大興安嶺呼中地區(qū)3種林分的群落特征、物種多樣性差異及其耦合關(guān)系

張建宇,王文杰,*,杜紅居,仲召亮,肖 路,周 偉,張 波,王洪元

1 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040 2 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春 130102

通過調(diào)控林分結(jié)構(gòu)特征,實(shí)現(xiàn)物種多樣性保育是森林生態(tài)系統(tǒng)研究的持續(xù)關(guān)注熱點(diǎn)之一。目前,我國(guó)正處于由木材生產(chǎn)向森林生態(tài)建設(shè)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵階段,森林的生態(tài)效益就顯得尤為重要。生態(tài)效益不是通過貨幣的形式直接體現(xiàn)的,而是通過在人類生存環(huán)境中發(fā)揮的作用以及帶來的間接價(jià)值展現(xiàn)的[1]。不同森林群落多樣性和森林垂直結(jié)構(gòu)在不同氣候條件下存在差異,通過對(duì)樹種混交程度調(diào)整、樹種大小比例管理、垂直層數(shù)調(diào)節(jié)能夠在次生林經(jīng)營(yíng)中模仿生態(tài)服務(wù)功能高的天然林林分,實(shí)現(xiàn)近自然經(jīng)營(yíng)[2- 3]。因此,選擇典型天然林分,探討不同林分的群落特征和物種多樣性差異兼具科學(xué)意義和實(shí)踐意義。

物種多樣性相關(guān)表征參數(shù)包括物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)[4],其中多樣性指數(shù)包括對(duì)豐富度、均勻度密切相關(guān)和不敏感的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)[5- 6]；在均勻度方面,包括基于Shannon-Wiener指數(shù)的均勻度指數(shù)Jsw、基于Simpson指數(shù)的均勻度指數(shù)Jsi,同時(shí)包括與優(yōu)勢(shì)度關(guān)系密切的Alatalo均勻度指數(shù)。針對(duì)森林的林分群落特征,多區(qū)分喬木層、灌木層和草本層深入開展細(xì)致研究,以體現(xiàn)森林生態(tài)系統(tǒng)功能組植物在空間上的配置狀況,也是研究生物分類、多樣性、演替和合理利用的重要依據(jù)[7]。常用的指標(biāo)包括高度(樹高、枝下高)、直徑(地徑、胸徑)、冠幅大小(樹冠投影大小、草本蓋度)、不同樹種配比(多度等)[8- 9]。森林具有復(fù)雜的群落特征,其與物種多樣性的耦合關(guān)系是林分管理的基礎(chǔ)[10],而Canoco分析中的典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)是解析相關(guān)耦合關(guān)系的重要工具[11]。綜合多樣性相關(guān)的各種指標(biāo)體系,探究其耦合關(guān)系能為制定森林生態(tài)系統(tǒng)經(jīng)營(yíng)策略、提高林分組成多樣性和復(fù)雜性提供支持[12- 15]。

大興安嶺地區(qū)是我國(guó)唯一的寒溫帶地區(qū),是我國(guó)重要的森林植被帶,該地區(qū)具有獨(dú)特生物多樣性[16]。興安落葉松林是本區(qū)最主要的天然林分類型,而次生演替出現(xiàn)了大量的白樺落葉松林、雜木林,歷史上本區(qū)域?yàn)槲覈?guó)發(fā)展提供了大量的木材資源,目前已經(jīng)被劃為天然林保護(hù)工程的核心區(qū)域之一。對(duì)大興安嶺地區(qū)生物多樣性的研究已經(jīng)在物種數(shù)量、多樣性指數(shù)描述、沿海拔梯度多樣性與胸徑分布特征[17]等方面獲得進(jìn)展。目前天然林保護(hù)區(qū)域已經(jīng)由過去的擇伐上層優(yōu)勢(shì)木獲取利益[18]轉(zhuǎn)變到對(duì)林下資源的開發(fā)[19],這種垂直作業(yè)方式的轉(zhuǎn)變對(duì)植物多樣性維持的影響,需要我們對(duì)群落結(jié)構(gòu)與多樣性關(guān)系有一個(gè)更為精確的研究。基于此,本研究選取大興安嶺地區(qū)最早成立國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的呼中地區(qū)作為研究對(duì)象,在對(duì)主要森林類型區(qū)分喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行細(xì)致調(diào)查基礎(chǔ)上,研究不同森林類型間群落特征、物種多樣性及其耦合關(guān)系的差異,預(yù)期為森林結(jié)構(gòu)量化調(diào)整、生物多樣性協(xié)同提升提供理論支撐。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)域與樣地概況

