26個(gè)葡萄砧木品種耐旱性評(píng)價(jià)

李敏敏，袁軍偉，韓 斌，劉長江，孫 艷，尹勇剛，賈 楠，郭紫娟，趙勝建

(河北省農(nóng)林科學(xué)院 昌黎果樹研究所，河北 昌黎 066600)

我國葡萄傳統(tǒng)的主產(chǎn)區(qū)以干旱、半干旱氣候?yàn)橹鳎绕涫窃谖鞅备珊档貐^(qū)，葡萄生長發(fā)育季節(jié)常遭遇高溫干旱的影響，嚴(yán)重地影響了葡萄的品質(zhì)和葡萄產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，干旱脅迫已經(jīng)成為影響北方地區(qū)葡萄栽培的重大障礙[1-4]。為了解決干旱條件下的葡萄健康生產(chǎn)問題，目前，生產(chǎn)上除了采取一些保水覆蓋[5-7]等栽培措施外，也越來越重視選擇耐旱的砧木進(jìn)行嫁接栽培[8-11]，這就需要對(duì)砧木的抗旱特性有比較全面的了解。然而，我國的葡萄嫁接苗在砧木選擇上仍然存在盲目性，缺少對(duì)葡萄砧木的耐旱性進(jìn)行系統(tǒng)的評(píng)價(jià)和分析[12]。本試驗(yàn)選擇國內(nèi)外引進(jìn)的26個(gè)砧木品種，通過盆栽的方法進(jìn)行干旱脅迫處理，通過隸屬函數(shù)法對(duì)26個(gè)砧木品種進(jìn)行評(píng)價(jià)，以期為生產(chǎn)應(yīng)用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為1年生砧木品種，共計(jì)26份(表1)。

表1 供試砧木品種

1.2 試驗(yàn)干旱脅迫處理

2016年5月，將1年生砧木定植在裝有基質(zhì)(田園土∶沙子∶鋸末=2∶1∶2)大營養(yǎng)缽(下底直徑15 cm，上底直徑18 cm，高25 cm)，7月1日挑選生長勢(shì)整齊、健壯植株各60株(干旱處理30株，每10株為1次重復(fù)，3次重復(fù)；對(duì)照30株，每10株為1次重復(fù)，3次重復(fù))，置于避雨棚內(nèi)，隔絕自然降水，使土壤含水量降低到試驗(yàn)要求。試驗(yàn)設(shè)計(jì)干旱(土壤最大含水量的30%～35%)和對(duì)照(土壤最大含水量的70%～80%)2個(gè)處理，采取每天稱重補(bǔ)水的方法維持土壤含水量在該范圍。當(dāng)干旱處理的土壤含水量下降至試驗(yàn)設(shè)計(jì)要求時(shí)，定義為第0天。

1.3 調(diào)查和測(cè)定項(xiàng)目

干旱處理后第28天，選取植株中上部的成熟葉片，測(cè)定葉片相對(duì)含水量[13]，利用分光光度法測(cè)定葉綠素含量[14]，采用壓力室法于黎明前測(cè)定葉片水勢(shì)，并同時(shí)期取樣采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法[15]測(cè)定根系活力，用四氮唑的還原強(qiáng)度(μg·g-1·h-1)表示根系活力。

分別在處理后的第7、第14、第21、第28、第35天進(jìn)行旱害指數(shù)和旱死株率的調(diào)查。參考許宏[16]的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)砧木干旱處理下的形態(tài)變化，規(guī)定本試驗(yàn)旱害指數(shù)的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為：0級(jí)，植株生長發(fā)育與未處理對(duì)照無明顯差異；1級(jí)，植株葉片有 1/3發(fā)生萎蔫；2級(jí)，植株葉片有2/3發(fā)生萎蔫；3級(jí)，植株葉片全部萎蔫或葉片邊緣開始黃化干枯；4級(jí)，植株葉片嚴(yán)重黃化并有 30% 葉片干枯；5級(jí)，植株50%葉片黃化干枯，并發(fā)生脫落。

旱害指數(shù)=∑(代表級(jí)值×株數(shù))/(最高級(jí)值×處理總株數(shù))×100

旱死株率/%=(死亡株數(shù)/處理的總株數(shù))×100

1.4 抗旱性評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法對(duì)干旱處理后28 d各項(xiàng)生理指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)，按照平均隸屬度(subordinate level,SL)進(jìn)行抗旱性評(píng)價(jià)[17]，分為4種抗旱類型： 0.00～0.30為抗旱性弱(low drought resistance,LDR)；0.31～0.60為抗旱性中等(moderate drought resistant,MDR)；0.61～0.80為抗旱性強(qiáng)(high drought resistance,HDR)；0.81～1.00為抗旱性極強(qiáng)(fortissimo drought resistance,FDR)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003和SPASS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下不同砧木的旱害指數(shù)和旱死率的變化

