中國特有植物沙地云杉的瀕危機(jī)制

劉有軍, 劉世增, 康才周, 滿多清

(甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治省部共建重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 甘肅省治沙研究所, 甘肅 蘭州 730000)

沙地云杉(Piceamongolica)為松科、云杉屬常綠喬木,也是中國特有瀕危樹種之一[1]。它的原始體在世界上僅分布于內(nèi)蒙古森林草原西線南段和洪善達(dá)克沙地東緣之間的白音敖包和白音格勒,分布范圍較為狹窄(43°30′—43°36′N, 117°6′—117°16′E),形成了個十分罕見的森林草原[2]。沙地云杉是防沙治沙優(yōu)勢樹種,對抗旱樹種基因篩選十分重要,現(xiàn)在已經(jīng)并將繼續(xù)在中國“三北”防護(hù)林建設(shè)上起到很好防護(hù)作用。這片沙地云杉林在中國北方形成了一個天然的保護(hù)屏障,對當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)都有非常重要的促進(jìn)作用,而且對保護(hù)距當(dāng)?shù)貎H300 km的首都北京乃至華北地區(qū)生態(tài)環(huán)境都有重要的影響,近年來得到了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。可見,保護(hù)好這片云杉林,對研究和防治中國北方土地荒漠化,保護(hù)京津地區(qū)周邊生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

沙地云杉因?yàn)槠洫?dú)特的生物學(xué)特性及分布生長在干旱沙漠草原受到廣泛關(guān)注。許多學(xué)者在個體生態(tài)學(xué)[3-5]、種群生態(tài)學(xué)[6-7]、群落生態(tài)學(xué)[8-9]、植物分類學(xué)[10-13]及引種育苗[14-15]等方面進(jìn)行了研究。但是,關(guān)于沙地云杉天然林自然更新方面僅有環(huán)境條件惡劣,自然更新困難以及土壤種子庫下降很快且趨于均勻化零星報道,關(guān)于為什么自然更新困難即瀕危原因的研究較少。本文擬從種子生態(tài)學(xué)角度出發(fā),通過沙地云杉種子在棲息地儲藏過程中生活力變化,種子萌發(fā)對溫度、光照,鹽分脅迫和沙埋響應(yīng)以及幼苗生長對鹽脅迫忍耐程度并結(jié)合棲息地生態(tài)環(huán)境因子,探索沙地云杉瀕危的初步原因,以期為沙地云杉天然林保護(hù)措施制定提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

白音敖包內(nèi)蒙古自然保護(hù)區(qū)始建于1978,1983年設(shè)立獨(dú)立機(jī)構(gòu),2000年4月經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)晉升為國家級自然保護(hù)區(qū)。位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市克什克騰旗西北部,距克什克騰旗政府所在地經(jīng)棚鎮(zhèn)75 km,保護(hù)區(qū)其北、東及南部三面被白音敖包林場包圍,西部與達(dá)來諾日毗鄰,西距達(dá)里諾爾國家級自然保護(hù)區(qū)約60 km,地理坐標(biāo)為43°30′—43°36′N,117°6′—117°16′E,保護(hù)總面積為13 862 hm2,主要保護(hù)對象是世界僅存的珍稀的沙地云杉林生態(tài)系統(tǒng)。是中國沙地云杉占地面積最大,分布最集中,最具有代表的地區(qū)；該地區(qū)海拔在1 300～1 500 m之間；土壤類型以黑鈣沙壤土和栗鈣沙壤土為主,主要分布于丘陵、漫崗和沙地。森林土壤多為沙質(zhì)灰色森林土,土層厚度50～100 cm。白音敖包屬大陸性溫帶草原氣候,冬季嚴(yán)寒漫長,春季風(fēng)頻干燥,夏季溫和短促,秋季氣溫驟降。年平均氣溫-1.6 ℃。1月平均氣溫-21.6 ℃,年降水量在450 mm左右,降水主要集中在6—8月,占全年降水量的68%。年蒸發(fā)量1 526 mm,是年降水量的3.4倍。年無霜期90 d,生長期120 d。保護(hù)區(qū)內(nèi)野生植物除沙地云杉外還有蒼術(shù)(Atractylodeslancea)、祁洲漏蘆(Rhaponticumuniflorum)、亞洲百里香(Thymusmongolicus)、細(xì)葉柴胡(Bupleurumscorzonerifolium)、細(xì)葉百合(Liliumpumilum)、蒙古黃芪(Astragalusmembranaceus)、山杏(Armeniacasibirica)、防風(fēng)(Saposhnikoviadivaricate)、沙參(Adenophorastricta)、黃花補(bǔ)血草(Limoniumaureum)、二色補(bǔ)血草(Limoniumbicolor)等。

