基于優(yōu)勢種的生物多樣性保護價值空間異質性研究
——以長白山生態(tài)功能區(qū)為例

藺 琛,龔明昊,劉 洋,潘 旭,樸正吉

1 國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院,北京 100714 2 中國林業(yè)科學研究院濕地研究所,濕地生態(tài)功能與恢復北京市重點實驗室,北京 100091 3 長白山科學研究院長白山生物資源與生物多樣性聯合重點實驗室,吉林 133613

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)的主導功能,是水源涵養(yǎng)、土壤保持、氣候調節(jié)等其它功能得以實現的基礎,也是自然保護的主要目標和成效。隨著生態(tài)文明建設上升為國家戰(zhàn)略,我國政府先后推出了生態(tài)功能區(qū)劃、主體功能區(qū)劃、生態(tài)紅線劃定、國家公園建設等一系列重大舉措[1- 2]。盡管這些生態(tài)保護與建設措施出臺的背景、目的各不相同,開展生態(tài)功能及服務價值評價是實施這些戰(zhàn)略的重要基礎,認識其生物多樣性價值則是完成生態(tài)功能價值評價不可或缺的內容。

已有生物多樣性研究主要基于一些樣方、樣線調查和統(tǒng)計,通過一些指數以點帶面地反映一個區(qū)域的多樣性狀況[3- 4],其結果多為一些定性結論,缺乏空間格局和異質性方面的確切信息,難以在實際工作中根據不同區(qū)域的價值提出針對性的保護對策和措施。目前,尚無針對生物多樣性價值評價的方法和經驗可借鑒,對生物多樣性價值評價多參考生態(tài)系統(tǒng)服務價值評價方法[5- 6]；盡管提出了支付意愿調查法、收益資本化法、直接市場價值法、機會成本法[7-9]等方法,但從不同主導功能所得出的生態(tài)服務評價結果差異巨大[10],也無法通過市場交換實現[9],且均不能提供生物多樣性的空間異質性信息,導致以上方法未得到普遍應用。

考慮到生物多樣性評價方法存在的問題和已有評價結果無法從空間格局上給保護實踐提供直接指導。本研究擬以長白山生態(tài)功能區(qū)的核心區(qū)域為例,開展其生物多樣性保護價值的空間異質性研究,評估其生物多樣性價值的空間格局和景觀特征,探索基于物種對生物多樣性價值空間異質性定量評價的模型和指標體系,豐富和完善生物多樣性評價方法,為優(yōu)化長白山生態(tài)功能區(qū)區(qū)劃和提升保護成效提供參考。

1 研究內容

1.1 研究區(qū)域

本研究以長白山保護開發(fā)區(qū)管理委員會(以下簡稱管委會)所轄范圍為研究區(qū)域,該區(qū)域位于我國吉林省的東南部,為長白山生態(tài)功能區(qū)的核心區(qū)域[11],包括長白山國家級自然保護區(qū)(以下簡稱保護區(qū))的全部范圍及周邊地區(qū),涉及安圖、長白、撫松三縣,總面積3278 km2(圖1)。研究區(qū)域屬于溫帶大陸性山地氣候,最高海拔2619 m；境內天池是研究區(qū)域內全部水系的源頭,主要河流有頭道、二道、三道、四道白河,均沿天池放射狀分布。研究區(qū)域是我國境內唯一具有高山凍原的山地,也是東北植物區(qū)系唯一擁有明顯植被垂直帶譜、保存完整自然生態(tài)系統(tǒng),具有重要的生態(tài)和科研價值。

1.2 研究方法

本研究根據優(yōu)勢種對群落的代表性,擬基于群落優(yōu)勢種的分布格局及環(huán)境要素特征來認識研究區(qū)域生物多樣性保護價值的空間格局和景觀特征。在該區(qū)域生物多樣性長期研究和監(jiān)測成果基礎上,開展實地調查,研究并確定生物多樣性豐富區(qū)域的群落主要優(yōu)勢物種,通過優(yōu)勢物種分布與所在區(qū)域環(huán)境因子的關聯建立生物多樣性保護價值評估模型,認識研究區(qū)域生物多樣性價值的空間異質性。

