不同生境訪問桃花昆蟲群落組成與時間動態(tài)

杜秀娟，馬春森，吉國強，武新琴，張金榮

(1.山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學院林學系，山西 太原 030009；2.中國農(nóng)業(yè)科學研究院植物保護研究所，北京 100193；3.瑞典農(nóng)業(yè)大學植物保護系，阿爾納普 23053)

桃樹(Prunuspersica)是山西省重要經(jīng)濟林樹種，訪問桃花昆蟲影響桃樹結(jié)果、品質(zhì)和經(jīng)濟效益。訪問桃花昆蟲指頻繁活動于桃花上的昆蟲，包括桃花傳粉昆蟲、取食桃花昆蟲與天敵昆蟲，為開花植物傳粉、授粉，促進結(jié)實[1-4]。

桃花傳粉昆蟲包括采食花蜜和花粉、僅采食花蜜和僅采食花粉昆蟲，取食桃花昆蟲包括取食花冠、花蕊、花萼的昆蟲，天敵昆蟲包括捕食傳粉昆蟲的害蟲和捕食取食桃花昆蟲的益蟲。訪花昆蟲物種隨訪問植物不同而有差異，膜翅目(Hymenoptera)的蜜蜂科(Apidae)、地蜂科(Andrenidae)、條蜂科(Anthophoridae)和雙翅目(Diptera)的食蚜蠅科(Syrphidae)中許多物種訪花，能顯著增加山西省大櫻桃(Cerasuspseudocerasus)結(jié)實[2]。在長白山，膜翅目、雙翅目、鱗翅目(Lepidoptera)和鞘翅目(Coleoptera)昆蟲可訪問顯花植物山楂海棠花(Maluskomarovii)[4]。隱頭花果植物木瓜榕(Ficusauriculata)和對葉榕(F.hispida)結(jié)實需昆蟲訪花，其中傳粉榕小蜂(Geratosolensolmsimarchali)是訪花昆蟲中優(yōu)勢物種(86.4 %和90.2 %)[5]。桃花的傳粉昆蟲主要是膜翅目意大利蜜蜂(Apismellifera)、中華蜜蜂(A.cerana)、明亮熊蜂(Bombuslucorum)、密林熊蜂 (B.patagiatus)、小峰熊蜂 (B.hypocrita)和其他熊蜂(B.spp. )[6-10]。

訪花昆蟲促進開花植物結(jié)實同時，其物種組成和時間動態(tài)也影響訪問植物群落構(gòu)建與穩(wěn)定[2-4，11]。訪花昆蟲活動時間多集中于9:00-15:00[1-4]。訪花昆蟲的日活動有優(yōu)勢物種，如大櫻桃傳粉昆蟲一天中數(shù)量發(fā)生順序依次為蜜蜂、地蜂、食蚜蠅和條蜂[2]。日活動具有規(guī)律性，荷花(Nelumbonucifera)的主要傳粉昆蟲日活動規(guī)律依物種不同而異，分別呈單峰型和雙峰型，黃胸木蜂(Xylocopaappendiculata)和中華木蜂(X.sinensis)呈現(xiàn)雙峰型，西方蜜蜂(Apismellifera)、中華蜜蜂和紫木峰(X.valga)呈現(xiàn)單峰型[3]。長白山的山楂海棠訪花昆蟲中，膜翅目、雙翅目、鱗翅目和鞘翅目的昆蟲訪花活動時間長，訪花昆蟲活動尚存在互補性[4]。本文開展桃花訪花昆蟲群落組成、相似性與時間動態(tài)研究，可為自然條件下保護桃樹、促進桃樹結(jié)實和提高桃果品質(zhì)提供幫助。

1 材料與方法

1.1研究地概況

本研究在山西省太原市西部萬柏林生態(tài)園低海拔(876.6 m)與高海拔6個不同生境的樣地(1 280.0 m)開展，其中，4個低海拔樣地生境，2個高海拔樣地生境。

1.1.1低海拔生境

針果灌生境(Conifers Fruiters Pruning shrub zone Habitat, CFPH)

小生境Ⅰ，東側(cè)有紅寶石海棠(Malusmicromalus)，其余3個方位為油松(Pinustabulaeformis)，外側(cè)大葉黃楊修剪灌木(Euonymusjaponlcus)。

小生境Ⅱ，海拔876.6 m，桃樹7棵，四周伴生大葉黃楊修剪灌木。

針灌果生境(Conifers Pruning shrub zone Fruiters Habitat, CPFH)