研究區(qū)域位于大興安嶺呼中地區(qū),總面積7419.99 km2。屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,晝夜溫差大,年平均氣溫-4.3℃,最低溫度-52.3℃[20],冬季較長(zhǎng),無霜期100 d左右,夏季較短,不超過30 d。年平均降水量400—700 mm。土壤類型主要為棕色針葉林土,地勢(shì)呈東高西低。主要樹種是興安落葉松(Larixgmelinii),此外還有樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等[21]。本次調(diào)查的森林類型主要包括白樺落葉松林、雜木林、落葉松林,這3個(gè)森林類型是現(xiàn)存森林的典型代表。其中白樺落葉松混交林,多是以白樺和落葉松為優(yōu)勢(shì)樹種,白樺占比在28%—49%,落葉松占比在47%—60%之間；雜木林除了白樺和落葉松外,林分主林層還有樟子松、山楊(Populusdavidiana)和稠李(Padusracemosa)等,占比10%—30%；落葉松林以落葉松為優(yōu)勢(shì)樹種,比例多在90%以上。

2015年8—9月展開樣地調(diào)查,所選樣地位于122°83′86″—123°70′43″E；51°63′62″—52°29′67″N；海拔高度469—982 m。調(diào)查白樺落葉松、雜木林及落葉松林分別28塊、19塊和29塊樣地,在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)面積為30 m×30 m的樣方；樣方調(diào)查包括樣地基本情況調(diào)查、喬木層、灌木層、草本層植被調(diào)查等。喬木層調(diào)查項(xiàng)目包括樹種、樹高、枝下高、胸徑,對(duì)樣方內(nèi)的喬木(不含胸徑2.5 cm以下喬木)每木檢尺；在喬木樣方中隨機(jī)選擇5個(gè)2 m×2 m小樣方進(jìn)行灌木層物種(包括胸徑小于2.5 cm的喬木)調(diào)查,記錄灌木的種類、株數(shù)、株高、冠幅、蓋度及地徑,冠幅是指灌木的南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄?。在每個(gè)灌木層植物調(diào)查小樣方內(nèi),設(shè)置一個(gè)1 m×1 m草本小樣方(總計(jì)5個(gè)),調(diào)查項(xiàng)目包括種類、蓋度、多度及高度。其中蓋度是指每個(gè)種在樣方內(nèi)所占的面積比,多度指樣方內(nèi)物種個(gè)數(shù)。

1.2 物種多樣性的計(jì)算

區(qū)分3種森林類型的喬木層、灌木層、草本層,物種多樣性采用馬克平等人的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)計(jì)算公式進(jìn)行計(jì)算[22]。

豐富度指數(shù)：R=S

多樣性指數(shù)：Shannon-wiener指數(shù)H′=-∑PilnPi

Simpson指數(shù)D=1-∑Pi2

Pielou均勻度指數(shù)1：Jsw=H′/lnS

Pielou均勻度指數(shù)2：Jsi=D/(1-1/S)

Alatalo均勻度指數(shù)：Ea=1/(∑Pi2)-1/exp (-∑PilnPi)-1

式中Pi為第i種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比例；S為種i所在樣方中物種總數(shù)。