1.2.1 數據來源

研究數據來自長白山保護區(qū)綜合科學考察報告、長白山管委會森林資源調查成果、長白山保護區(qū)資源監(jiān)測數據和2016年4—6月研究團隊對研究區(qū)域生物多樣性概況的實地調查結果。區(qū)域優(yōu)勢種通過隨機樣線法完成,分別在長白山北坡、西坡和南坡沿海拔梯度布設10條、200 m長的垂直樣線,根據保護工作人員和專家經驗,沿樣線踏查、確定物種多樣性豐富區(qū)域的群落優(yōu)勢物種,并記錄優(yōu)勢種所在區(qū)域的經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤等環(huán)境因子。同時結合長白山保護區(qū)長期資源監(jiān)測數據、區(qū)域森林資源調查數據和長白山保護區(qū)已有生物多樣性研究成果,最終確定研究區(qū)域生物多樣性高的植物群落優(yōu)勢樹種主要為冷杉(Abiesnephrolepis)、云杉(Piceajezoensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、楓樺(Betulacostata)和蒙古櫟(Quercusmongolica)6種[3- 4, 12]。

研究環(huán)境因子共選取了海拔、坡度、坡向、河流、植被、土壤類型和土壤厚度7個因子。海拔數據來自國家測繪地理信息局數據庫DEM；坡度、坡向數據基于該DEM生成；河流數據來自1∶10萬地形圖提取；植被、土壤數據由長白山保護區(qū)所提供的林地及森林資源調查成果生成,植被分類到群系組水平共21類；土壤根據其類型分為12類；土壤厚度分為7類(10、25、40、50、70、120 cm)。以上數據基于ArcGIS 10.0轉化為30 m×30 m的柵格,投影坐標系統(tǒng)為UTM_WGS 84。

1.2.2 方法

主要優(yōu)勢分布數據除了來自實地調查中發(fā)現的優(yōu)勢種分布點外,還將以上6種樹種所在林班的幾何中心作為優(yōu)勢種的分布點?？紤]到同類型林班集中分布可能產生分布點局部聚集導致的空間自相關影響,根據對長白山最小群落面積的研究成果[13],對距離相近的分布點以500 m為最小距離進行再次篩選,最后得出1660個優(yōu)勢樹種分布點。

分布點數據與整理后的環(huán)境因子數據一起導入Maxent,生成研究區(qū)域生物多樣性價值評價圖層。選擇70%的樣點作為訓練數據,30%的樣點用于對結果進行檢驗。模型有效性采用AUC檢驗模型進行準確性判別, AUC>0.70 說明結果的準確率較高[14]。環(huán)境數據中海拔、坡度、坡向設定為連續(xù)變量,河流基于(Euclidean distance)生成柵格圖層、也為連續(xù)變量, 植被、土壤類型和土壤厚度為分類變量。

生成的生物多樣性價值圖層為指數0—1之間的連續(xù)柵格(0為生物多樣性價值最低值、1為最高值),不能確定不同價值的區(qū)域和分布,需要對其重分類后進行定量評價和景觀分析。本研究將優(yōu)勢種局限為區(qū)域生物多樣性豐富群落的優(yōu)勢種,優(yōu)勢種的空間格局對群落多樣性水平及分布具有代表性,優(yōu)勢種聚集程度越高的區(qū)域其生物多樣性價值也越高。因此,根據優(yōu)勢樹種分布點落入不同評估值區(qū)間的比例,建立多樣性價值評估標準,對生成的生物多樣性價值柵格圖層進行再分類。參考野生動物棲息地適宜性評價經驗,將覆蓋70%優(yōu)勢種分布點的評估值所在區(qū)域劃為生物多樣性高價值區(qū)(簡稱高價值區(qū))、覆蓋20%分布點的區(qū)域為中價值區(qū)、其余為一般價值區(qū)[15- 16]。在價值分類的基礎上,分別計算3類價值斑塊的斑塊數、平均斑塊面積、最大斑塊面積等指數,以此評價各類型價值區(qū)的景觀完整性和破碎化水平。

2 研究結果

2.1 長白山生物多樣性概況

綜合長白山地區(qū)已有生物多樣性研究和保護區(qū)最近的監(jiān)測數據,研究區(qū)域最新的生物多樣性概況為：野生植物2639種4亞種198變種46變型,分屬于260科877屬(其中維管束植物124科504屬1496種),植物區(qū)系地理成分復雜, 以北溫帶分布屬為主；野生動物1586種10亞種,分屬于52目260科1116屬(脊椎動物32目88科201屬331種10亞種),動物區(qū)系以古北界為主；主要地帶性植被類型有：山地凍原植被、岳樺林、岳樺云冷杉林、典型云冷杉林、紅松云冷杉林、紅松闊葉林混交林。