2 材料與方法

2.1 種子采集

2010年9月12日,在白音敖包國家自然保護(hù)區(qū)(43°30′—43°36′N, 117°6′—117°16′E)沙地云杉自然群落內(nèi)選擇具有代表性植株20株,植株高度20～25 m,胸徑40—60 cm,樹皮鱗片狀,1年生枝淡橙黃色,有密毛,2,3年生枝淡黃色或灰黃色。葉螺旋狀排列,四棱狀錐形。當(dāng)種子成熟時,首先從所選植株不同部位隨機(jī)采集褐色球果,在露天日曬脫粒,然后將倒卵形,暗褐色種子混合在一起,在自然條件下風(fēng)干并除雜,最后將獲得的種子分成2個部分,一部分裝入透水透氣尼倫袋,然后埋入沙地云杉的棲息地,3次重復(fù),覆沙厚度5 cm,另一部分帶回實(shí)驗(yàn)室在室溫下(13～30 ℃)保存。

2.2 種子生活力測定

2010年參照TTC法隨機(jī)地數(shù)400粒沙地云杉種子,采用4次重復(fù),每次重復(fù)100粒種子,首先將種子在25 ℃的清水中浸泡24 h,取出用刀片劃破種皮(以不傷害胚為標(biāo)準(zhǔn)),然后將其浸泡在溫度35 ℃、濃度0.1%紅四氮睉溶液24 h,取出后進(jìn)行種子解剖,種胚染成紅色的視為有生活力,相反沒有生活力。

第2 a和第3 a種子生活力的測定：將2010年埋藏在棲息地的種子分別于2011年11月8日和2012年11月18日取出,用篩子篩去沙土,進(jìn)行種子生活力測定,方法同第一年。

種子凍害、壞死和空粒的判斷標(biāo)準(zhǔn)： ①凍害標(biāo)準(zhǔn)：解剖后胚以及胚乳發(fā)青,比正常種子顏色暗； ②壞死標(biāo)準(zhǔn)：解剖后胚及胚乳發(fā)黑,干種子用手可以碾成粉末； ③空粒標(biāo)準(zhǔn)：解剖后種子胚及胚乳很少或?yàn)榭諝しN子。

2.3 種子萌發(fā)對光照和溫度的響應(yīng)

種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱內(nèi)采用紙上萌發(fā)法,相對濕度50%。實(shí)驗(yàn)設(shè)置4次重復(fù),每次重復(fù)50粒種子,種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)胚根突破種皮[16],連續(xù)3 d沒有種子萌發(fā)視為實(shí)驗(yàn)結(jié)束,光照實(shí)驗(yàn)在25 ℃下進(jìn)行,光照處理為24 h黑暗，24 h光照，14 h黑暗/10 h光照,光照強(qiáng)度為3 000 lx。溫度實(shí)驗(yàn)在24 h黑暗的條件下進(jìn)行,溫度設(shè)置為5,10,15,20,25,30,25/15, 25/10和30/10 ℃(14 /10 h)。

2.4 種子萌發(fā)與幼苗生長對鹽分脅迫的響應(yīng)

試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱內(nèi)采用紙上萌發(fā)法,相對濕度為50%,試驗(yàn)設(shè)置4次重復(fù),每次重復(fù)50粒種子,種子萌發(fā)和試驗(yàn)結(jié)束標(biāo)準(zhǔn)與以上試驗(yàn)相同,試驗(yàn)在24 h黑暗25 ℃條件下進(jìn)行,鹽分脅迫試劑為NaCl,濃度為0,50,100,150,200,250,300,350,400和450 mmol/L；14 d后對已萌發(fā)種子進(jìn)行統(tǒng)計并進(jìn)行幼苗長度測量,移走已萌發(fā)種子,將未萌發(fā)種子用蒸餾水反復(fù)沖洗3～5次,使得表面殘留溶液清洗干凈后,然后放入培養(yǎng)皿內(nèi)繼續(xù)培養(yǎng),6 d后統(tǒng)計恢復(fù)萌發(fā)種子數(shù)和幼苗長度。