小生境Ⅰ，海拔876.6 m，陰坡，桃樹5棵，東側(cè)為生態(tài)園公路，北面有紅寶石海棠，西北主要為油松，其余三面為大葉黃楊修剪灌木。

小生境Ⅱ：海拔876.6 m，陰坡，桃樹5棵，西面為油松，西北面為紅寶石海棠，四周伴生樹種是大葉黃楊修剪灌木。

1.1.2高海拔樣地生境

槐果灌生境(Sophora Fruiters Pruning shrub zone Habitat，SFPH)海拔1 280.0 m，陽坡桃樹，四周伴生樹種是國槐(Sophurajaponica)，其內(nèi)分布有山桃(Prunusdavidiana)，東面有紫葉李(Prunuscerasiferacv)，西面有國槐，南面有紅寶石海棠、紫葉小檗(Berberisthunbergiicv.atropurpurea)修剪球，隔路是蘋果樹(Maluspumila)，東北方位有一段紅寶石海棠。

柳果生境(Salix Fruiters Habitat，SFH)海拔1 280.0m，陰坡有桃樹，西有杏樹(Armeniacavulgaris)，南有柳樹(Salixsp.)，北面為生態(tài)園園路。

1.2調(diào)查與識別方法

2015—2016年，桃樹花期(4月5日至6月7日)，9:00—17:00，定點定樹采樣。隔5～7 d采樣1次[12]。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

(1)群落Patrick豐富度是物種數(shù)RS=S。

(2)屬豐富度是屬數(shù)RG=G。

(3)目豐富度是目數(shù)RO=O。

(4)群落多度是物種個體數(shù)A=N。

(5)群落多樣性分析：采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

H′=-∑PilnPi

Pi=Ni/N

式中：Ni是第i物種個體數(shù)，N是所有物種個體數(shù)。

(6)Excel軟件做成折線形圖。

(7)SPSS17.0軟件分析時間差異 單因素方差(One-Way ANOVA)分析采樣日子群落差異，成對樣本T檢驗(Paired-SamplesTtest)分析年間差異。

2 結(jié)果

2.1訪問桃花昆蟲群落組成

采集訪問桃花昆蟲19種，245頭，分別隸屬膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目(Hemiptera)和鱗翅目類群，17屬。高海拔與低海拔樣地豐富度R值分別為17與11，4個生境訪問桃花昆蟲物種分別為9、5、12和13種。4個生境都有優(yōu)勢物種和優(yōu)勢屬，但不都具有特有物種和特有屬。優(yōu)勢物種在4個生境分布是2、2、6、5，優(yōu)勢屬分布是1、1、4、2；特有物種與特有屬4個生境分布均是2、0、2和5。

訪問桃花昆蟲群落多度，高海拔樣地(A=194)>低海拔樣地(A=51)。相同海拔，針果灌生境訪問桃花昆蟲多度(A=28)>針灌果生境(A=23)，槐果灌生境(A=116)>柳果生境(A=78)。高海拔樣地2個生境群落多度最高的都是意大利蜜蜂，多度分別是A=50和A=26。 低海拔樣地針果灌與針灌果生境多度最高都是黃猄蟻(Monomoriumpharaonis)，多度分別為A=13 和A=10；其次，是中華蜜蜂和意大利蜜蜂，多度都是A=6。

表1 不同植物生境訪問桃花昆蟲群落組成

注：2015與2016年數(shù)據(jù)和，多度3個桃花枝昆蟲個體數(shù)總和，低海拔樣地針果灌生境，針灌果生境豐富度與多度值為兩個小生境平均值，小數(shù)四舍五入取整。個體數(shù)1～2是稀有物種，個體數(shù)3～5常見物種，個體數(shù)5以上優(yōu)勢物種。個體數(shù)1～5是常見屬，個體數(shù)5～10，個體數(shù)10以上是優(yōu)勢屬。CFPH：針果灌生境；CPFH：針灌果生境；SFPH：槐果灌生境；SFH：柳果生境。

2.2 訪問桃花昆蟲群落特征參數(shù)時間動態(tài)

2.2.1 訪問桃花昆蟲群落日節(jié)律

圖1 中華蜜蜂訪問桃花活動日節(jié)律Fig.1 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Apis cerana activity

圖2 意大利蜜蜂訪問桃花活動日節(jié)律曲線Fig.2 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Apis mellifera activity curve

