期之一[15- 16]。植物在幼苗建植期間對外界環(huán)境條件的變化非常敏感[17],幼苗從萌發(fā)出土后必須有較強的環(huán)境適應能力才能生存從而使種群得以延續(xù)[14]。然而,近年來,以高溫、低溫、干旱為主的極端氣候事件越來越頻繁[18]。不同的環(huán)境條件(如溫度、水分)對植物種子萌發(fā)和幼苗生長造成顯著的影響[19- 20]。特別是在高溫脅迫下植物產(chǎn)生的一系列生理變化直接影響其生長和繁殖[21- 22]。目前,對于蒙古蕕種子萌發(fā)及幼苗建成的研究仍相對匱乏。郭春燕[23]曾對蒙古蕕的種子萌發(fā)條件進行過探究,其結果表明蒙古蕕種子無明顯休眠現(xiàn)象,能夠在自然條件下迅速萌發(fā),實驗室內發(fā)芽率達到90%,種子適宜的萌發(fā)條件為溫度20—30℃,土壤含水量7%—20%,覆土厚度2—20 mm。謝乾瑾等[11]發(fā)現(xiàn)水分脅迫下的蒙古蕕幼苗通過降低光合效率、蒸騰速率以減緩生長來適應干旱條件。宋鑫等[5]發(fā)現(xiàn)在不同供磷水平下蒙古蕕的地上部分及根系形態(tài)會發(fā)生變化,當供磷水平達到17.5 mg/kg時,蒙古蕕幼苗的生物量達到最大值。這些研究揭示出蒙古蕕種子活力高、幼苗適應性強,在自然條件下具有良好的繁殖擴散能力,干旱、少磷等脅迫只能對其產(chǎn)生有限的影響。然而,蒙古蕕的分布范圍正在不斷縮小并成為稀缺的資源植物,因此我們需要對蒙古蕕種子萌發(fā)及幼苗生長過程中的各種限制因子進行更為系統(tǒng)全面的研究,才能揭示出其分布范圍縮小的原因。

本研究通過對內蒙古中西部干旱草原區(qū)蒙古蕕天然種群實生苗的調查,以及在室內模擬各種氣候條件,對蒙古蕕種子萌發(fā)和幼苗建成進行研究,旨在探究這一物種珍稀、瀕危的原因。同時篩選出最優(yōu)的種子萌發(fā)和幼苗生長條件,凝練出通過以種子育苗為主的快速育苗技術方案,為蒙古蕕的人工繁育提供技術支撐。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國西北部的內蒙古和陜西省交界處神木縣的大柳塔鎮(zhèn)(110°19′53.58″E,39°17′30.54″N,海拔1218 m),為黃土溝壑與沙地交錯區(qū)。屬中溫帶干旱、半干旱大陸性季風氣候,冬季寒冷而漫長,夏季較為炎熱而短暫。近20年的年均氣溫為(7.4±0.6)℃,年均降水量為(346.5±90.0) mm。年均蒸發(fā)量為(2138.0±180.0) mm,降水主要集中在7月到9月之間[24]。

選取的蒙古蕕群落位于大柳塔鎮(zhèn)東南部的硬梁地上,地形起伏較大,植被蓋度約為40%,蒙古蕕為建群種,主要伴生種有亞洲百里香(Thymusserpyllumvar.asiatieus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)等。

1.2 試驗材料

于2016年9月采集蒙古蕕自然群落的種子帶回實驗室進行清選,選出成熟飽滿種子。同時在群落中取0—60 cm土層土壤帶回實驗室作為萌發(fā)用基質。

1.3 試驗方法

1.3.1 實生苗調查

在蒙古蕕自然群落的不同坡面上隨機設置9個4 m×4 m的樣方。自2016年5月6日至2016年10月7日每隔15 d左右對樣方內蒙古蕕實生苗的數(shù)量進行調查,對新發(fā)現(xiàn)的實生苗掛簽記錄,跟蹤其在整個生長季的存活情況。

1.3.2 種子萌發(fā)