2.2 生物多樣性的空間格局

研究區(qū)域內有生物多樣性高價值區(qū)域140605.6 hm2、占研究區(qū)域總面積42.9%,長白山保護區(qū)內的高價值區(qū)占整個研究區(qū)域的29.5% (圖1,表1),保護區(qū)外高價值斑塊主要分布于望天鵝西南、維東保護站以西、池西保護站以西和雙目峰保護站東南(13.4%)；中價值區(qū)占總面積的34.7%,主要分布于保護區(qū)外、占整個研究區(qū)域的24.8%,保護區(qū)內零星分布(9.9%),僅在西南和東南部有一些較大的斑塊；一般價值斑塊占22.4%,主要分布于長白山自然保護區(qū)內(20.5%),主要分布于天池以東、天池西南和保護區(qū)頭西保護站周邊地區(qū)。

圖1 研究區(qū)域生物多樣性價值空間格局Fig.1 The study area and the current status of biodiversity value in spatial pattern

類別Type研究區(qū)域 Study area保護區(qū) Reserve面積Area/hm2比例Proportion/%平均斑塊面積Mean areaof patches/hm2最大斑塊面積Area ofthe largest patch/hm2面積Area/hm2在保護區(qū)內占比Proportion within reserve/%在研究區(qū)域內占比Proportionwithin study area/%高價值區(qū)Area ofhigh, biodiversity value140605.642.9505347896875.049.329.5中價值區(qū)Area ofmedium biodiversity val-ue113706.634.7283196232248.816.49.9一般價值區(qū)Area of normal biodiversity val-ue73487.822.4212812867341.234.320.5合計Total327800196465

根據長白山自然保護區(qū)內外生物多樣性價值差異比較,保護區(qū)外主要由高價值斑塊(33.3%)和中價值斑塊(62.0%)組成,一般價值斑塊僅占4.7%,表明保護區(qū)外還有較多具有高生物多樣性保護價值的區(qū)域。保護區(qū)內主要由高價值斑塊和一般價值斑塊組成,保護區(qū)內高價值斑塊的73%分布在核心區(qū)內；一般價值斑塊主要分布于保護區(qū)東部；中價值斑塊在保護內分布較少。同時,各保護區(qū)功能區(qū)劃中不同價值類型斑塊的組成比例差異較大,核心區(qū)內還有29.2%的區(qū)域為一般價值區(qū),緩沖區(qū)內有超過一半的區(qū)域為高價值區(qū)(54.0%)。

2.3 生物多樣性的景觀特征

根據所生成的景觀指數,研究區(qū)域內高生物多樣性價值斑塊平均面積為50 hm2、遠高于中價值區(qū)和一般價值區(qū)(表1),最大斑塊面積為53478 hm2、也遠大于中價值區(qū)和一般價值區(qū)的最大斑塊面積,表明高價值區(qū)斑塊景觀較完整、破碎化水平相對較低,是研究區(qū)域生物多樣性價值和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要基礎；保護區(qū)內高價值斑塊完整、面積較大,保護區(qū)外高價值斑塊面積較小、景觀破碎。根據保護區(qū)各功能區(qū)內不同生物多樣性價值斑塊的景觀指數(表2),各功能區(qū)內高價值斑塊平均面積順序依次為核心區(qū)>緩沖區(qū)>實驗區(qū),高價值大斑塊均分布于核心區(qū)內、以東南部最為完整,保護區(qū)內高價值斑塊最破碎的區(qū)域為長白山西坡。中價值斑塊在核心區(qū)和緩沖區(qū)的平均面積和最大斑塊面積均接近,破碎化水平沒有顯著差異。

表2 長白山自然保護區(qū)內生物多樣性價值斑塊的景觀特征

2.4 模型的有效性

本模型評價結果的Training AUC=0.87、Test AUC=0.86,說明本研究所選擇的評估參數和結果均具有較高的可信度。在所有環(huán)境因子中貢獻值最大的是植被,其次是土層厚度和海拔對生物多樣性價值的影響較大(表3)。