圖3 角額壁蜂訪問桃花活動日節(jié)律曲線Fig.3 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Osmia cornifrons activity curve

圖4 凹唇壁蜂訪問桃花活動日節(jié)律曲線Fig.4 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Osmia excavata activity curve

圖5 黃猄蟻訪問桃花日活動節(jié)律 Fig.5 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Monomorium pharaonis activity

圖6 毛跗黑條蜂訪問桃花日活動節(jié)律 Fig.6 The durial rhythm of Prunus persica visiting of Anthophora plumipes activity

從圖1至圖6中可以看出，萬柏林生態(tài)園訪問桃花昆蟲優(yōu)勢物種中華蜜蜂、角額壁蜂、凹唇壁蜂、黃猄蟻的日活動呈雙峰型，意大利蜜蜂和毛跗黑條蜂呈單峰型。中華蜜蜂訪問桃花活動高峰在13:15和13:39，意大利蜜蜂訪問桃花活動高峰在10:31，二者訪問桃花活動高峰時間有互補性。角額壁蜂與凹唇壁蜂訪問桃花日活動呈雙峰型，前者13:13、14:37，后者9:30、13:56，角額壁蜂活動高峰在下午，凹唇壁蜂活動高峰在上午和下午，二者活動高峰具有互補性。黃猄蟻訪問桃花日活動呈雙峰，毛跗黑條蜂呈單峰；黃猄蟻訪問桃花高峰集中在9:30和11:00，而毛跗黑條蜂在10:30，兩蟲種的高峰都在上午，但訪問桃花活動具有互補性。

2.2.2 訪問桃花昆蟲群落特征參數(shù)日間差異

表2 訪問桃花昆蟲群落特征參數(shù)日間差異

注：平均值±sd是不同生境參數(shù)的平均值，采用2015與2016年數(shù)據(jù)。同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。LSIR、LSIA、LSID、HSID、HSIA、HSIR代表低海拔樣地豐富度、低海拔樣地多度、低海拔樣地多樣性、高海拔樣地豐富度、高海拔樣地多度、高海拔樣地多樣性。

表3 訪問桃花昆蟲群落特征參數(shù)年間差異

注：年間動態(tài)差異，2014、2015年4月25日、4月29日、5月2日，2016年4月24日、4月27日、5月1日訪問桃花昆蟲群落數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

從表3中可以看出，2015年4月11日，無蟲訪問桃花。低海拔樣地，2015年4月18日、4月29日訪問桃花昆蟲的豐富度與多度值為0.00，無多樣性；5月2日，多樣性值是0.00。高海拔樣地，同年4月18日，豐富度值是0.00；4月25日，訪問桃花昆蟲群落豐富度、多度與均勻度指數(shù)均最高。低海拔樣地，訪問桃花昆蟲群落相同特征參數(shù)間豐富度與多度差異相似，豐富度4月23日=4月25日>4月18日=4月29日=5月2日，多度4月23日=4月25日>5月2日；高海拔樣地中，訪問桃花昆蟲群落相同特征參數(shù)間無差異。

2.2.3 訪問桃花昆蟲群落參數(shù)年間差異

從表3中可以看出，相同海拔樣地內(nèi)，群落特征參數(shù)年間差異相似。低海拔樣地，2015年參數(shù)顯著高于2014年與2016年；高海拔樣地，2014、2015、2016三年間相同群落參數(shù)差異均顯著；低海拔樣地，2015年各參數(shù)均較高。高海拔樣地，2015年，豐富度與多樣性最高，而2016年多度最高。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同生境訪問桃花昆蟲優(yōu)勢與特有物種