將試驗地采集的土壤過1 mm孔徑土壤篩,之后在105℃烘箱中烘干48 h,使土壤中沒有可以萌發(fā)的植物種子,并測定烘干后土壤的理化性質(表1)。將烘干的土壤與蛭石按1∶2比例混合后裝入底部無孔的塑料桶中,基質的飽和含水量為65.8%±2.2%。桶口徑20 cm,混合基質高約14 cm。

表1 土壤基質理化性質

萌發(fā)條件采用3因素5水平正交試驗設計(表2),每處理3個重復,每重復50粒種子。將供試種子隨機數(shù)出,放入混合基質中,在人工氣候培養(yǎng)箱內進行萌發(fā)試驗,按照澆水周期進行補水。其中,溫度分為恒溫條件和變溫條件,變溫條件為每12 h溫度進行一次變化。澆水周期指每兩次澆水的時間間隔。每次澆水使用稱重法使土壤水分含量為土壤飽和含水量的100%,萌發(fā)實驗持續(xù)21 d。試驗期間每24 h統(tǒng)計新萌發(fā)種子數(shù)量,以胚根突破種皮作為萌發(fā)標準,埋入土中種子以子葉出土作為萌發(fā)標準。

表2 種子萌發(fā)正交試驗設計表

1.3.3 幼苗建成

選取生長情況較為一致并長出第一對真葉的幼苗進行不同溫度和水分條件下的幼苗建成試驗。試驗分溫度-澆水周期組和溫度-澆水量組兩組進行。每處理3個重復,每重復10株幼苗。試驗設計如表3所示。其中,溫度-澆水周期組的澆水量為土壤飽和含水量的100%。溫度-澆水量組的澆水量按照土壤飽和含水量的百分比劃分,每隔1 d補水一次。除恒溫條件外,為模擬試驗地土壤播種層日溫度變化設置了3個高溫脅迫梯度：

20℃(8 h)/25℃(7 h)/50℃(2 h)/25℃(7 h)(下簡稱50℃(2 h))；

20℃(8 h)/25℃(6 h)/50℃(4 h)/25℃(6 h)(下簡稱50℃(4 h))；

20℃(8 h)/25℃(5 h)/50℃(6 h)/25℃(5 h)(下簡稱50℃(6 h))。

表3 幼苗建成試驗設計表

括號內為高溫時間長度

試驗期間每隔5 d統(tǒng)計幼苗存活數(shù)量,每隔24 d統(tǒng)計幼苗的株高、基徑和葉齡。株高為自然高度,葉齡為真葉對數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

幼苗存活率[25]=存活幼苗數(shù)/初始幼苗數(shù)×100%

用Excel 2013軟件對所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計,用SAS軟件進行單因素和正交方差分析,用SigmaPlot 12.2軟件進行雙因素方差分析并作圖。

2 結果分析

2.1 自然群落實生苗更新

圖1 蒙古蕕群落實生苗存活、死亡數(shù)量Fig.1 The survival and mortality number of seedlings

蒙古蕕自然群落內實生苗的存活情況如圖1所示。實生苗數(shù)量隨著時間變化呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢,新萌發(fā)的實生苗從5月初起持續(xù)被發(fā)現(xiàn),在7月末實生苗數(shù)量達到最高值54株,到9月中旬剩余16株后不再變化。在8月下旬實生苗死亡數(shù)量達到峰值。至10月中旬生長季結束,累計出現(xiàn)81株實生苗,死亡65株。實生苗的死亡率高達80.20%。實生苗的更新強度為0.11株/m2。

2.2 種子萌發(fā)適宜條件

蒙古蕕種子在適宜條件下播種15 d內完成萌發(fā)。在覆土情況下萌發(fā)率最高可達90.7%。播種20 d左右開始長出第一對真葉,進入幼苗期。如表4所示,萌發(fā)溫度和覆土厚度對種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)都存在極顯著影響。溫度是影響種子萌發(fā)的重要因子(R=57.24)。種子適宜在恒溫20—25℃之間及變溫20℃/30℃的條件下萌發(fā),覆土的最適宜厚度為10—15 mm。澆水周期對種子的萌發(fā)率沒有顯著影響,但對發(fā)芽指數(shù)存在顯著影響。在任何澆水周期下,種子都有著較高的萌發(fā)率,在每隔兩天澆水一次時種子的發(fā)芽指數(shù)達到最高值,能夠更快速的萌發(fā)。