2.5 沙埋試驗(yàn)

試驗(yàn)于2011年5月在甘肅省治沙研究所沙生植物園苗圃內(nèi)進(jìn)行,設(shè)置0.5,1.0,1.5,2.0 cm 4個沙埋深度,每個深度4次重復(fù),每次重復(fù)50粒種子,均勻地將種子撒播在上口直徑25 cm,下口直徑20 cm,高18 cm塑料花盆內(nèi),在每個花盆里裝入等量沙壤土,土裝到花盆3/4處即可；花盆放在長方形土坑內(nèi),周圍用沙土填平,花盆內(nèi)外保持土面一致,每天澆水100 ml以保持發(fā)芽濕度,每2 d統(tǒng)計1次出苗數(shù),實(shí)驗(yàn)持續(xù)時間30 d,試驗(yàn)期間沙土表面溫度保持在15～35 ℃。

2.6 數(shù)據(jù)處理

本文觀測和統(tǒng)計的數(shù)據(jù)有沙地云杉在不同溫度和光照下萌發(fā)率(germination rate,RG)和萌發(fā)指數(shù)(germination rate index,IGR)、鹽分脅迫下初始萌發(fā)率(initial germination rate,RIG)和恢復(fù)萌發(fā)率(recovery germination rate,RGR)以及初始幼苗長度(initial seedling length,LIS)以及恢復(fù)幼苗長度(recovery seedling length,LRS)；在數(shù)據(jù)分析之前,對萌發(fā)率和幼苗長度進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換,使其服從正態(tài)分布；采用了單因素方差分析(one-way ANNOVE)方法分析溫度、光照和鹽分脅迫對種子萌發(fā)和幼苗長度的影響,在95%水平上,采用新復(fù)極差法比較不同溫度,光照和鹽分脅迫下種子萌發(fā)率以及幼苗長度之間差異。數(shù)據(jù)分析采用DPS 3.0軟件，采用Excel 2007制圖。試驗(yàn)中參數(shù)計算公式分別為：

RG=n/N×%，IGR=∑Gx/x

(1)

式中：n——已萌發(fā)種子數(shù)；N——總種子數(shù)；G——時間x日的發(fā)芽數(shù)；x——相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)(d)。

RIG=A/C×100%,RGR=B/C×100%

(2)

式中：A——鹽分脅迫下萌發(fā)種子數(shù)；B——脅迫解除后萌發(fā)種子數(shù)；C——種子總數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種子生活力

由表1可以看出,當(dāng)年采集自然種群沙地云杉種子生活力僅為79%,沒有生活力種子主要表現(xiàn)為壞死、凍害和空粒。其中,壞死和空粒占8%,凍害占13%；有生活力種子中發(fā)生凍害的種子占12%；隨著棲息地儲藏時間的延長,種子生活力迅速下降,每年接近10%,凍害、壞死和空粒種子數(shù)量也會增加。

表1 棲息地儲藏過程中沙地云杉種子生活力變化%

3.2 沙地云杉種子萌發(fā)對光照和溫度的響應(yīng)

由圖1可知,在不同光照條件下沙地云杉種子萌發(fā)率沒有顯著差異而種子萌發(fā)速率有顯著差異(F=0.671,p=0.535；F=5.650,p=0.025 7),且在14 h光照/10 h黑暗萌發(fā)最快,在黑暗條件下萌發(fā)速度最慢。

注：不同小寫字母表示平均值在0.05水平上差異顯著，下同。SD為完全黑暗,SL為完全光照,SB為14 h黑暗/10 h光照交替。

由圖2可知,溫度對沙地云杉的種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率具有顯著影響(F=95.041,p=0.000 1；F=50.444,p=0.000 1)，只要溫度大于10 ℃,沙地云杉種子都能很好萌發(fā),在20和25 ℃,達(dá)到最高萌發(fā)率為69%；在25 ℃下的萌發(fā)速度最快,20 ℃次之,10 ℃最慢,所以,沙地云杉最適萌發(fā)溫度為25 ℃。