1.3 群落特征值的計(jì)算

群落特征指標(biāo)包括喬木層樹高、枝下高、胸徑,灌木高度、蓋度、地徑和冠幅,草本多度、蓋度和高度。所有林分群落特征指標(biāo)均取平均值,在Excel 2010中進(jìn)行平均值計(jì)算,先計(jì)算每一樣方的平均值,再計(jì)算平行樣方的平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 22.0單因素方差分析(ANOVA)中的最小顯著差法(LSD)比較群落特征和物種多樣性指數(shù)的均值在森林類型間的差異,顯著差異水平為α=0.05。采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析法(CCA)探究3個(gè)森林類型的群落特征和物種多樣性的耦合關(guān)系,數(shù)據(jù)采用每個(gè)樣地的平均值,同時(shí)需要對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行轉(zhuǎn)換,在數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換對(duì)話框中選擇“Log transformation”,默認(rèn)的轉(zhuǎn)換公式中參數(shù)為1。將喬、灌、草三層的物種多樣性分組,箭頭代表群落結(jié)構(gòu)特征,用散點(diǎn)代表物種多樣指數(shù),箭頭所處的象限表示群落結(jié)構(gòu)與排序軸的的相關(guān)性,斜率越大,與排序軸的的相關(guān)性越大；箭頭的長(zhǎng)短表示該群落結(jié)構(gòu)對(duì)物種多樣性分布的影響程度。

2 結(jié)果和分析

2.1 3個(gè)林分喬木層、灌木層和草本層特征差異比較分析

不同森林類型間各群落特征也存在著差異,分別對(duì)3個(gè)森林類型間喬木層、灌木層和草本層的群落特征進(jìn)行比較,結(jié)果見表1。

表1 3種林分喬木層、灌木層和草本層特征值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

TH：tree height,喬木樹高；TDBH：tree diameter breast height,喬木胸徑；TCBH：clear tree bole height,喬木枝下高；SH：shrub height,灌木株高；SC：shrub coverage,灌木蓋度；SGD：shrub ground diameter,灌木地徑；SCD：shrub crown width,灌木冠幅；HA：herb abundance,草本多度；HC：herb coverage,草本蓋度；HH：herb height,草本高度。同列中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

樹高、枝下高表現(xiàn)為雜木林最大,白樺落葉松林最小,即雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,差異達(dá)到顯著水平。而喬木層的胸徑呈現(xiàn)落葉松林>白樺落葉松林>雜木林,但不同森林類型間差異不顯著。

3個(gè)森林類型間灌木層特征差異不顯著(P>0.05),灌木與喬木高度規(guī)律基本一致,雜木林最大,落葉松林和白樺落葉松林的灌木平均高度相差不大。灌木蓋度與高度呈現(xiàn)相反的規(guī)律,表現(xiàn)雜木林顯著低于落葉松林和白樺落葉松林,分別比落葉松林和白樺落葉松林的灌木平均蓋度低51.2%和32.7%。而灌木地徑和冠幅均是白樺落葉松林最大,但在3個(gè)森林類型間的差異未達(dá)到顯著水平(表1)。

如表1所示,3個(gè)森林類型草本層群落特征指標(biāo)差異不顯著(P>0.05),白樺落葉松林的草本層多度、蓋度、高度都高于落葉松林,且落葉松林的多度和蓋度最小,雜木林的高度最小。

2.2 3種林分喬木層、灌木層和草本層物種多樣性特征比較分析

不同森林類型的物種多樣性間也存在著差異,表2分別對(duì)3個(gè)森林類型間喬木層、灌木層、草本層的物種多樣性指數(shù)進(jìn)行比較。

3個(gè)森林類型喬木層的豐富度指數(shù)R、Simpson(D)指數(shù)和Shannon-Wienner(H′)指數(shù)均表現(xiàn)出雜木林的最大,落葉松林最小,且落葉松林的多樣性指數(shù)(D、H′)占雜木林的17%和18%,且3個(gè)森林類型的喬木層多樣性指數(shù)的差異均達(dá)到顯著水平。Pielou均勻度指數(shù)(Jsw、Jsi)和Alatalo均勻度指數(shù)Ea均表現(xiàn)為白樺落葉松林最大,其次是雜木林,落葉松林最小,與白樺落葉松林和雜木林差異達(dá)到顯著水平,具體表現(xiàn)白樺落葉松林是落葉松林的2—4倍。

