不同生境下橋山林區(qū)麻櫟種群有性生殖特性

葉權(quán)平，張文輝

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 陜西省林業(yè)綜合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊陵 712100)

植物種群生殖生態(tài)學(xué)主要研究的是植物種群生殖過(guò)程的基本規(guī)律及其與環(huán)境之間的關(guān)系[1],它不僅揭示有性生殖的過(guò)程和機(jī)制,而且可以探索環(huán)境對(duì)生殖的影響以及植物在特定環(huán)境的生殖行為對(duì)策[2]。植物種群的繁衍更新和種群中植物個(gè)體生活史的完成依賴于生殖過(guò)程[3]。植物在生殖過(guò)程中的生殖年齡、生殖物候和產(chǎn)種數(shù)量以及影響因子,是種群生殖生態(tài)學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容,也是闡明種群持續(xù)發(fā)育潛力的一個(gè)基本問(wèn)題。植物開花物候是植物重要的生活史特征之一，也是一個(gè)重要的適合度因子[4-5]，一個(gè)種群的開花物候是其植物個(gè)體物候的總和，這些個(gè)體的開花物候又可以分解為如始花期、開花盛期、終花期和開花持續(xù)時(shí)間等[6-7]。生殖節(jié)律和結(jié)實(shí)是植物種群生態(tài)學(xué)的核心研究?jī)?nèi)容,對(duì)多年生喬木樹種來(lái)說(shuō)，研究其生殖起始、終結(jié)年齡以及生殖中結(jié)實(shí)量對(duì)闡明其繁殖能力有重要意義。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科櫟屬落葉喬木，為深根、喜光樹種，不耐水濕，在濕潤(rùn)、肥沃、深厚、排水良好的土壤上生長(zhǎng)良好，主要分布在暖溫帶和亞熱帶地區(qū)，因其耐干旱，萌芽能力強(qiáng)，在山區(qū)、丘陵均可栽植，麻櫟樹形高大、通直，生產(chǎn)潛力大，用途廣泛[8]。麻櫟為橋山林區(qū)主要地帶性成林樹種之一，對(duì)當(dāng)?shù)氐闹脖换謴?fù)、水土保持、生物多樣性的恢復(fù)與保護(hù)發(fā)揮著重要作用[9]。許多學(xué)者對(duì)不同植物群落的生殖生態(tài)進(jìn)行了研究，如K.S.Murali[10]等對(duì)印度南部熱帶干旱林中喬木種群的物候進(jìn)行了系統(tǒng)研究，結(jié)果表明，種群間開花和結(jié)實(shí)物候有顯著差異,同一生境中,不同物種的開花物候各異。蘇智先[11]等通過(guò)對(duì)四川大頭茶(Gordoniaacuoinata)生殖年齡的研究發(fā)現(xiàn)，種群的生殖成熟時(shí)間主要受到遺傳因素、種群自身的生長(zhǎng)、環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)、種群密度、光照強(qiáng)度和微生境等因子的影響。毛秀紅[12]等通過(guò)對(duì)刺槐(Robiniapseudoacacia)和多花刺槐(Robinianeo-mexicanavar.luxurians)的有性生殖特性研究發(fā)現(xiàn)，多花刺槐花期比刺槐長(zhǎng)，刺槐自然授粉結(jié)實(shí)率個(gè)體差異顯著，多花刺槐自然授粉結(jié)實(shí)率極低。對(duì)麻櫟的研究主要集中在其地理分布[13],人工林水源涵養(yǎng)效能[14]，人工林碳密度及空間分布[15]，人工林生長(zhǎng)規(guī)律模擬[16]等，麻櫟種群有性生殖特性相關(guān)尚無(wú)研究報(bào)道。本文通過(guò)在不同生境條件下設(shè)置固定樣地，定位觀測(cè)，對(duì)不同生境條件下麻櫟種群的生殖年齡、開花物候、單株結(jié)實(shí)量和種子在樹冠上的分布格局進(jìn)行系統(tǒng)研究分析，旨在闡明麻櫟種群生殖生態(tài)的基本特性，從而為進(jìn)一步闡明麻櫟種群生殖與環(huán)境之間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)，為其種群的持續(xù)發(fā)展和合理經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)選擇在陜北黃土高原延安市橋山林業(yè)局雙龍林場(chǎng)，(108°31′-109°11′E，35°30′-35°50′N)，海拔1 100～1 750 m，屬暖溫帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫9.4℃，最熱月(7月)平均氣溫21℃，極端最高氣溫38℃，最冷月(1月)平均氣溫-5℃，極端最低氣溫-23℃，無(wú)霜期190～225 d，年均降水量609.5 mm，多集中在7-9月，年蒸發(fā)量為1 202 mm，相對(duì)濕度為60%～70%，年日照時(shí)間為2 528 h，主要土壤類型為森林褐土和灰褐土。該區(qū)為天然次生林，主要喬木樹種有麻櫟(Quercusacutissima)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、油松(Pinustabuliformis)、茶條槭(Acerginnala)、白樺(Betulaplatyphylla)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)等；主要灌木樹種有胡枝子(Lespedezabicolor)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、黃薔薇(Rosahugonis)、水栒子(Cotoneastermultiflorus)、狼牙刺(Sophoraviciifolia)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等；主要草本植物有披針葉苔草(Carexlanceolata)、苦參(Sophorafoetida)、茜草(Rubiacordifolia)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、野棉花(Anemonehupehensis)等[9]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 于黃土高原南部橋山林區(qū)不同生境下選擇生長(zhǎng)發(fā)育較好的地段設(shè)置樣地24塊，其中陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡和陰坡各6塊，樣地面積為20 m×20 m。在樣地內(nèi)沿對(duì)角線于左下、中、右上設(shè)5 m×5 m灌木樣方和1 m×1 m草本樣方各3個(gè)。調(diào)查樣地生境、群落學(xué)特征(表1)。