表3 生物多樣性價值建模主要環(huán)境因子及其貢獻值與重要性

3 討論與建議

本研究基于區(qū)域優(yōu)勢種來認識生物多樣性的空間異質性。根據長白山地區(qū)生物多樣性的長期研究,紅松闊葉林混交林一直是該區(qū)域地帶性頂級森林生態(tài)系統(tǒng)[12, 17- 18],理應被作為該區(qū)域的代表優(yōu)勢種。落葉松(Larixolgensis)在研究區(qū)域分布面積較大,但多以純林形式存在,郁閉度高、林下物種種類較少；根據長白山保護區(qū)40年的資源監(jiān)測成果,近年來受全球氣候變化影響和人類干擾,冷杉已超越落葉松成為研究區(qū)域的首要共建種,并導致針闊混交林的多樣性指數呈增高態(tài)勢,但針葉混交林的指數則呈下降趨勢,落葉松為優(yōu)勢種的群落其多樣性水平處于相對較低水平[12],本研究基于現狀和演替考慮未將落葉松作為優(yōu)勢種。值得注意的是決定區(qū)域生物多樣性豐富程度除了生態(tài)系統(tǒng)多樣性外,還有物種多樣性。本研究方法主要適用于類似長白山地區(qū)以喬木為主的生態(tài)系統(tǒng)和景觀,對以灌叢和草本為主的生態(tài)系統(tǒng)由于優(yōu)勢種難以確定,沿用本方法就難以有效評估其生物多樣性價值和格局。因此,本研究方法具有較為特定的適用對象和區(qū)域,在實際應用中應充分考慮研究區(qū)域景觀和生態(tài)系統(tǒng)類型的適合性。

與已有生物多樣性研究側重定性結論不同,本研究實現了從空間上對研究區(qū)域生物多樣性價值的定量評估,明確了不同區(qū)域的保護價值和重要性,可直觀認識其完整性和破碎化水平,以上結果可直接指導保護管理工作。本方法中優(yōu)勢種的代表性、環(huán)境因子全面性和準確性對評價結果影響較大,本研究中植被數據若能深入到群系水平將使結果更具說服力。研究區(qū)域內有三處生物多樣性價值較低的區(qū)域,其成因與其植被現狀和立地條件關系密切：長白山東坡核心區(qū)分布落葉松純林、林班平均郁閉度>0.83,生物多樣性較低；頭西保護站周邊主要為闊葉混交林,物種種類簡單；長白山西坡維東保護站與峰嶺保護站之間的區(qū)域水系密度高、立地條件受河流侵蝕較大[19],多樣性水平也較低,也可能與海拔對多樣性的負影響相關[20]。

本研究拓展和豐富了生物多樣性評估的研究方法和思路。物種多樣性是生物多樣性的主要特征及內容,是生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的基本構建單元,還是生態(tài)系統(tǒng)功能和服務得以表達的載體。在長期進化和演替過程中,一定區(qū)域內的群落或生態(tài)系統(tǒng)自然形成了以某一種或幾種優(yōu)勢種構建的生物多樣性體系,并成為所在區(qū)域的旗艦物種、關鍵物種或保護傘物種等,這些物種持續(xù)生存面臨的問題成為制定和實施該區(qū)域生態(tài)保護與建設的主要決策依據。針對這些物種實施的保護項目成功地保護了所在區(qū)域的生物多樣性,如大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、科莫多巨蜥(Varanuskomodoensis)[21- 23]。希望本研究的方法可應用于其他區(qū)域生物多樣性的研究與評價,也可為生態(tài)紅線劃定、國家公園設計提供參考。

基于本研究結果,長白山自然保護區(qū)外還有大面積的生物多樣性保護高價值和中價值區(qū)域,從生態(tài)系統(tǒng)完整性保護的需要,這些區(qū)域也應納入保護區(qū)進行保護。保護區(qū)南部緩沖區(qū)主要由高價值斑塊組成,與周邊核心區(qū)的高價值斑塊相連,考慮到景觀和生態(tài)過程的連續(xù)性,可考慮將該區(qū)域調整為核心區(qū)。保護區(qū)頭西保護站周邊的區(qū)域可以考慮在未來保護管理中開展一些提升其物種多樣性的科學實驗,以探索有效管理生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的技術途徑；西坡維東保護站與峰嶺保護站之間的區(qū)域為破碎高價值斑塊和一般價值斑塊鑲嵌分布的區(qū)域,過多的邊緣效應可能影響該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定性。