3個(gè)森林類型灌木層的多樣性指數(shù)D、H′、豐富度R、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw、Jsi)、Alatalo均勻度指數(shù)Ea呈現(xiàn)出雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,且3種森林類型間差異不顯著。

比較3個(gè)森林類型草本的豐富度指數(shù)R、D、H′、Pielou均勻度指數(shù)(Jsw、Jsi)均表現(xiàn)出雜木林的最大,白樺落葉松林次之,并且雜木林R、D和H′顯著大于另外兩個(gè)森林類型,白樺落葉松林與落葉松林差異不顯著。3個(gè)森林類型間均勻度差異均不顯著,白樺落葉松林和落葉松林基本相同,雜木林稍大。

表2 不同森林類型多樣性指數(shù)、均勻度和豐富度指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

同列中不同小寫字母表示差異顯著(P< 0.05)

2.3 3種林分的群落特征與物種多樣性的耦合關(guān)系分析

2.3.1 白樺落葉松混交林群落特征與物種多樣性的相關(guān)性

解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的影響可以由解釋變量與響應(yīng)軸的相關(guān)性來表征(表3)。樹高TH、灌木冠幅SCD、灌木地徑SGD、灌木高度SH、草本多度HA、草本蓋度HC與第一軸呈正相關(guān),胸徑TDBH、枝下高TCBH、灌木蓋度SC呈負(fù)相關(guān)。在第二軸的方向上,只有灌木蓋度SC與第二軸負(fù)相關(guān),其余指標(biāo)均呈正相關(guān)。結(jié)合林分群落特征與前兩軸相關(guān)性(表3),前兩軸解釋了群落特征-多樣性關(guān)系的83.17%,Gauch的研究表明前三個(gè)特征向量的貢獻(xiàn)率占總貢獻(xiàn)率的40%以上,則排序效果是滿意的[23]。可以看出與第一軸相關(guān)性大的是灌木冠幅SCD、草本蓋度HC、草本多度HA,其中與灌木冠幅SCD的相關(guān)性最大,為0.3098。而與第二軸相關(guān)性較大的有胸徑TDBH、草本蓋度HC、草本多度HA、枝下高TCBH,相關(guān)系數(shù)為0.1807—0.2669(表3)。

白樺落葉松林不同垂直結(jié)構(gòu)的物種多樣性指標(biāo)受群落特征影響大小不一致。由圖1得知,隨著灌木冠幅SCD和草本蓋度HC、多度HA的增加(CCA 1軸),灌木多樣性降低,而喬木和草本多樣性有增加趨勢(shì),特別是喬木層植物的多樣性指數(shù)和均勻度增加明顯。當(dāng)喬木胸徑TDBH增大、灌木蓋度SC減小時(shí)(CCA 2),各層的多樣性指數(shù)(D、H′)較小,而均勻度(Ea)增大。

物種多樣性特征在CCA1軸方向上具有明顯分異,而在CCA2軸上分異不明顯。隨著CCA1軸增加,草本和喬木物種多樣性有增加趨勢(shì)明顯,而其降低往往對(duì)應(yīng)著灌木物種多樣性的整體降低(圖1)。

表3 群落特征CCA排序特征值及與前兩軸相關(guān)系數(shù)