圖2 沙地云杉在不同溫度下種子萌發(fā)狀況

3.3 沙地云杉種子萌發(fā)和幼苗生長對鹽分脅迫的響應(yīng)

隨著NaCl濃度增加,沙地云杉種子初始萌發(fā)率(RIG)顯著減小而恢復(fù)萌發(fā)率(RGR)顯著增加(F=25.903,p=0.000 1；F=11.212,p=0.000 1),在0～450 mmol/L范圍內(nèi),IGR由69%下降到6%,下降了63%,在0～100 mmol/L, 初始萌發(fā)率由69%下降到49%；下降了20%,當(dāng)濃度為300 mmol/L,萌發(fā)率為19.00%；恢復(fù)萌發(fā)率在450,300和100 mmol/L分別為10%,7.33%和6%。這說明沙地云杉種子萌發(fā)受鹽分脅迫后恢復(fù)能力差(圖3a)。

隨著NaCl鹽濃度增加,沙地云杉種子初始幼苗長度(LIS)顯著減小而恢復(fù)幼苗長度(LRS)顯著增加(F=408.22,p=0.000 1;F=7.273 0,p=0.000 1),在0～50 mmol/L,沙地云杉幼苗長度由7.21 cm減少到3.22 cm,在100 mmol/L,幼苗長度1.16 cm,當(dāng)脅迫濃度大于150 mmol/L,幼苗長度均小于1.00 cm,脅迫解除后,幼苗長度均小于0.7 cm,當(dāng)鹽分濃度大于300 mmol/L, 幼苗生長完全受到抑制(圖3b),在這說明沙地云杉幼苗長度受鹽分脅迫后恢復(fù)能力較差。

沙地云杉遭受鹽分脅迫后,種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制,抑制程度隨鹽分濃度增加而增強(qiáng),而且幼苗生長比種子萌發(fā)受抑制性更大；當(dāng)脅迫濃度為300 mmol/L,種子萌發(fā)率僅為19.00%,當(dāng)脅迫濃度大于300 mmol/L,幼苗停止生長,當(dāng)脅迫解除后,種子萌發(fā)和幼苗生長恢復(fù)能力差,在0～450 mmol/L脅迫范圍內(nèi),RGR小于10%,LRG小于0.67 cm。

圖3 沙地云杉在不同鹽分脅迫下種子萌發(fā)和幼苗生長

3.4 沙地云杉出苗對沙埋的響應(yīng)

如圖4所示，沙埋對沙地云杉出苗率具有顯著影響(F=129.697,p=0.000),而且隨著沙埋深度增加,出苗率顯著降低。在0.5～2.0 cm沙埋深度均可以出苗,在0.5 cm沙埋深度時,出苗率69%,但是當(dāng)沙埋深度大于0.5 cm時,出苗率迅速下降；沙埋深度從0.5 cm增加到1.0 cm時出苗率下降30%,當(dāng)沙埋深度從1.0 cm增加到2,0 cm時,出苗率下降30.5%。這說明沙埋深度對沙地云杉出苗影響較大,沙地云杉最適沙埋深度為0.5 cm。

