重度退化的喀斯特天坑草地物種多樣性及群落穩(wěn)定性
——以云南沾益退化天坑為例

簡小枚,稅 偉,*,王亞楠,王前鋒,陳毅萍,江 聰,項子源

1 福州大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,福州 350116 2 福州大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院,福州 350116

喀斯特天坑(Karst tiankeng)是21世紀(jì)初發(fā)現(xiàn)的一種與多數(shù)漏斗、洼地和洞穴形成機制不同且規(guī)模宏大的獨特地表負地形,其通常定義為四周巖壁陡直,平均寬度和深度均超過100 m的大型塌陷漏斗[1],由于受到天然屏障的圍圈保護,天坑底部的生境與外界環(huán)境相互獨立,具有特殊的水熱條件,在坑底形成了獨特的生態(tài)系統(tǒng)[2]。中國是名副其實的“世界喀斯特天坑王國”,截止至2010年,全世界共發(fā)現(xiàn)喀斯特天坑80多個,其中,分布于中國的喀斯特天坑達50多個[3],并出現(xiàn)了許多有代表性的喀斯特天坑群,如云南沾益天坑群、四川興文天坑群、廣西樂業(yè)天坑群等(圖1)?？λ固靥炜尤旱拇嬖陲@著影響著區(qū)域植物群落的生態(tài)過程,其微生境在全球氣候變化下可作為某些植物重要的避難所,具有一定的保護價值、旅游價值及美學(xué)價值[4- 6]。

圖1 全球及中國的喀斯特天坑群分布Fig.1 Distribution of global and Chinese karst tiankengs

Waltham[7]以地質(zhì)環(huán)境發(fā)生演化為分類依據(jù),將喀斯特天坑分為原生天坑、成熟(典型、活動)天坑和退化天坑。近年來對原生天坑和成熟天坑的相關(guān)研究越來越多[8- 11],如對云南沾益原生天坑的植物群落研究發(fā)現(xiàn),坑底存在植物種類豐富、植被類型特殊、區(qū)系成分異常等特點[12- 13],廣西成熟天坑植物群落具有植物種類豐富、水平分布平衡豐富及生長環(huán)境多樣等特點[14- 15],但對退化天坑的生物多樣性特征及內(nèi)在機理方面研究較薄弱,所蘊含的巨大科學(xué)價值尚未得到足夠重視。退化天坑是指失去地下河行跡或周壁的完整性遭受嚴(yán)重破壞的天坑,其四周的崖壁漸漸被堆積體掩埋,生長的樹木掩映塊石堆積體后形成天坑植物群落的一種天坑類型[16]。目前在全球喀斯特區(qū)域上分布的絕大多數(shù)天坑都以退化天坑的形式存在,從天坑的破損程度及深寬比等外觀形態(tài)上可將退化天坑分為輕度退化天坑、中度退化天坑、重度退化天坑及極重度退化天坑。

退化天坑底部可進入性較強,受人類干擾較大,坑底生態(tài)系統(tǒng)及其群落分布格局異于原生天坑,具有較多元的生態(tài)類型,劉守江等[11]對不同溶蝕洼地與退化天坑之間的植物群落物種多樣性進行對比發(fā)現(xiàn)退化天坑植物群落物種多樣性最為豐富,且不同類型的退化天坑植物群落具有相似性和重現(xiàn)性低的特點[17]。退化天坑相比原生天坑在研究過程中存在較多的不確定性及多重性,但其作為所有天坑類型中與外界連接最緊密的區(qū)域,其植物多樣性研究不僅是探索天坑植物群落特征不可或缺的一部分,還能為脆弱的喀斯特區(qū)域生態(tài)恢復(fù)提供有力的借鑒。

云南沾益天坑群具有原生-退化天坑完美共生的特點,且不同退化程度的喀斯特天坑分布較多,坑底主要分布著草地植物群落。因此,本文以重度退化的大竹菁天坑坑底草地植物群落為研究對象,從“輕微人為干擾下自然恢復(fù)的重度退化天坑草地植物群落是否具有穩(wěn)定的群落特征？”這一科學(xué)問題出發(fā),采用野外采樣和統(tǒng)計分析相結(jié)合的方法,探尋坑底草地植物群落特征及多樣性變化,從定量的角度分析坑內(nèi)外植物群落的差異以及天坑植物群落的穩(wěn)定程度,完善退化天坑草地現(xiàn)有植被資料,揭示坑內(nèi)與坑外植物群落分布格局的差異,為退化草地的生態(tài)恢復(fù)和生物多樣性保育提供科學(xué)依據(jù),亦為后續(xù)原生天坑的植物群落結(jié)構(gòu)和功能研究奠定研究基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域和方法