圖1 林分群落特征對(duì)多樣性影響的CCA二維排序圖Fig.1 The two-dimensional CCA ordination diagram of effect ofcommunitycharacteristics on diversity indices箭頭表示林分特征,為解釋變量；實(shí)心質(zhì)點(diǎn)表示多樣性指數(shù),為響應(yīng)變量。TH：tree height,喬木樹高；TDBH：tree diameter breast height,喬木胸徑；TCBH：clear tree bole height,喬木枝下高；SH：shrub height,灌木株高；SC：shrub coverage,灌木蓋度；SGD：shrub ground diameter,灌木地徑；SCD：shrub crown width,灌木冠幅；HA：herb abundance,草本多度；HC：herb coverage,草本蓋度；HH：herb height,草本高度。T-R：Richness index of tree,喬木豐富度；T-D：Simpson index of tree,喬木Simpson指數(shù)；T-H′：Shannon-wiener index of tree,喬木Shannon-wiener指數(shù)；T-Jsw：Pielou index 1 of tree,喬木Pielou 指數(shù)1；T-Jsi：Pielou index 2 of tree,喬木Pielou 指數(shù)2；T-Ea：Alatalo index of tree,喬木Alatalo指數(shù)；S-R：Richness index of shrub,灌木豐富度；S-D：Simpson index of shrub,灌木Simpson指數(shù)；S-H′：Shannon-wiener index of shrub,灌木Shannon-wiener指數(shù)；S-Jsw：Pielou index 1 of shrub,灌木Pielou 指數(shù)1；S-Jsi：Pielou index 2 of shrub,灌木Pielou 指數(shù)2；S-Ea：Alatalo index of shrub,灌木Alatalo指數(shù)；H-R：Richness index of herb,草本豐富度；H-D：Simpson index of herb,草本Simpson指數(shù)；H-H′：Shannon-wiener index of herb,草本Shannon-wiener指數(shù),H-Jsw：Pielou index 1 of herb,草本Pielou 指數(shù)1；H-Jsi：Pielou index 2 of herb,草本Pielou 指數(shù)2；H-Ea：Alatalo index of herb,草本Alatalo指數(shù)

2.3.2 雜木林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性相關(guān)性

在解釋變量(森林群落特征)對(duì)響應(yīng)變量(物種多樣性)的解釋方面,前兩軸能夠解釋多樣性變化的95.20%。解釋變量(森林群落特征)沿著第一軸從右至左分別為灌木蓋度SC、草本高度HH、胸徑TDBH、灌木地徑SGD與第一軸呈正相關(guān),枝下高TCBH、樹高TH、灌木高度SH、冠幅SCD、草本蓋度HC、多度HA與第一軸呈負(fù)相關(guān)。沿著第二軸,灌木的群落特征都分布在正方向,而喬木層和草本的的群落特征指標(biāo)都分布在負(fù)方向上。其中,灌木的蓋度SC和草本高度HH與第一軸的相關(guān)性最高,相關(guān)系數(shù)分別為0.6245和0.5416,灌木冠幅SCD和高度SH,喬木樹高TH和枝下高TCBH與響應(yīng)軸的負(fù)相關(guān)系數(shù)較高,為-0.1092—-0.2185(表3)。

雜木林的喬木層特征對(duì)物種多樣性的影響為抑制作用,草本呈現(xiàn)相同的規(guī)律,即群落特征與物種多樣性多呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。隨著灌木蓋度SC、草本高度HH的增加(CCA1軸),草本多樣性降低,而喬本層和灌木層物種多樣性特征增加明顯,灌木多樣性的增加趨勢(shì)明顯低于喬木層。隨著喬木胸徑TDBH越大、灌木冠幅SCD表小(CCA2),灌木層物種多樣性增加趨勢(shì)明顯,而喬木層和草本層物種多樣性有減小趨勢(shì)(圖1)。

喬、灌、草物種多樣性特征在群落特征排序軸上存在分異現(xiàn)象。在CCA1軸上,草本多樣性降低,而木本多樣性特征增加；而在CCA2軸上,由灌木物種多樣性占主導(dǎo)地位向草本和木本植物多樣性占主體改變(圖1)。

