水稻落粒性的相關(guān)研究分析

李依婷

稻是人類的主要糧食作物，據(jù)知目前世界上可能超過有14萬種的稻，而且科學(xué)家還在不停的研發(fā)新稻種，因此稻的品種究竟有多少，是很難估算的。有以非洲米和亞洲米作分類，不過較簡明的分類是依稻谷的淀粉成份來粗分。水稻屬于禾本科稻屬，是一個(gè)極其古老的作物。據(jù)考古發(fā)現(xiàn)，水稻在我國的種植歷史至少有7000年左右。世界上的栽培稻有2個(gè)種即亞洲栽培稻和非洲栽培稻。其中亞洲栽培稻種植面積大，遍布全球各稻區(qū)，所以稱之為普通栽培稻。大量事實(shí)證明，我國南方至少是普通栽培稻的起源中心之一。水稻經(jīng)長期進(jìn)化和不同生態(tài)條件的再塑造便發(fā)生了分化，我國學(xué)者根據(jù)對(duì)中國栽培稻（屬亞洲栽培稻）的起源、演變和有關(guān)古籍的研究認(rèn)定，中國栽培稻可分成秈、粳兩個(gè)亞種，并根據(jù)品種的溫光反應(yīng)，需水量及胚乳淀粉特性等在秈、粳亞種下又分為早、晚，水、陸，粘（非糯）、糯等不同類型。

1、相關(guān)概述

落粒性是與水稻生產(chǎn)密切相關(guān)的重要性狀之一，易落粒或難落粒的水稻品種都不宜在生產(chǎn)上使用。一般來說，野生稻的自然落粒性是其區(qū)別于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟時(shí)，籽粒會(huì)立即落下，這樣就可以避免被一些小動(dòng)物吃掉，從而為野生稻的正常繁衍提供了保證，但是這種野生稻落粒習(xí)性會(huì)給人類的收獲帶來極大的不便，并造成巨大的產(chǎn)量損失，因此，在馴化的過程中，野生稻落粒習(xí)性被選擇掉了。

適宜的落粒程度是與水稻的收獲方式相關(guān)的：在使用大型聯(lián)合收割機(jī)收割時(shí)，中度落粒的品種受到歡迎；使用小型的頭部送料（半喂入式）聯(lián)合收割機(jī)收割難落粒到不落粒的品種時(shí)才最有效；中度落粒的品種也適于使用手工收割和脫粒。對(duì)于容易落粒的品種，無論其產(chǎn)量有多高，由于它們在收獲中減產(chǎn)嚴(yán)重而不會(huì)受到歡迎。利用野生資源的育種項(xiàng)目也經(jīng)常受到連鎖累贅的干擾，因?yàn)橐茁淞Ｐ酝ǔＥc目標(biāo)性狀是連鎖的。因此，開展水稻落粒性的相關(guān)研究對(duì)水稻人工馴化的研究以及培育落粒性適度的品種具有重要的意義。

2、水稻落粒生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖學(xué)和細(xì)胞學(xué)特征

水稻種子的落粒性受護(hù)穎和枝梗之間離層（ab-scissionlayer）的形成所控制。在種子脫離過程中，離層首先在脫離器官的邊沿形成。水稻枝梗組織中離層的形成發(fā)生在抽穗前16～20d，也就是配子體細(xì)胞在幼穗中開始分化的時(shí)期。水稻枝梗中的離層由1～2層小而圓的薄壁細(xì)胞組成，而周圍的枝梗和穎片細(xì)胞是由大的厚壁細(xì)胞組成。當(dāng)種子成熟時(shí)，離層細(xì)胞降解，使得水稻谷粒很容易從母體植株上脫離下來。不同的水稻品種具有不同的離層形態(tài)。一些品種沒有離層而且不落粒，而一些品種中則具有不降解的離層。在易落粒的品種中，具有從表皮到接近維管束的發(fā)育良好的離層。有些品種具有從表皮到維管束向上傾斜的離層。在這些情況下，在兩個(gè)離層之間由不降解部分組成的支持區(qū)，比易落粒品種的寬，從而導(dǎo)致出現(xiàn)了中度到難落粒的性狀。有些品種具有薄壁細(xì)胞和厚壁細(xì)胞共存的不規(guī)則的離層。有些品種在枝梗的內(nèi)稃側(cè)具有部分發(fā)育的離層，而另一些品種在內(nèi)稃側(cè)具有完整的離層，而在外稃側(cè)則具有不規(guī)則的離層。通常，乙烯促進(jìn)這種脫離過程，而生長素則抑制脫離過程。