1.1 區(qū)域概況

沾益天坑群,原生和退化天坑完美共生,集中成群分布。其不僅是國內(nèi)獨特的景觀資源,也為地質(zhì)、水文、生態(tài)和環(huán)境等眾多學(xué)科提供一個重要的科研場所,具有極高的研究價值和保護價值[14]。天坑群位于云南省沾益海峰自然保護區(qū)內(nèi),地處滇東高原北部,地理坐標(biāo)介于103°29′—103°39′E,25°35′—25°57′N之間(圖2)。該地區(qū)氣候?qū)儆跍貛Ц咴撅L(fēng)氣候向亞熱帶高原季風(fēng)氣候過渡區(qū),冬春干旱多風(fēng),夏秋濕潤多雨,年均溫在13.8—14 ℃,年降雨量1073.5—1089.7 mm,年蒸發(fā)量在2069.1 mm,相對濕度71%,每年霜日集中在1月,全年無霜期242 d,年平均風(fēng)速2.7 m/s,風(fēng)向以西南風(fēng)為主[13]。該區(qū)域獨特的氣候類型及其特征為沾益區(qū)創(chuàng)造了生物多樣性和發(fā)展的必備條件,對林木的生長發(fā)育十分有利。由于倒石坡的存在,坑坡形成了森林群落,而坑底主要分布著草地植物群落。草地主要常見種有狗牙根(Cynodondactylon)、竹節(jié)草(Chrysopogonaciculatus)和龍芽草(Agrimoniapilosa)等。

圖2 云南省沾益天坑群區(qū)位Fig.2 Location of Zhanyi tiankeng groups in Yunnan province

大竹菁退化天坑,坑外海拔1904 m,深度123.6 m,長徑455.6 m,短徑達365.0 m,口部面積1.66×105km2,深寬比為0.271,規(guī)模宏大,是沾益天坑群中典型的重度退化喀斯特天坑(圖3a)。其壁破損面積達51%—80%,部分巖壁直立,有大量崩塌堆積體和多個退化坡面,圈閉化程度較差,可進入性較強。天坑迄今已退耕40多年,由于坑壁的遮擋作用,現(xiàn)有人為干擾較小,僅有少數(shù)羊群放牧干擾,植被處于自然恢復(fù)階段。由于退化坑壁形成特征及倒石坡的存在,坑底主要草本植物有竹節(jié)草、狼尾草(Pennisetumalopecuroides)、艾(Artemisiaargyi)等(圖3b)；坑底邊緣主要為灌草叢向森林群落的過渡帶,主要分布著密花莢蒾(Viburnumcongestum)、雀梅藤(Sageretiathea)等；坑坡主要為森林群落,其中,南坡光照、水分等營養(yǎng)條件充足,植被較為豐富,主要分布有云南松(Pinusyunnanensis)、油杉(Keteleeriafortunei)等；北坡自然條件較為缺乏,植被稀疏,主要分布著密花莢蒾(Viburnumcongestum)、小葉栒子(Cotoneasterfranchetii)等。

圖3 大竹菁退化天坑剖面圖(a)及示意圖(b)Fig.3 Profile (a) and sketch map (b) of Dazhujing

1.2 植物群落調(diào)查

在2016年8月,對大竹菁退化天坑的草地植物群落進行詳細調(diào)查,由于四周倒石坡的存在,大竹菁天坑底面積遠小于坑口面積,且坑底自西向東綿延分布的盲河將坑底部分成南北兩側(cè),考慮到地形和植被實際分布情況,采用線路與典型樣地調(diào)查相結(jié)合的方法,在盲河的上中下段設(shè)置南北樣線,在上下兩條樣線中各布設(shè)6個草本樣方(南北兩側(cè)各3個樣方),由于中段兩側(cè)的植被較為茂密,在該樣線中布設(shè)8個樣方(南北兩側(cè)各4個樣方),共設(shè)置20個草本樣方。此外,選取坑外喀斯特草地進行草本樣方的布設(shè),共20個草本樣方,用于坑內(nèi)外植物群落的對比研究。詳細記錄每個樣方內(nèi)物種的種類、名稱、數(shù)量、蓋度等數(shù)據(jù),并采集部分植物標(biāo)本,進行室內(nèi)植物的識別。本研究中的草本包括各雜類草、蕨類及草質(zhì)藤本等。