萬柏林生態(tài)園不同植被生境訪問桃花昆蟲19種，4個生境物種分別是9、5、12和13種，與長白山北坡訪花食蚜蠅不同植被生境分布差異相似[1]。低海拔樣地針果灌生境特有物種大灰食蚜蠅(Syrphuscorolla)、中華木蜂都是傳粉昆蟲，為桃樹傳粉的同時，也指示生境植物特征。大灰食蚜蠅是多種開花植物傳粉昆蟲，而雌雄華木蜂是活血丹傳粉昆蟲[13,14]。高海拔樣地槐果灌生境天敵昆蟲特有物種黃猄蟻、異色瓢蟲(Harmoniaaxyridis)都是天敵昆蟲[15,16]，膜翅目螞蟻(Oecophylla)是多種植物生境的害蟲天敵，不是特有物種；鞘翅目物種訪問桂花，黑緣紅瓢蟲是梅園天敵，也不是生境特有物種[17-21]；柳果生境特有物種長尾管蚜蠅(Eristalistenax)、灰地種蠅(Deliaplatura)、中華食蟲虻(Cophinopodachinensis)、菜蝽(Eurydemadominulus)、蛺蝶(Nymphalissp.)是傳粉昆蟲與取食花朵昆蟲[14,20]。生境特有物種中華木蜂、大灰食蚜蠅、黃猄蟻、異色瓢蟲、長尾管蚜蠅、灰地種蠅、中華食蟲虻、菜蝽、蛺蝶，雙翅目種類居多，可作為傳粉昆蟲[1,13-16]，黃猄蟻、異色瓢蟲是天敵昆蟲[15,16]，灰地種蠅、中華食蟲虻、菜蝽為取食花朵昆蟲[15,20]。低海拔樣地針葉樹分布生境特有物種多為傳粉昆蟲，高海拔樣地有其他果樹分布生境特有訪問花昆蟲為傳粉昆蟲、天敵昆蟲和取食花朵昆蟲，特有訪問桃花昆蟲物種的分布與四周伴生的植物物種有著密切關(guān)系[1]。

優(yōu)勢物種在4個生境分布:針果灌生境優(yōu)勢物種中華蜜蜂和黃猄蟻;針灌果生境優(yōu)勢物種意大利蜜蜂和黃猄蟻;槐果灌生境優(yōu)勢物種角額壁蜂(Osmiacornifrons)、凹唇壁蜂(Osmiaexcavata)、中華蜜蜂、意大利蜜蜂、毛跗黑條蜂(Anthophoraplumipe)、富士凹頭蟻(Formicafukaii);柳果生境優(yōu)勢物種角額壁蜂、中華蜜蜂、意大利蜜蜂、毛跗黑條蜂、長尾管蚜蠅。可依據(jù)桃園昆蟲群落的取食生態(tài)位劃分訪問桃花昆蟲優(yōu)勢物種的傳粉類群、天敵類群和暫時停留花朵類群[17]。參考前人研究結(jié)果，4個生境中，訪問桃花昆蟲生境優(yōu)勢物種中華蜜蜂、意大利蜜蜂、角額壁蜂、毛跗黑條蜂膜翅目昆蟲，與大櫻桃傳粉昆蟲為膜翅目種類相似[22]，與溫室桃園采用膜翅目傳粉昆蟲的種類一致[6-9,14,16]。膜翅目富士凹頭蟻隸屬膜翅目，是天敵昆蟲[16]，雙翅目長尾管蚜蠅為傳粉昆蟲，在桃樹傳粉過程中均起一定作用[16,22-23]。

3.2 訪問桃花昆蟲日節(jié)律及群落參數(shù)時間差異

中華蜜蜂、角額壁蜂、凹唇壁蜂與黃猄蟻的訪問桃花日活動呈雙峰型，意大利蜜蜂與毛跗黑條蜂日活動呈單峰型，與荷花主要傳粉昆蟲日活動規(guī)律為單峰型和雙峰型相似，驗證了西方蜜蜂日活動為單峰型[3,24]。2015與2016年，低海拔樣地，LSD方差分析訪問桃花昆蟲群落相同特征參數(shù)間差異不同，與鷂落坪自然保護區(qū)蝽類群落多樣性H′指數(shù)與Simpson多樣性指數(shù)及豐富度隨時間變化相似[25]，植物花期自然與人為生境中傳粉昆蟲時間類型不同。除高海拔樣地訪問桃花昆蟲的多樣性外，2015年比2014與2016年訪問桃花昆蟲的豐富度、多度及多樣性都高，植物花期與花的空間分布結(jié)構(gòu)變化，傳粉昆蟲群落分布與結(jié)構(gòu)就會發(fā)生改變[26,27]，受研究樣地不同生境訪問桃花揮發(fā)性物質(zhì)、訪問桃花昆蟲基數(shù)的影響，也與2015年花期桃花枝、花朵數(shù)比上一年多有關(guān)，高生長年份比低生長年份桃樹對萬柏林生態(tài)園桃園小生境改善效果高。參照中華蜜蜂與意大利蜜蜂日活動高峰具有互補性，角額壁蜂與凹唇壁蜂日活動具有互補性，黃猄蟻日活動與毛跗黑條蜂呈單峰，成對訪問桃花昆蟲組合的互補性，可應用于桃花傳粉與授粉。