1.2.2 麻櫟開花物候觀察 于每個(gè)樣地內(nèi)選取6株高度、胸徑、冠幅接近樣地平均值的植株作為固定的觀測(cè)對(duì)象，并在向陽(yáng)方向觀察和統(tǒng)計(jì)，記錄開花物候。觀察開花物候階段，以麻櫟種群的開花物候特征作為判定標(biāo)準(zhǔn)(表2)。麻櫟個(gè)體的開花物候參數(shù)以所觀測(cè)的全部個(gè)體的平均值計(jì)算。

1.2.3 結(jié)實(shí)量及種子空間分布的調(diào)查 對(duì)樣地內(nèi)所有麻櫟個(gè)體(DBH≥5 cm)進(jìn)行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、冠幅，對(duì)DBH<5 cm的植株按幼苗幼樹進(jìn)行調(diào)查記錄，對(duì)于DBH<5 cm中已結(jié)實(shí)麻櫟個(gè)體針對(duì)性的調(diào)查記錄其樹高、胸徑、冠幅；于每個(gè)樣地內(nèi)選取6株高度、胸徑、冠幅接近樣地平均值的植株為標(biāo)準(zhǔn)木，記錄全株的結(jié)實(shí)枝條數(shù)，并在樹冠陰面、陽(yáng)面及其上、下2層(以樹冠總高度的1 /2 處為界線分上、下2層，以上為樹冠上部，以下為樹冠下部)，選取標(biāo)準(zhǔn)枝，每個(gè)部位采集標(biāo)準(zhǔn)枝3枝共計(jì)12枝，統(tǒng)計(jì)每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝的結(jié)實(shí)數(shù)量。計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)枝的平均結(jié)實(shí)數(shù)乘以結(jié)實(shí)枝條數(shù)得出單株結(jié)實(shí)量[17]。

表1 麻櫟種群各生境所在區(qū)域林分與立地特征Table 1 Stand and site characteristics of Quercus acutissima population in different habitats

注：平均樹高和平均胸徑值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

表2 麻櫟種群開花物候期的判定標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Judgment criteria for flowering phenology of Q.acutissima population