1.3 數(shù)據(jù)處理與方法

本研究采用Excel 2007和SPSS 22.0軟件分別進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析,采用t檢驗法檢驗兩個變量之間的差異顯著性(α=0.05),Origin 8.0軟件繪圖。

1.3.1 植物多樣性測度

在植物清查和識別的基礎(chǔ)上,分析退化天坑每種植物的相對密度、相對蓋度、相對頻度及重要值等數(shù)量特征,并測度植物群落內(nèi)部的α多樣性指數(shù)[18- 21]。

Shannon- Wiener多樣性指數(shù)：

(1)

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

(2)

Margalef豐富度指數(shù)：

D=S-1/lnN

(3)

Pielou均勻度指數(shù)：

(4)

式中,Pi為第i個種在全體物種中的重要性比例,如果以個體數(shù)量而言,Pi=Ni/N,Ni為第i個種的個體數(shù)量,N為總個體數(shù)量；S為物種總數(shù)。

其次,本研究對天坑內(nèi)外不同生境間植物群落的β多樣性指數(shù)進行測算[22],文中采用較為簡便的植物群落相似性系數(shù)進行測度,研究主要采用Jaccard系數(shù)進行計算：

Jaccard系數(shù)：

(5)

式中,a、b為不同生境下兩植物群落的物種數(shù),c為兩植物群落的共有物種數(shù)；β范圍在(0,1),其中,β在[0,0.25)之間,表明兩群落極不相似；在[0.25,0.50)之間,表明兩群落中等不相似；在[0.5,0.75)之間,兩群落中等相似；在[0.75,1.00)之間,表明兩群落極為相似。

1.3.2 群落總體關(guān)聯(lián)性分析

多植物種間的總體關(guān)聯(lián)性有效地反映出退化天坑植物在不同環(huán)境中的適應(yīng)程度,并能充分的表征植物群落的結(jié)構(gòu)特征。本研究采用零聯(lián)結(jié)模型導(dǎo)出的方差比率法[23- 24]定量驗證天坑植物群落的總體關(guān)聯(lián)性：

方差計算：

(6)

方差比率：

VR=ST2/δT2

(7)

1.3.3 群落穩(wěn)定性分析

采用M. Godron貢獻定律法[25],將退化天坑底部所調(diào)查的植物種類按頻度大小依次排序,并轉(zhuǎn)化為相對頻度進行逐步累積；其次,按植物種類排序的順序?qū)⒅参锓N類的總和取倒數(shù),并依次進行累積,用百分?jǐn)?shù)表示；以植物種類累積倒數(shù)百分比為x軸,以累積相對頻度為y軸,建立模糊散點平滑曲線；最后,與直線x+y=100相交,求交點坐標(biāo),即為所求植物群落的穩(wěn)定點。植物群落的植物種類累積倒數(shù)百分比與累積相對頻度百分比越接近20/80,植物群落就越穩(wěn)定[26]。

平滑曲線及直線模型：

y=ax2+bx+c,y=100-x

(8)

求解公式：

ax2-(b+1)x+100-c=0

(9)