2.3.3 落葉松林群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性相關(guān)性

在解釋變量(群落特征指標(biāo))對(duì)響應(yīng)變量(物種多樣性)的解釋方面,前兩軸累積貢獻(xiàn)了38.45%。第一軸與喬木枝下高TCBH、灌木地徑SGD、草本層多度HA和蓋度HC呈正相關(guān),與其余特征呈負(fù)相關(guān)。對(duì)于第二軸,喬木層特征指標(biāo)和草本高度HH、灌木地徑SGD與第二軸呈正相關(guān)。解釋變量沿著第一軸,由右至左,灌木地徑SGD、枝下高TCBH、灌木的蓋度SC和冠幅SCD與第一軸的相關(guān)性較高,相關(guān)系數(shù)介于-0.2546—0.2877。針對(duì)第二軸,草本層的特征與第二軸的相關(guān)性最高,相關(guān)系數(shù)最高達(dá)到0.449(表3)。

隨著喬木枝下高TCBH和灌木地徑SGD的增大、灌木冠幅SCD減小(CCA1),喬木多樣性越低,而灌木和草本層多樣性增大；而草本越高、多度和蓋度越小(CCA2),喬木和灌木層多樣性越大,而草本層多樣性越低。枝下高TCBH較胸徑TDBH和樹高TH而言,對(duì)下層植被的多樣性影響明顯(圖1C)。

落葉松林喬、灌、草物種多樣性特征在群落特征排序軸上存在分異現(xiàn)象。CCA1軸上明顯分出木本多樣性特征組,分布在最左邊,而草本和灌木多樣性特征,分布在CCA1軸右邊,二者分異不明顯。在CCA2軸上,喬、灌、草多樣性特征分異不明顯(圖1C)。

3 討論

3.1 不同林分間群落特征和物種多樣性的差異

3種森林類型(雜木林、落葉松純林和白樺落葉松林)中喬木層群落特征存在顯著差異,而草本層和灌木層的各群落特征值無顯著差異(表1),這與范文娟、劉建泉、石曉東等人對(duì)不同森林類型研究結(jié)果一致[24- 26]。具體來看,喬木層高度(樹高和枝下高)呈雜木林>落葉松林>白樺落葉松林的規(guī)律。出現(xiàn)這種林分群落特征差異應(yīng)該與樹種特征以及森林采伐有關(guān),特別是白樺落葉松混交,能夠通過自然整枝能力,加重種間競(jìng)爭(zhēng)和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[27- 29],提高林分高度生長(zhǎng)[30- 31]。當(dāng)?shù)亻L(zhǎng)期對(duì)演替頂級(jí)和主要樹種落葉松的采伐,導(dǎo)致個(gè)體大的樹種,如落葉松,大量減少[32]。草本層與灌木層中的群落特征指標(biāo)中只有灌木蓋度表現(xiàn)出雜木林顯著低于落葉松林和白樺落葉松林,其他特征值在3個(gè)森林類型中均無顯著差異。造成這種現(xiàn)象的原因可能是在群落演化過程中,群落內(nèi)部各層次之間形成的這種共存格局并沒有發(fā)生較大差異[33]。

森林植被物種多樣性是群落數(shù)量特征的一個(gè)體現(xiàn),研究結(jié)果表明,在3種森林類型中,喬灌草多樣性均表現(xiàn)出草本層>灌木層>喬木層,這與洪任輝和李鳳英等人的研究結(jié)果一致[34- 35]。喬木層和草本層多樣性指數(shù)D、H′及豐富度指數(shù)R在不同森林類型間存在明顯差異,尤其是雜木林的喬木層和草本層的豐富度指數(shù)R為落葉松林的1.5—2.5倍(表2),這與趙淑清等對(duì)大興安嶺呼中地區(qū)白卡魯山植物群落結(jié)構(gòu)及其多樣性研究結(jié)果一致[17]。物種多樣性依賴于空間異質(zhì)性、演替階段及演替過程對(duì)生境的改造作用[36],使生態(tài)系統(tǒng)承載力發(fā)生改變,是本項(xiàng)目研究中所發(fā)現(xiàn)的多物種共存格局,而不同林型間差異明顯的原因。