3、水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位

多數(shù)遺傳研究結(jié)果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2類：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遺傳主要是由單基因或寡基因控制的質(zhì)量性狀。野生稻和栽培稻雜交試驗(yàn)中，易落粒表現(xiàn)為顯性遺傳；在栽培稻中，易落粒與難落粒品種間進(jìn)行雜交時(shí)，二者均可能表現(xiàn)為顯性。通過對(duì)野生稻與栽培稻及栽培稻之間雜交后代的遺傳研究，迄今已定位5個(gè)落粒性基因，即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h，分別被定位在水稻第11、1、4、3和7染色體上。其中，sh-2被認(rèn)為是秈稻和粳稻亞種中主要的落粒性基因，sh-3則來源于普通野生稻。有人利用秈粳雜交產(chǎn)生的加倍單倍體群體，將sh-2定位在第1染色體RFLP標(biāo)記RGI72b與RG152b之間。隨后，有專家克隆了該基因。國外專家利用BC4F2群體和RFLP標(biāo)記對(duì)sh-3進(jìn)行了定位，sh-3位于第4染色體R1427和C107之間，與標(biāo)記的遺傳距離均為2.3cM。隨后，該基因被克隆。在QTL方面，F(xiàn)ukuta等利用秈粳交后代F2分離群體，對(duì)落粒性進(jìn)行了QTL分析，在第1、2、5、11和12染色體上檢測到5個(gè)QTL，其中第1染色體上的QTL為主效基因，推測它可能位于sh-2附近。有人利用Aijiaonante/P16的F2分離群體，共檢測出5個(gè)落粒性QTL，分別位于水稻第1、3、4、6和8染色體上。相關(guān)專家利用重組自交系群體在水稻第1、4、8和11染色體上檢測到4個(gè)落粒性QTL。我國專家等利用珍汕97B/密陽46所構(gòu)建的RIL群體，分別在第1、2、3、6、7和11染色體上檢測到7個(gè)落粒性QTL，并分析了每個(gè)QTL的效應(yīng)大小。許旭明等利用重組自交系群體，檢測到與秈稻落粒性相關(guān)的7個(gè)QTL，分別位于第1、2、4、6和7染色體上。染色體片段置換系與其受體親本之間只存在染色體置換片段的差異，通過染色體片段置換系與其受體親本之間以及染色體片段置換系之間的性狀比較，就可以鑒定出置換片段上的QTL，并可對(duì)其遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析。

栽培稻（包括雜草稻）之間的落粒性QTL分析表明，除了第10染色體，其它染色體上都被檢測到有QTL，其中第1染色體上檢測到的頻率較高。這些QTL解釋變異為0.52%～68.6%。秈稻之間檢測到的QTL解釋變異較?。?.52%～13.0%），而秈稻與粳稻之間檢測到的QTL解釋變異較大（4.0%～68.6%）。而位于第1染色體上的QTL解釋變異也達(dá)到了69%，這表明這個(gè)QTL是主效QTL。

4、結(jié)語

水稻落粒性的解剖學(xué)特征和落粒性遺傳及QTL定位已取得了階段性進(jìn)展，為了解水稻人工馴化積累了新素材，也為育種應(yīng)用提供了基因資源，但由于對(duì)水稻落粒性激素間的協(xié)調(diào)和平衡及有關(guān)基因/QTL的克隆途徑缺乏深入的了解，仍存在許多不明確的問題值得進(jìn)一步探討，如不同程度落粒的水稻激素含量協(xié)調(diào)與水稻枝梗離層形成的關(guān)系，即同一品種水稻在不同激素含量表現(xiàn)可能不一樣，其生理機(jī)制如何，有待進(jìn)一步研究。