表4 蒙古蕕種子萌發(fā)率及發(fā)芽指數(shù)

不同小寫字母表示方差分析結果存在顯著差異(P<0.05)。*表示方差分析結果存在顯著差異(P<0.05),**表示方差分析結果存在極顯著差異(P<0.01)

2.3 不同溫度、水分條件下幼苗存活率

溫度-澆水周期對蒙古蕕幼苗的生長存活的影響如表5所示。根據(jù)雙因素方差分析結果,溫度顯著影響幼苗的存活率。在恒溫25℃及每日2 h 50℃高溫脅迫條件下幼苗存活率達53.33%以上,持續(xù)的高溫和低溫對幼苗的存活造成非常顯著的傷害,在恒溫20℃時幼苗的存活率僅為2.00%。不同的澆水周期對幼苗的存活存在顯著影響,最佳澆水周期為每隔20 d澆水一次,幼苗存活率可達55.00%。減少澆水周期至每隔5 d澆水一次顯著影響了幼苗的存活,使其存活率降為3.33%。

溫度-澆水量對蒙古蕕幼苗的生長存活的影響如圖2所示。根據(jù)雙因素方差分析結果,隨著高溫脅迫時間的延長,幼苗存活率顯著降低(P<0.05)。高溫脅迫2 h后幼苗存活率為25.33%,當脅迫時間延長至6 h后幼苗存活率僅為6.67%。澆水量對幼苗存活存在顯著影響,澆水量達到田間持水量的100.0%時幼苗存活率顯著高于其他處理,可達33.33%。澆水量為田間持水量的20.0%時,幼苗存活率低至4.44%。說明在高溫脅迫條件下幼苗生長的最適宜土壤水分條件為田間持水量的100.0%。

表5 溫度-澆水周期組蒙古蕕幼苗存活率

不同小寫字母表示方差分析結果存在顯著差異(P<0.05)

圖2 溫度-澆水量組蒙古蕕幼苗存活率 Fig.2 The seedling survival rate of temperature & water quantity group

2.4 不同溫度、水分條件下幼苗存活率動態(tài)變化

蒙古蕕幼苗在不同溫度下存活率動態(tài)變化如圖3所示,在恒溫25℃及每日2 h 50℃高溫脅迫條件下,幼苗的存活率一直處于較高的水平,在恒溫30℃條件下,幼苗存活率在生長期內保持穩(wěn)定的下降,沒有出現(xiàn)明顯的斜率變化。在恒溫20℃條件下,幼苗在生長初期存活率急劇下降,并于55 d后下降到2.00%。說明幼苗對持續(xù)高溫和持續(xù)低溫的耐受能力較差,特別是在持續(xù)低溫環(huán)境中很快死亡。

蒙古蕕幼苗在不同澆水周期下存活率動態(tài)變化如圖4所示。在10、15、20、25 d澆水周期的情況下,幼苗前55 d存活率變化基本一致,呈現(xiàn)出穩(wěn)步減少的趨勢。后期每隔20 d澆水一次的幼苗表現(xiàn)出較高的存活率。每隔5 d澆水一次的幼苗存活率較其他處理明顯偏低。在幼苗生長50 d后,曲線下降斜率明顯增大,說明從這一時期開始,幼苗死亡率增大。120 d試驗結束時幼苗存活率僅為3.33%。

圖3 不同溫度條件下蒙古蕕幼苗存活率動態(tài)變化Fig.3 The dynamic change of seedling survival rate for different temperature conditions

圖4 不同澆水周期下蒙古蕕幼苗存活率動態(tài)變化Fig.4 The dynamic change of seedling survival rate for different water cycle conditions