1.2.4 個(gè)體年齡的確定 在麻櫟樣地內(nèi)伐取徑階為5、10、20 cm和30 cm生長(zhǎng)良好的標(biāo)準(zhǔn)株各3株，以2 m為區(qū)分段，截取圓盤帶回分析，具體方法見文獻(xiàn)[18]。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)株個(gè)體的解析木數(shù)據(jù)，利用SPSS 23.0軟件得到麻櫟種群年齡與胸徑的關(guān)系擬合回歸模型(圖1)，再根據(jù)各樣地林木個(gè)體每木檢尺測(cè)量的胸徑值，然后通過(guò)回歸模型確定每個(gè)麻櫟個(gè)體的年齡。年齡與胸徑的關(guān)系方程為：

y=0.017 8x2+1.899 9x+0.317 4

R2=0.998，F(xiàn)=2 135.968

(1)

式中，y為麻櫟個(gè)體年齡，x為胸徑；F檢驗(yàn)表明，該方程達(dá)到極顯著水平P=0.000，該方程擬合度較好，能較準(zhǔn)確的通過(guò)麻櫟的胸徑推算其年齡。

種群的初始生殖年齡(Armin)的確定：于每個(gè)不同坡向的6個(gè)樣地內(nèi)選取3株胸徑值最小的結(jié)實(shí)植株共計(jì)18株，取其平均胸徑值，再根據(jù)年齡與胸徑的關(guān)系方程確定不同坡向麻櫟初始生殖年齡。

(2)

圖1 橋山林區(qū)麻櫟種群年齡與胸徑的關(guān)系Fig.1 Relationship between age and DBH of Q.acutissima population in Qiaoshan forest area

種群的生殖年齡期限(Arper)是指種群生活周期內(nèi)最大的生殖年齡期限,是生殖潛力的一個(gè)指標(biāo)，其大小反應(yīng)生境對(duì)麻櫟種群的適宜程度，用下式計(jì)算:

(Arper)=Armax-Armin

(3)

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)處理，再用SPSS 23.0軟件進(jìn)行回歸模型擬合、單因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan多重比較，在α=0.05水平上進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 麻櫟種群的生殖年齡

群落的生殖年齡是由遺傳因素決定，外界環(huán)境因素影響相互作用的結(jié)果。對(duì)不同生境條件下麻櫟種群生殖年齡研究結(jié)果(表3)表明，不同生境條件下麻櫟種群的初始生殖年齡以陽(yáng)坡最小為7 a，半陽(yáng)坡為9 a，半陰坡和陰坡的初始生殖年齡基本相同分別為11 a和12 a。最大生殖年齡為半陽(yáng)坡最大為207 a，陰坡最小為184 a；生殖年齡期限為半陽(yáng)坡(198 a)>半陰坡(187 a)>陽(yáng)坡(179 a)>陰坡(173 a)。說(shuō)明陽(yáng)坡麻櫟種群的性早熟，半陽(yáng)坡種群生殖能力維持最長(zhǎng)，適合麻櫟種群的生殖發(fā)育，陰坡相比較與其他坡向種群性成熟最晚，維持生殖時(shí)間最短。平均生殖年齡反映了麻櫟林的成熟狀況，表現(xiàn)為幼齡林平均生殖年齡較小，老齡林的平均生殖年齡較大。研究區(qū)內(nèi)的麻櫟林林齡基本相似，在四種生境下麻櫟的平均生殖年齡基本相同。

表3 不同生境下麻櫟種群生殖年齡Table 3 Reproductive age of Q.acutissima population in different habitats a

2.2 不同生境條件下麻櫟種群的開花物候特征

研究區(qū)內(nèi)麻櫟的花期為3月底到4月中旬，具體開花物候見表4。陽(yáng)坡麻櫟的始花時(shí)間較半陽(yáng)坡和半陰坡早2 d，較陰坡早3 d；開花盛期為陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡、陰坡依次略有推遲；終花時(shí)間為陽(yáng)坡早于半陽(yáng)坡，半陽(yáng)坡遲于半陰坡，半陰坡遲于陰坡，陰坡始花時(shí)間最遲，終花時(shí)間卻和陽(yáng)坡接近，早于半陽(yáng)坡和半陰坡。通過(guò)多重比較發(fā)現(xiàn)，陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡和半陰坡之間的花期持續(xù)時(shí)間差異不顯著，但這三者與陰坡之間的花期持續(xù)時(shí)間存在顯著差異。不同坡向?qū)β闄甸_花的影響主要表現(xiàn)在始開花時(shí)間上，對(duì)開花盛期及終花期影響不明顯，最終體現(xiàn)在花期持續(xù)時(shí)間上為陰坡顯著低于其他3個(gè)坡向。