通過公式(9)得出交點坐標(biāo)(x,y),與20/80比較,判斷退化天坑坑內(nèi)與坑外植物群落的穩(wěn)定程度。

2 結(jié)果與分析

2.1 退化天坑內(nèi)外草地的植物群落基本特征

2.1.1 物種組成

對大竹菁退化天坑樣方調(diào)查發(fā)現(xiàn),從相對密度、相對蓋度及相對頻度出發(fā),除了常見的松杉等喬木外,喀斯特天坑區(qū)域的植物組成相對簡單,天坑內(nèi)外共有草本植物54種,分屬于20科,49屬。其中,菊科12屬13種,豆科6屬6種,薔薇科2屬4種,禾本科4屬4種,四大科合計24屬27種,占全部種數(shù)的50.0%,表明四大科在喀斯特天坑草地群落區(qū)系中占了重要的地位。其次,傘形科(Umbelliferae)有3種植物,薯蕷科(Dioscoreaceae)與天南星科(Araceae)有2種植物,酢漿草科(Oxalidaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、川續(xù)斷科(Dipsacaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、葫蘆科(Cucurbitaceae)、爵床科(Acanthaceae)、木犀科(Oleaceae)、 茜草科(Rubiaceae)、茄科(Solanaceae)、蕁麻科(Urticaceae)、唇形科(Labiatae)等13科均只有1種植物?？傮w上,天坑內(nèi)外的植物群落存在一定差異,天坑內(nèi)有14科35屬35種,坑外草地群落有14科30屬30種,坑內(nèi)外的植物組成表現(xiàn)為多數(shù)植物屬于少數(shù)科,少數(shù)植物屬于多數(shù)科,多數(shù)植物屬于單一種(表1)。

2.1.2 退化天坑主要物種重要值

群落物種組成是反映群落結(jié)構(gòu)變化的重要定量指標(biāo),是群落最重要的基本特征之一。物種重要值研究顯示(圖4),坑內(nèi)優(yōu)勢種重要值在1.76%—73.77%變化,依次為狼尾草(73.77%)>竹節(jié)草(61.78%)>狗牙根(33.45%)>艾(25.74%)>龍芽草(24.49%)>毛蕨(12.16%)>異葉山螞蝗(7.84%)等,而坑外優(yōu)勢種重要值在2%—92.66%變動,重要值排序依次為狼尾草(92.66%)>長穗兔兒風(fēng)(31.11%)>異葉澤蘭(23.95%)>異葉山螞蝗(17.65%)>纖細草莓(17.65%)>川續(xù)斷(14.80%)>高山薯蕷(11.55%)>馬邊兔兒風(fēng)(7.91%)>鳳尾蕨(7.20%)等。說明退化天坑內(nèi)外植物群落的建群種和優(yōu)勢種存在明顯的差異,在坑內(nèi)生境中,狼尾草、竹節(jié)草、狗牙根、艾以及龍芽草等物種是植物群落的優(yōu)勢種或建群種；在坑外生境中,植物群落的優(yōu)勢種或建群種是狼尾草、長穗兔兒風(fēng)、異葉澤蘭、異葉山螞蝗以及纖細草莓等物種。可以看出,天坑內(nèi)外植物群落的優(yōu)勢種差異較大,僅狼尾草為坑內(nèi)外共優(yōu)勢種。

圖4 天坑內(nèi)(a)和天坑外部(b)主要物種重要值Fig.4 Important value of main species inside (a) and outside (b) tiankeng

2.2 退化天坑植物群落多樣性特征

比較天坑內(nèi)外植物群落多樣性指數(shù)(圖5),Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)常被用于研究異質(zhì)性問題,坑內(nèi)的物種多樣性指數(shù)(1.0302)低于坑外的物種多樣性指數(shù)(1.2364),但差異不顯著；Pielou群落均勻度指數(shù)由Shannon-Wiener指數(shù)推導(dǎo)而來,表示群落均勻度情況,可看出,坑外群落均勻度(0.8241)顯著高于坑內(nèi)群落均勻度(0.6981)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)是最著名的優(yōu)勢度指數(shù)之一,主要用于度量調(diào)查群落的集中性,其常與多樣性指數(shù)的測度內(nèi)容相反,從圖5可以看出,坑內(nèi)優(yōu)勢度指數(shù)(0.5343)低于坑外群落優(yōu)勢度指數(shù)(0.6385),但差異不顯著,說明坑外群落集中性較高,異質(zhì)性較?。籑argalef物種豐富度指數(shù)表示一個群落或環(huán)境中物種數(shù)目的多寡,坑內(nèi)物種豐富度(0.9401)低于坑外物種豐富度(1.1685),但差異亦不顯著。此外,本研究還采用Jaccard相似性原理作為不同生境之間相似性的度量標(biāo)準(zhǔn),分析坑內(nèi)外植物群落相似程度。研究發(fā)現(xiàn)坑內(nèi)外的Jaccard系數(shù)為0.2037,說明兩群落處于極不相似水平,坑內(nèi)外植物群落之間具有較大的生境差異性,結(jié)合天坑的獨特負地形考慮,塌陷型天坑的四周坑壁具有一定隔離作用,形成的內(nèi)部獨特小氣候能為坑內(nèi)植物群落生長提供異于坑外的生長環(huán)境。