2.5 不同溫度、水分條件下幼苗生長情況

由表6可以看出,溫度對蒙古蕕幼苗的株高、基徑不存在顯著影響。在恒溫20℃時,幼苗葉齡為最小值,在恒溫25℃時葉齡達到最大值,說明恒溫25℃條件是蒙古蕕葉片生長的最適宜溫度。在變溫條件下株高與枝長比顯著大于其他處理。表明變溫條件有利于植株莖的直立生長和增粗?？s短澆水周期至每隔5 d一次使蒙古蕕株高和基徑顯著增大,而對于幼苗的葉齡沒有顯著影響。隨著澆水周期的延長,幼苗的基徑呈現(xiàn)出遞減的變化趨勢。表明每隔5 d澆水一次有利于莖的增粗,延長澆水間隔影響幼苗生長,使植株趨于矮小,但葉齡不發(fā)生變化。

表6 溫度-澆水周期組蒙古蕕幼苗生長情況

不同小寫字母表示方差分析結果存在顯著差異(P<0.05)

3 討論

3.1 溫度對種子萌發(fā)和幼苗建成的影響

蒙古蕕種子不存在休眠現(xiàn)象,當年生產(chǎn)的種子在適宜條件下即可萌發(fā)。溫度對種子的萌發(fā)影響甚大。恒溫條件下,種子的適宜萌發(fā)溫度為20—25℃之間,30℃的恒溫即對種子萌發(fā)產(chǎn)生不利影響。這與郭春燕等的研究結果基本一致[23]。變溫20℃/30℃條件下,種子的萌發(fā)與恒溫20—25℃相若。但在15℃/25℃變溫下,種子的萌發(fā)率和發(fā)芽指數(shù)顯著小于其他處理。每日15℃左右的低溫持續(xù)12 h會使的種子萌發(fā)率顯著下降。30℃的高溫對種子的萌發(fā)也有一定的抑制作用。這說明蒙古蕕種子萌發(fā)的適宜溫度范圍較窄。

蒙古蕕自然群落中實生苗的成活率較低,僅為19.8%。從幼苗建成對溫度的反應推測,持續(xù)的高溫和低溫會影響幼苗的存活。為探究蒙古蕕幼苗對高溫的耐受能力,我們在實驗室模擬了這一時期內每日地表溫度的變化。結果發(fā)現(xiàn)短時間(2 h)的高溫(50℃)脅迫下幼苗的存活率較高,且相比其他恒溫條件,幼苗的株高更高,基徑更粗,株高與枝長比的值最大。而長時間的高溫脅迫(4 h以上)使幼苗死亡率顯著增大。說明蒙古蕕比較適應變溫的環(huán)境,對短時間高溫的耐受能力較強。

大柳塔地區(qū)5月到9月土壤0—3 cm深度溫度變化如圖5所示。蒙古蕕在最低溫明顯低于15℃的4—6月少有萌發(fā)。在西北干旱地區(qū),春季常有大風和倒春寒的發(fā)生,降低在此時的萌發(fā)率能夠提高萌發(fā)后幼苗存活率。之后的溫度條件越來越適合種子的萌發(fā),在溫度最高的7月蒙古蕕達到萌發(fā)高峰,至此土壤種子庫中能夠萌發(fā)的種子大量萌發(fā)。蒙古蕕幼苗在7月中旬到8月下旬之間死亡數(shù)量明顯增多的原因可能與此時段的溫度過高有關。圖5顯示,從6月中旬開始,土壤中種子萌發(fā)層(0—3 cm)的溫度即可達到50℃。7月中旬是西北黃土丘陵地區(qū)年內氣溫最高時期[26]。地溫超過40℃(甚至50℃)的日數(shù)很多。蒙古蕕的生長環(huán)境中,地表裸露,在夏季太陽直射時地表溫度迅速升高。而蒙古蕕幼苗只能夠適應短期的高溫脅迫,隨著每日高溫脅迫時間的延長,幼苗死亡率逐漸增高。這樣的高溫環(huán)境可持續(xù)至8月中旬。8月下旬后,溫度逐漸降低,但土壤種子庫中在此時已耗盡了原有的種子儲備,從而表現(xiàn)新生幼苗明顯減少的現(xiàn)象。

圖5 研究區(qū)5—9月土壤表面溫度Fig.5 Soil surface temperature in study site from May to September