表4 不同生境條件下麻櫟種群的開花物候特征Table 4 Characteristics of flowering phenology of Q.acutissima population in different habitats

注：數(shù)字代表日/月，不同字母表示不同生境下差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同生境下麻櫟單株結(jié)實(shí)量比較

比較不同生境條件下麻櫟單株結(jié)實(shí)(圖2)可以發(fā)現(xiàn)，生境由陽(yáng)坡到半陽(yáng)坡單株結(jié)實(shí)量先是增加的，再到半陰坡、陰坡單株結(jié)實(shí)量依次減少；在半陽(yáng)坡麻櫟結(jié)實(shí)最好，且光照條件好的陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡生境下麻櫟結(jié)實(shí)優(yōu)于光照條件較差的半陰坡、陰坡。陽(yáng)坡與半陽(yáng)坡之間、半陰坡與陰坡之間單株結(jié)實(shí)量并無(wú)顯著差異，但陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡與陰坡和半陰坡兩兩之間單株結(jié)實(shí)量都存在顯著差異。

注：不同字母表示不同生境下差異顯著(P<0.05)。

圖2不同生境麻櫟種群?jiǎn)沃杲Y(jié)實(shí)量
Fig.2 Seed number of single tree ofQ.acutissimapopulation in different habitats

2.4 不同生境下麻櫟種子的空間分布格局比較

由表5可以看出，麻櫟結(jié)實(shí)總體集中分布于樹冠上層，其中陽(yáng)坡占比最小為69.4%，陰坡最高為75.7%，半陽(yáng)坡、半陰坡分別為72.1%和74.6%，由陽(yáng)坡到陰坡呈遞增趨勢(shì)；除了半陰坡與陰坡間無(wú)顯著差異，陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡、陰坡兩兩之間都存在顯著差異。不同坡向下，樹冠陽(yáng)面和陰面麻櫟結(jié)實(shí)量和結(jié)實(shí)比例間的差異相比樹冠上、下層間的差異明顯變小，但陽(yáng)面仍明顯比陰面結(jié)實(shí)量大，結(jié)實(shí)量占比由陽(yáng)坡到陰坡也依次遞增，結(jié)實(shí)在陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡與半陰坡和陰坡之間的分布存在顯著差異。

3 結(jié)論與討論

影響麻櫟種群生殖年齡的因素包括生物因子和非生物因子[20]，同一研究區(qū)不同生境條件下麻櫟種群生物因子差異微弱，但非生物因素對(duì)種群生殖年齡影響較大[21]。對(duì)麻櫟種群的生殖年齡分析表明，初始生殖年齡為陽(yáng)坡<半陽(yáng)坡<半陰坡<陰坡，生殖年齡期限為陽(yáng)坡和陰坡偏短，半陽(yáng)坡最長(zhǎng)且明顯大于前兩者。陽(yáng)坡光照條件充足，土壤較為干燥貧瘠，促進(jìn)了麻櫟種群的性早熟，但卻不利于種群生殖能力的維持；陰坡光照條件差，性成熟被推遲，但其生境條件同樣不適合麻櫟種群的生殖發(fā)育，種群維持生殖時(shí)間短，因此陽(yáng)坡和陰坡的生殖年齡期限短。半陽(yáng)坡適宜的生境條件，促使麻櫟種群初始生殖年齡適當(dāng)推遲，最大生殖年齡后延，生殖年齡期限變長(zhǎng)，生殖潛力增強(qiáng)。

開花物候是植物生活史的一個(gè)重要部分，與外部生境條件有密切的關(guān)系[22]。本文對(duì)不同坡向下麻櫟開花物候進(jìn)行對(duì)比研究發(fā)現(xiàn)，各生境下麻櫟種群的始開花時(shí)間差異較明顯，陽(yáng)坡最早，這可能是因?yàn)殛?yáng)坡光照最充足促使麻櫟提前開花，同時(shí)陽(yáng)坡林內(nèi)溫度也相對(duì)其他坡向較高，溫度適度升高使其花期提前[23]；由始花期到開花盛期再到終花期的時(shí)間間隔大致相似，花期持續(xù)時(shí)間為陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡之間無(wú)顯著差異，陰坡較短，與其他生境差異顯著。這說(shuō)明坡向?qū)β闄捣N群的開花物候影響主要在始花期，陰坡麻櫟種群的花期持續(xù)時(shí)間有所縮短。