前人研究還表明,在北方森林群落生態(tài)系統(tǒng)多樣性的大小通常取決于草本多樣性的大小[37- 38],我們的研究也證實(shí)了草本層物種多樣性在整體多樣性中占有較大的比重。目前,針對(duì)大興安嶺地區(qū)關(guān)于森林空間結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究也有報(bào)道,蔣蕾對(duì)大興安嶺天然白樺林群落結(jié)構(gòu)特征及其物種多樣性進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)白樺混交林具有較高的物種多樣性[39]；研究大興安嶺主要森林類型林分空間結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)白樺林出現(xiàn)明顯的聚集分布[40]；李曉娜等研究了“天然林保護(hù)工程”對(duì)大興安嶺呼中森林年齡結(jié)構(gòu)和景觀格局的影響[41]；李月輝等人闡述了大興安嶺林區(qū)道路對(duì)植物多樣性的影響距離[42]。相比前人的研究,我們的研究重點(diǎn)探討不同森林類型群落特征與多樣性耦合關(guān)系,是對(duì)該地區(qū)林分群落特征和物種多樣性相關(guān)理論研究的補(bǔ)充。

3.2 森林群落特征與多樣性耦合關(guān)系及其對(duì)多樣性保護(hù)的啟示

除了上述群落特征和物種多樣性在不同林分間存在明顯差異外,發(fā)現(xiàn)不同森林類型間存在明顯的共同特征,即：?jiǎn)棠緦?、灌木層和草本層的物種多樣性特征具有明顯的分異特征,三者之間存在明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系：一層的物種多樣性增加多意味其他層次物種多樣性的降低(圖1)；此外,3個(gè)森林類型中均表現(xiàn)為灌木冠幅、草本層蓋度和多度對(duì)多樣性具有較大影響。汪媛燕和王磊等人的研究表明蓋度、多度對(duì)物種豐富度具有較大影響[43- 44],張佳等[45]研究表明灌木冠幅對(duì)草本多樣性有影響。而研究結(jié)果表明：在3種林型中,灌木層冠幅,草本層多度,蓋度與第一軸或者第二軸相關(guān)性較其他群落結(jié)構(gòu)特征高,在排序圖中可以看出,上述群落結(jié)構(gòu)特征所對(duì)應(yīng)的箭頭長(zhǎng)度也相對(duì)較長(zhǎng),說明對(duì)群落物種多樣性影響較大(圖1,表3)。且群落特征與多樣性特征的耦合關(guān)系,在不同森林類型間具有明顯的差異,主要表現(xiàn)在：白樺落葉松混交林中,灌木和草本群落特征與木本Shannon-Wienner多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)及其對(duì)應(yīng)的Pielou均勻度指數(shù)呈正相關(guān),但是往往與灌木多樣性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。喬木層和與草本層的特征與自身物種多樣性間是正關(guān)聯(lián)的,而灌木層的特征(除蓋度)與自身物種多樣性是負(fù)關(guān)聯(lián)的(圖1,表3)。在雜木林中,灌木蓋度越高,草本個(gè)體越高大,灌木冠幅越小,多意味著更高的喬木均勻度和豐富度、更低的草本多樣性均勻度和豐富度；群落特征與自身物種多樣性在喬木層、灌木層和草本層中基本均表現(xiàn)為負(fù)關(guān)聯(lián)的,起主要作用的指標(biāo)是喬木的胸徑、樹高,灌木的蓋度和冠幅、草本的高度(圖1,表3)。在落葉松純林內(nèi),喬木多樣性和均勻度越高,意味著灌木和草本多樣性和均勻性越低,伴隨著更大的灌木蓋度、冠幅、更小的灌木直徑和草本蓋度和多度(圖1,表3)。研究區(qū)域位于我國(guó)東北地區(qū)國(guó)有林區(qū)的核心區(qū)域,也是天然林保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域,對(duì)這些群落特征與多樣性關(guān)系的認(rèn)識(shí),有助于更加科學(xué)的進(jìn)行天然林保護(hù),特別是植物多樣性的保護(hù)。