3.2 水分對種子萌發(fā)和幼苗建成的影響

我國干旱半干旱地區(qū)限制植物存活生長的主要因素就是水分[19]。郭春燕等[23]的研究表明蒙古蕕種子對水分條件非常敏感。在溫度條件適宜,且水分充足時迅速完成吸脹過程,時間約為1.5 h。水分充足條件下,不同的澆水周期對種子的萌發(fā)率沒有顯著的影響,但能夠提高發(fā)芽指數(shù),即使更多的種子快速萌發(fā)。研究區(qū)的土壤水分主要來自于降雨,降雨多集中在7—9月,占年降水量的69%,并大多以暴雨的形式出現(xiàn)[24,27]。這一時期的地表蒸發(fā)強烈,水分在淺層土壤中存留時間較短[23]。蒙古蕕能夠適應研究區(qū)特殊的水分條件,種子迅速吸脹,并在3—5 d萌發(fā)出土,響應夏季有限的降雨,從而使幼苗盡早的生長。

不同的水分條件對幼苗的存活有顯著影響[19],室內試驗結果顯示頻繁的澆水會增大蒙古蕕幼苗的死亡率,而與此同時在高溫脅迫條件下將土壤水分維持在田間持水量的最大值有助于幼苗的生長存活。因此,蒙古蕕幼苗的生長對土壤的保水能力要求較高。自然群落實生苗調查結果顯示,在降雨集中的7、8月份是幼苗死亡的高峰期。這一時期的降雨量雖然多,但由于降雨強度過大加之黃土丘陵地區(qū)疏松的土質使得水分快速的流失或入滲[23,28]。這一水量能夠供給蒙古蕕種子萌發(fā)卻不能夠長時間儲存在淺層土壤中保證幼苗進一步生長。同時在夏季正午近乎50℃的地溫加之較為頻繁的降水使得地表蒸發(fā)作用強烈,形成了類似“蒸籠”的地表環(huán)境,使得幼苗難以存活。萌發(fā)出土后的幼苗無法適應外界環(huán)境,容易出現(xiàn)較高的死亡率。

3.3 埋深對種子萌發(fā)的影響

埋藏深度影響種子在土壤中貯藏的生物和非生物條件,最終影響種子的萌發(fā)和幼苗的生長[29],干旱區(qū)種子的沙埋深度在0—20 mm[30],淺層埋藏為種子提供了較為適宜的溫度和水分[31]。蒙古蕕種子在埋深10—15 mm時萌發(fā)率最高。此處利于種子充分吸收土壤水分并順利出苗,且種子萌發(fā)后根系能夠較容易地固定并吸收水分,從而增加了幼苗的存活率。造成埋深為0的種子不能萌發(fā)的主要原因是種子裸露在空氣中,難以有效吸收和保存水分,影響種子正常萌發(fā)。

4 結論

雖然蒙古蕕種子不存在休眠現(xiàn)象,萌發(fā)對水分的要求較寬范,但適宜其種子萌發(fā)的溫度范圍較窄。而且,適宜于種子萌發(fā)的條件與適宜于幼苗存活的條件有較大差異,致使其從種子萌發(fā)到完成幼苗建成全過程的環(huán)境“窗口”進一步縮小。其生境地的自然條件往往難以滿足從種子萌發(fā)到幼苗建成全過程的要求。這是影響野生蒙古蕕種群通過有性繁殖,擴大種群規(guī)模的主要原因之一。

根據(jù)從種子萌發(fā)到幼苗建成各時期的存活特征,可將蒙古蕕從種子萌發(fā)到幼苗建成歷程分為3個時期,第一個是種子萌發(fā)期,第二個是幼苗死亡多發(fā)期,第三個是穩(wěn)定生長期。在蒙古蕕自然群落生境中萌發(fā)期從5月持續(xù)到7月初,這一時期大量的種子萌發(fā)出土。然而隨即到來的高溫、多雨環(huán)境將幼苗直接帶入死亡多發(fā)期,這一時期的幼苗大量死亡。直至9月,僥幸存活的幼苗進入穩(wěn)定生長期。存活的幼苗作為種群自然更新的主要成分為種群的擴散做出貢獻。