表1 大竹菁退化天坑植物群落主要草本統(tǒng)計/%

續(xù)表科名Family屬名Genus物種名Species相對密度Relative density相對蓋度Relative coverage相對頻度Relative frequency天坑內(nèi)Inside天坑外Outside天坑內(nèi)Inside天坑外Outside天坑內(nèi)Inside天坑外Outside茜草科Rubiaceae 拉拉藤屬Galium豬殃殃Galium aparine0.27—0.03—1.06—茄科Solanaceae茄屬 Solanum龍葵Solanum nigrum0.09—0.06—1.06—

“—”表示物種不存在

圖5 天坑內(nèi)部和外部的植物多樣性Fig.5 Plant diversity inside and outside tiankeng

2.3 退化天坑植物群落的穩(wěn)定性

表2 天坑植物群落的總體關(guān)聯(lián)性

圖6 天坑內(nèi)和天坑外草本植物群落的穩(wěn)定性 Fig.6 The stability of herbaceous plant community inside and outside tiankeng

為進一步判斷退化天坑植物群落的穩(wěn)定程度,根據(jù)M. Godron穩(wěn)定性測定方法,將植物群落所有植物進行累計并繪圖。得到坑內(nèi)外植物群落的穩(wěn)定性圖解(圖6)。以二次函數(shù)做趨勢線模擬,并結(jié)合函數(shù)x+y=100求解,得出坑內(nèi)植物群落穩(wěn)定性曲線類型為y=-0.0099x2+1.6887x+23.3972,R2=0.9406,其交點坐標(biāo)為32.34/67.66；坑外群落穩(wěn)定性曲線類型為y=-0.0092x2+1.6489x+22.7768,R2=0.9828,其交點坐標(biāo)為32.92/67.08；坑內(nèi)外整體群落的種類倒數(shù)百分率與累積相對頻度比值均遠離20/80,表明坑內(nèi)外群落均處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

3 討論

3.1 退化天坑植物群落數(shù)量特征及多樣性變化

大竹菁是沾益天坑群中較為典型的重度退化天坑,根據(jù)樣方調(diào)查數(shù)據(jù)顯示,坑內(nèi)草地群落有14科35屬35種,坑外有14科30屬30種,坑內(nèi)物種組成多樣,與坑外草地群落存在一定差異,說明四周破損坑壁仍能起到一定的隔離作用,正如劉守江[12]對興文小巖灣區(qū)的洼地和退化天坑的植物多樣性比較發(fā)現(xiàn),退化天坑相比于溶蝕洼地物種組成較豐富,多樣性指數(shù)較高。其次,坑內(nèi)優(yōu)勢種雖少于坑外植物優(yōu)勢種,但坑底植物種類較多,生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定,表明天坑生境為植物提供了較豐富的資源生態(tài)位,具有一定的多樣性和復(fù)雜性[27- 28]。退化天坑相比于其他喀斯特負地形具有其獨特的優(yōu)勢：第一,相比于洼地及漏斗,四周坑壁起到一定隔離作用,有效保護了坑底植物群落[10]；第二,相比于落水洞,退化天坑所受光照及水分較多,較利于植物生長；如稅偉等[17]對興文小巖灣天坑、飛霧洞等植物特征對比研究發(fā)現(xiàn),小巖灣天坑植物群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜,在全球氣候變化下,天坑、漏斗等喀斯特負地形能成為某些物種重要的避難所[29- 31]。對天坑植物群落多樣性特征研究也發(fā)現(xiàn),坑內(nèi)外植物群落分異多樣,坑內(nèi)相較于坑外多樣性及異質(zhì)性較低,根據(jù)已有的文獻資料發(fā)現(xiàn),大竹菁天坑進行自然生態(tài)恢復(fù)的年限大于40年,但目前僅受到輕度的放牧干擾,而坑外植物群落一直受到適度干擾,根據(jù)中度干擾假說[32],中等程度干擾能維持較高的物種多樣性,與本研究結(jié)果一致?；谙嗨菩栽碚{(diào)查發(fā)現(xiàn),天坑內(nèi)外群落相似性系數(shù)為0.2037,處于極不相似水平,表明生境差異能對物種的分布格局、群落類型產(chǎn)生影響[33]?？偟膩碚f,重度退化天坑的圍圈環(huán)境在一定程度上產(chǎn)生了地理隔離,天坑底部獨特的微氣候能保護相當(dāng)數(shù)量的植物種類,有利于特有植物生長。