從表2可以看出，砧木品種不同，旱害癥狀出現(xiàn)的時(shí)間也不相同。在干旱處理后第7天，Beta和101-14M最早表現(xiàn)出旱害癥狀，干旱處理后第14天，Gloire、5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龍紫寶、山河3號(hào)、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont開始出現(xiàn)旱害癥狀，干旱處理后第21天山河2號(hào)、Dog Ridge、抗砧3號(hào)、SO4、140R、8B開始出現(xiàn)旱害癥狀，干旱處理后第28天香檳尼開始出現(xiàn)旱害癥狀，干旱處理后第35天110R、1103 P、420A開始出現(xiàn)旱害癥狀。干旱處理后第21天，Beta、101-14M、Fercal、Eldorado出現(xiàn)旱死植株，干旱處理后第28天，5A、3309C、龍紫寶、山河3號(hào)、Valliant、Grand Feuille、Beaumont出現(xiàn)旱死植株，干旱處理后第35天，抗砧3號(hào)、140R、8B、Gloire、5BB、Salt creek、188-08、Freedom出現(xiàn)旱死植株，而110R、1103 P、420A、香檳尼、山河2號(hào)、Dog Ridge 到干旱處理35 d未出現(xiàn)旱死植株。

表2 干旱脅迫下不同砧木旱害指數(shù)和旱死株率

砧木種類不同，受害程度不同，其旱害指數(shù)和旱死株率有明顯差異，圖1為干旱處理第28天不同砧木的生長情況。以干旱處理后第35天為例，26個(gè)砧木品種的旱害指數(shù)在6.67～94.67，其中110R、420A的旱害指數(shù)最小，為6.67，Beta的旱害指數(shù)最大，為94.67；26個(gè)砧木品種的旱死株率在0～96.00%，其中，110R、1103 P、420A、香檳尼、山河2號(hào)、Dog Ridge、SO4的旱死株率為0，而Beta的旱死株率最高，為96.00%。

2.2 干旱脅迫下不同砧木葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和葉片水勢(shì)的差異

從表3可以看出，干旱處理后第28天，26種砧木的葉片相對(duì)含水量均降低，但葉片相對(duì)含水量和降幅不同。干旱處理后第28天，420A葉片相對(duì)含水量最高(71.35%)，Beta葉片相對(duì)含水量最低(40.22%)；26種砧木的降幅在13.70%～54.64%，420A葉片相對(duì)含水量降低最小(13.70%)，Beta降幅最大(54.63%)。干旱處理后第28天，不同砧木的葉綠素含量變化趨勢(shì)有所差異，110R、1103P、420A、香檳尼、山河2號(hào)、SO4葉片葉綠素含量有所增加，而其余砧木葉綠素含量均不同程度的降低，其中，Beta葉綠素含量降幅最大(74.07%)。干旱處理后，26種砧木的黎明前葉片水勢(shì)均明顯降低，降幅在72.59%～94.93%，1103P降幅最小(72.59%)，Valliant降幅最大(94.93%)。

2.3 干旱脅迫下不同砧木根系活力差異

干旱處理后第28天，測(cè)定了不同砧木品種的根系活力的變化(圖2)，圖2中編號(hào)所代表的品種為表 1 中編號(hào)的品種。試驗(yàn)結(jié)果顯示，與對(duì)照相比，干旱處理28 d后26種砧木的根系活力均出現(xiàn)不同程度的降低，降幅在12.42%～80.36%。

圖1 干旱處理28 d時(shí)不同砧木生長情況

2.4 葡萄砧木抗旱性的隸屬函數(shù)值

將干旱處理后第28天的不同砧木的旱害指數(shù)、葉片相對(duì)含水量降幅、葉綠素含量降幅、葉片水勢(shì)降幅和根系活力降幅進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，計(jì)算各砧木的平均隸屬度(表4)。由表4可以看出，抗旱性極強(qiáng)的砧木為110R、1103 P、420A、香檳尼；抗旱性強(qiáng)的砧木為山河2號(hào)、Dog Ridge 、抗砧3號(hào)、SO4、140Ru、8B、Gloire；抗旱性中等的砧木為5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龍紫寶；抗旱性弱的砧木為山河3號(hào)、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont、Beta、101-14M。