白樺落葉松和雜木林喬木層胸徑對(duì)多樣性的影響顯著,就這兩個(gè)林分來講,如果通過傳統(tǒng)的擇伐大樹的措施(降低喬木層胸徑),將有可能導(dǎo)致草本層和喬木層多樣性、均勻度、豐富度的提高,而降低灌木層的多樣性和均勻度。與此不同,落葉松林的多樣性與喬木層枝下高存在緊密相關(guān)關(guān)系,在落葉松林管理過程中,整枝和調(diào)整密度等措施有可能通過影響枝下高來提升灌木多樣性、均勻度和豐富度和草本均勻度[46]。

此外,對(duì)于白樺落葉松林來講,伴隨著喬木層多樣性的增加,多表現(xiàn)灌木層多樣性的降低；相關(guān)林分結(jié)構(gòu)調(diào)整,如降低草本多度、蓋度以及灌木大小等措施,對(duì)于增加喬木均勻度、多樣性有益,但是可能會(huì)出現(xiàn)灌木層的均勻度、豐富度和多樣性的降低。有別于白樺落葉松林,雜木林喬木層和灌木層物種多樣性的增加,多伴隨草本層物種多樣性的降低。落葉松林喬木層物種多樣性的增加,伴隨著灌木層和草本層物種多樣性的降低。這些林分間的差異在未來這一林分經(jīng)營(yíng)以及評(píng)價(jià)應(yīng)該充分注意。

目前北藥開發(fā)對(duì)林下草本植物資源的影響較大,對(duì)草本資源的利用強(qiáng)度越來越大[47]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),灌木層冠幅、草本層多度和蓋度對(duì)喬灌草物種多樣性均存在緊密關(guān)系,在落葉松林內(nèi),高草本多度、蓋度和低的草本高度多伴隨著高的草本物種多樣性和低的喬木、灌木的物種多樣性；而雜木林內(nèi),則會(huì)出現(xiàn)高的灌木物種多樣性；而在白樺落葉松林中則出現(xiàn)于雜木林相反的趨勢(shì)。結(jié)果對(duì)于其草本植物資源大開發(fā),如何影響林分喬灌草多樣性、均勻度和豐富度,提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支持。

4 結(jié)論

大興安嶺呼中地區(qū)3種典型的林分(雜木林、白樺落葉松林、落葉松林)間具有顯著不同的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性特征,而且喬木層、灌木層和草本層表現(xiàn)不盡一致。喬木層的樹高、枝下高不同森林類型中表現(xiàn)出雜木林>落葉松林>白樺落葉松林,差異達(dá)到顯著水平,而灌木層和草本層林分特征在森林類型間的差異均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。各層結(jié)構(gòu)的豐富度和多樣性指數(shù)均在雜木林中最大,且在喬木層和草本層達(dá)到了顯著水平,灌木層物種多樣性在森林類型間差異均不顯著。

通過分析群落特征和物種多樣性之間的耦合關(guān)系表明二者之間存在相互影響關(guān)系,在不同森林類型中表現(xiàn)不盡一致。3個(gè)森林類型中,共同的特征是灌木冠幅、草本層蓋度和多度對(duì)物種多樣性具有較大影響。此外,雜木林的喬木胸徑和草本高度對(duì)物種多樣性作用明顯,而落葉松林的喬木枝下高、灌木地徑和草本高度是影響與物種多樣性的主要因子。對(duì)于不同森林類型林分群落特征和物種多樣性耦合關(guān)系的解析,有助于科學(xué)評(píng)價(jià),以及采用必要森林經(jīng)營(yíng)管理措施,達(dá)到植物多樣性有效保護(hù)。