表5 不同生境條件下麻櫟單株結(jié)實(shí)空間分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 5 Spatial distribution of seeds in sample tree in different habitats (mean±SE)

注：不同字母表示不同坡向相同分布空間之間具有顯著差異(P<0.05)。

結(jié)實(shí)是林木生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，主要反映在林木結(jié)實(shí)數(shù)量等方面[24]。植物種實(shí)數(shù)量反映了種群的生殖能力及生境對(duì)植物有性生殖過(guò)程的影響[25-26]，單株結(jié)實(shí)量在一定程度上反映了植株對(duì)后代繁衍的貢獻(xiàn)作用[27]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下由陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡、半陰坡到陰坡，麻櫟單株結(jié)實(shí)量先增加后減少，陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡單株結(jié)實(shí)量都明顯高于半陰坡和陰坡，半陽(yáng)坡下麻櫟單株結(jié)實(shí)量達(dá)到最高。陽(yáng)坡、半陽(yáng)坡光照條件好，林木平均冠幅較大，半陰坡和陰坡光照條件較差，此生境下麻櫟個(gè)體間為競(jìng)爭(zhēng)獲得更多光照，趨于垂直的高生長(zhǎng)，冠幅較?。还诜拇笮∮绊懧闄祩€(gè)體的結(jié)實(shí)量，冠幅越大，生殖枝越多單株結(jié)實(shí)量增加。但除了光照條件其他環(huán)境因素對(duì)麻櫟單株結(jié)實(shí)量也有一定影響，半陽(yáng)坡雖然光照條件比陽(yáng)坡稍差，其土壤水分、有機(jī)質(zhì)等水肥條件優(yōu)于陽(yáng)坡，因此半陽(yáng)坡麻櫟單株結(jié)實(shí)量最高。所以從總體上看，光照條件較充足，土壤條件較好的半陽(yáng)坡生境條件下，麻櫟單株結(jié)實(shí)最好。

卯霞[28]等認(rèn)為，植物結(jié)實(shí)于樹冠上空間分布格局的形成是植物種遺傳與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果，也是種群適應(yīng)環(huán)境所采取的生殖對(duì)策。本研究也發(fā)現(xiàn)環(huán)境因素對(duì)種群結(jié)實(shí)格局影響明顯，麻櫟種群結(jié)實(shí)總體集中分布于樹冠陽(yáng)面和上層，但不同坡向下其結(jié)實(shí)占比存在差異，在樹冠陽(yáng)面和樹冠上層麻櫟的結(jié)實(shí)占比都為陽(yáng)坡<半陽(yáng)坡<半陰坡<陰坡。樹冠上層和陽(yáng)面光照充足，利于種子的生長(zhǎng)發(fā)育，由陽(yáng)坡到陰坡隨著坡向改變，光照條件變差，且對(duì)樹冠陰面和下層光照影響更明顯，樹冠陰面和下層的生境條件變得越不利于種子的生長(zhǎng)發(fā)育。因此樹冠陽(yáng)面和上層的結(jié)實(shí)占比隨光照條件的變差而增加。

綜上所述，不同坡向下麻櫟種群的生殖年齡、開花物候、單株結(jié)實(shí)及種子在樹冠上的空間分布格局存在差異，體現(xiàn)了其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性；不同生境下的顯著差異，體現(xiàn)了生殖與環(huán)境的緊密聯(lián)系和種群整體的生存策略。半陽(yáng)坡的生境條件對(duì)麻櫟種群的有性生殖最有利，持續(xù)發(fā)育潛力大，在橋山林區(qū)麻櫟次生林的經(jīng)營(yíng)管理中，通過(guò)經(jīng)營(yíng)措施，對(duì)陽(yáng)坡改善其土壤條件、對(duì)半陰坡和陰坡應(yīng)進(jìn)行適當(dāng)間伐改善其林內(nèi)光照條件，促進(jìn)麻櫟種群的繁殖更新及種群的持續(xù)發(fā)展。