3.2 退化天坑植物種間聯(lián)結(jié)性及穩(wěn)定性現(xiàn)狀

退化天坑植物群落總體關(guān)聯(lián)性是種間關(guān)系的總體格局,能夠反映天坑植物群落的穩(wěn)定性和演替方向[34]。總體關(guān)聯(lián)強度越大,表明天坑植物種間總體互利作用越強,群落越穩(wěn)定[35]；反之,種間競爭越強,越不利于植物生存。通過植物群落種間總體關(guān)聯(lián)性分析,發(fā)現(xiàn)坑內(nèi)群落總體表現(xiàn)為正相關(guān),但未達到顯著性水平,說明坑內(nèi)種間聯(lián)結(jié)較松散,具有一定的獨立性,正處于不斷完善階段,說明天坑內(nèi)植物群落經(jīng)過40多年的自然恢復(fù),其植物群落結(jié)構(gòu)仍不穩(wěn)定。在一定意義上來說,植物群落的穩(wěn)定性是種群關(guān)聯(lián)性的體現(xiàn)方式,植物群落的穩(wěn)定程度最終是以植物群落中各種群之間的變化關(guān)系的表達[36]。本研究采用M. Godron穩(wěn)定性分析方法,發(fā)現(xiàn)坑內(nèi)的群落離穩(wěn)定狀態(tài)還有一定差距,坑內(nèi)植物群落整體還處于相對不穩(wěn)定狀態(tài),植物群落處于動態(tài)調(diào)節(jié)中,沒有形成多物種共存復(fù)雜而穩(wěn)定的群落。退化天坑雖已棄耕40多年,但由于退化天坑的可進入性較高,在恢復(fù)的過程中受到少量放牧干擾,在人類參變作用及自然因素的疊加作用下會導(dǎo)致天坑景觀格局恢復(fù)困難,因此未來仍需加強對脆弱天坑群的保育與治理[37]。另一方面,根據(jù)M. Godron穩(wěn)定性測定,坑內(nèi)植物群落穩(wěn)定性大于坑外植物群落,說明微生境是影響植物群落穩(wěn)定程度的因素之一,塌陷的負地形猶如一個個島嶼,在坑壁的隔離的作用下,獨特微環(huán)境供特有植物群落在坑內(nèi)生長。種群總體關(guān)聯(lián)性到植物群落穩(wěn)定狀態(tài)是一個復(fù)雜的生態(tài)過程,本研究將退化天坑的種群關(guān)聯(lián)性和植物群落穩(wěn)定性放在一起,二者得出的結(jié)論可以相互補充與支撐,對評價退化天坑現(xiàn)狀有很大的實際意義。

4 結(jié)論

本研究對重度退化天坑的植物群落的多樣性特征及穩(wěn)定性分析發(fā)現(xiàn),退化天坑內(nèi)草地群落現(xiàn)有14科35屬35種,坑外有14科30屬30種,物種組成相對多樣,坑內(nèi)優(yōu)勢種重要值在1.76%—73.77%之間變化,坑外優(yōu)勢種重要值在2%—92.66%之間變動,坑內(nèi)外優(yōu)勢種相差較大,僅狼尾草一種共優(yōu)種；從多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)坑外植物多樣性指數(shù)高于坑內(nèi)植物多樣性指數(shù),但坑內(nèi)外差異不顯著,此外,坑內(nèi)外植物群落處于極不相似水平,結(jié)構(gòu)分異多樣,群落之間具有較大的生境差異性；最后,從種間關(guān)聯(lián)性分析發(fā)現(xiàn),坑內(nèi)植物群落呈正關(guān)聯(lián),種間聯(lián)結(jié)較松散,具有一定的獨立性,正處于不斷完善階段,而坑外優(yōu)勢種群呈負關(guān)聯(lián),處于動態(tài)演替的不穩(wěn)定階段。采用穩(wěn)定性分析進一步闡釋得出,坑內(nèi)群落離穩(wěn)定狀態(tài)仍有一定差距,其坑底生境仍較脆弱。