3 結(jié)論與討論

近年來，對(duì)葡萄抗旱性的研究主要包括砧木品種、中國野生種和栽培品種[18]。砧木品種在抗旱性方面表現(xiàn)因品種不同差異比較大，不同研究者獲得的結(jié)果也不盡一致。陳繼峰[19]等研究認(rèn)為，特別抗旱的品種有520A、225Ru、5BB，比較抗旱的品種有SO4、3309C、Salt Creek和Beta。S.Koundouras[20]等和M.Ozdne[21]等通過比較發(fā)現(xiàn)，5BB的抗旱性很強(qiáng)，1103 P在抗旱性方面的綜合表現(xiàn)優(yōu)于SO4。陳邵莉[22]等對(duì)16種葡萄砧木抗旱性的研究表明，MacAdams、Beaumont抗旱性極強(qiáng)，Gloire、Dog Ridge 和Beta的抗旱性中等。王鵬[23]等對(duì)當(dāng)年生扦插苗的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，3309C、5BB、SO4、1103P屬于抗旱性比較差品種。本試驗(yàn)，利用隸屬函數(shù)法將各指標(biāo)進(jìn)行綜合計(jì)算，根據(jù)平均隸屬度將砧木劃分為抗旱性極強(qiáng)、抗旱性強(qiáng)、抗旱性中等和抗旱性弱4個(gè)等級(jí)，抗旱性極強(qiáng)的砧木包括110R、1103P、420A、香檳尼；抗旱性強(qiáng)的砧木包括山河2號(hào)、Dog Ridge 、抗砧3號(hào)、SO4、140Ru、8B、Gloire；抗旱性中等的砧木包括5A、5BB、3309C、Salt creek、188-08、Freedom、龍紫寶；抗旱性弱的砧木包括山河3號(hào)、Eldorado、Valliant、Fercal、Grand Feuille、Beaumont、Beta、101-14M。這與部分研究者的結(jié)果不盡一致，可能是由于試驗(yàn)環(huán)境等的差異引起的。

表3 干旱脅迫下不同砧木葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量和葉片水勢(shì)的差異

注：同一列中同一指標(biāo)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

表4 干旱脅迫后第28天不同葡萄砧木隸屬函數(shù)值

葡萄砧木的抗旱性與其親緣關(guān)系遠(yuǎn)近具有一定的關(guān)系，通常親本的抗旱性強(qiáng)則后代的抗旱性也比較強(qiáng)，冬葡萄和沙地葡萄原產(chǎn)于美國中南部干旱的山坡、礫石土壤及坡頂?shù)热彼寥溃徽J(rèn)為具有比較強(qiáng)的抗旱性，本試驗(yàn)中，110R和1103P屬于抗旱性極強(qiáng)的砧木，而這2種砧木均來自于V.berlandieri×V.rupestris(冬葡萄×沙地葡萄)雜交組合。Dog Ridge 和自由是香檳尼葡萄的雜交后代，本試驗(yàn)中，香檳尼抗旱性極強(qiáng)，Dog Ridge 抗旱性強(qiáng)，兩者的抗旱性也比較接近。抗砧3號(hào)是河岸580和SO4的雜交后代，本試驗(yàn)證實(shí)，抗砧3號(hào)和SO4都屬于抗旱性強(qiáng)的品種。河岸葡萄原北美東部，野生于密西西比河及密蘇里河兩岸的森林等潮濕地帶，以抗旱性強(qiáng)的冬葡萄和抗旱性弱的河岸葡萄為親本(V.berlandieri×V.riparia)的后代抗旱性出現(xiàn)比較大的分離，420A、香檳尼、SO4、8B、5A、5BB、188-08均來自于冬葡萄×河岸葡萄，然而，420A、香檳尼屬于抗旱性極強(qiáng)，SO4、8B為抗旱性強(qiáng)，5A、5BB、188-08為抗旱性中等。美洲葡萄原產(chǎn)于美國東部、東北部和加拿大東南部，植株生長旺盛，喜濕潤氣候，抗旱性比較弱，抗旱性弱的美洲葡萄和抗旱性弱的河岸葡萄的后代抗旱性也普遍比較弱，Valliant和貝達(dá)來自于美洲葡萄×河岸葡萄，本試驗(yàn)證實(shí)，Valliant和貝達(dá)均屬于耐旱弱的砧木。另外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)河岸葡萄的抗旱性也存在一定的差異，并不是都屬于抗旱性弱的品種，Gloire、Eldorado、Grand Feuille、Beaumont均來自于河岸種群，試驗(yàn)認(rèn)為，Gloire屬于抗旱性強(qiáng)的品種，Eldorado、Grand Feuille、Beaumont屬于抗旱性弱的品種，河岸系列的葡萄抗旱性有所差異，這可能是因?yàn)?，通常?bào)道的河岸葡萄是指種群，而本試驗(yàn)的河岸系列是品種，在抗旱性上存在差異是有可能的。

圖2 干旱脅迫下不同砧木根系活力差異

本試驗(yàn)通過比較冬葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄和美洲葡萄4個(gè)種群的雜交后代的抗旱性，建議在抗旱育種中首選冬葡萄×沙地葡萄這個(gè)組合進(jìn)行雜交育種，其次為冬葡萄×河岸葡萄和沙地葡萄×河岸葡萄，不建議選擇河岸葡萄×美洲葡萄，為抗旱育種親本的選擇提供了一定的參考。