圖4 不同沙埋深度下沙地云杉的出苗率

4 討論與結(jié)論

4.1 討 論

從采自沙地云杉棲息地種子來看,種子質(zhì)量較差,生活力僅為79%,而它們中有12%種子發(fā)生凍害、剩余67%種子中有部分發(fā)生蟲害(種子表面有啃食痕跡)和病害(種子萌發(fā)過程中出現(xiàn)發(fā)霉)現(xiàn)象。種子凍害主要是由土壤種子庫中種子遭受原產(chǎn)地冬季降雪和1月-21.6 ℃凍害所致,當(dāng)然也有部分種子是由在母株上遭受霜凍等偶爾不正常天氣。蟲害主要來自于種子成熟過程中遭受母株蟲害和種子落入土壤種子庫遭受土壤小動物啃食等危害,病害主要由于沙地云杉林過于單一,為病害發(fā)生和大量繁殖創(chuàng)造了條件以及土壤種子庫中細(xì)菌和微生物危害。另外,在棲息地沙埋條件下,隨著埋藏時間延長,種子生活力在下降,2 a之內(nèi)種子生活力下降19%。在白音敖包地區(qū)天然種子庫中,存在著不同沙埋深度、不同年份的沙地云杉種子,隨著儲藏時間不斷延長,種子生活力在不斷下降和被土壤小動物不斷啃食掉。在白音敖包地區(qū)降雨量主要集中在6—8月,在此期間,種子開始萌發(fā)和幼苗生長,蟲卵和生理病害也開始活動并在6—8月大量繁殖,從而對種子和幼苗產(chǎn)生危害；最后,自然條件下種子要遭受1月-21.6 ℃凍害,因此,在沙地云杉自然種群土壤種子庫中,種子經(jīng)常遭受生理病害、動物啃食、凍害以及種子成熟時質(zhì)量較差等各種因素影響、而且沙地云杉自然種群土壤種子庫中包含不同年份種子。所以,土壤種子庫中種子生活力遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于79%。

在沙地云杉自然種群土壤種子庫中,不僅種子生活力低,幼苗存活也存在問題。沙地云杉自然棲息地白音敖包位于小騰格里沙漠東部邊緣固定沙地上,這里生態(tài)環(huán)境十分惡劣,生長在這里沙地云杉要經(jīng)常遭受干旱、高溫、鹽脅迫、病害和凍害威脅。

(1) 沙地云杉生長期120 d,主要集中在6—9月,夏季溫和短促,秋季氣溫驟降,年均平均氣溫-1.6 ℃。從種子萌發(fā)對溫度的要求可以看出,沙地云杉種子萌發(fā)對溫度的要求不高,當(dāng)?shù)販卮笥?0 ℃就可以萌發(fā)(圖1),這使得大量種子萌發(fā)后,如果遭遇不可預(yù)測極端氣候危害,就會大量死亡(沙地云杉在種子萌發(fā)期和幼苗生長期對惡劣環(huán)境的抵抗力最差,而且種子和幼苗要遭受蟲害的威脅)。

(2) 在生長期內(nèi),沙地云杉種子萌發(fā)和幼苗生長要反復(fù)長期地遭受鹽分脅迫,當(dāng)鹽分脅迫濃度大于50 mmol/L,種子萌發(fā)和幼苗生長開始受到抑制,特別是幼苗生長,當(dāng)鹽分濃度大于150 mmol/L,幼苗長度小于1 cm,脅迫解除后,幼苗長度小于0.70 cm。沙地云杉棲息地為小騰格里沙漠固定沙地,年蒸發(fā)量是降水量的3.4倍,所以,在土壤表層0—5 cm的土壤鹽分遠(yuǎn)大于50 mmol/L輕度脅迫,大部分土壤鹽分在150～300 mmol/L之間,也有部分土壤鹽分大于300 mmol/L。這使得大量種子萌發(fā)后,幼苗遭受不同鹽分脅迫生長緩慢或停止生長。埋藏在厚度0—1.0 cm沙層種子,在鹽分小于100 mmol/L,萌發(fā)后幼苗可勉強(qiáng)出土,出苗率僅僅為小于39%(圖2和圖3),當(dāng)鹽分大于100 mmol/L,全部被燜死在土壤中。埋藏在1—2 cm沙層種子,當(dāng)土壤鹽分小于50 mmol/L,萌發(fā)出土后可勉強(qiáng)出土,當(dāng)土壤鹽分大于50 mmol/L,全部被燜死。而鹽分小于50 mmol/L沙土在沙地云杉棲息地很少,即使在這很少土壤中,出苗率小于8.5%(圖2和圖3)。

(3) 高溫干旱為寄生在種子里蟲卵生存創(chuàng)造了發(fā)病條件,沙地云杉棲息地由于樹種單一,長期植物根系與土壤相互作用(相當(dāng)于農(nóng)作物連作)為病蟲害大量繁殖和傳播提供了土壤環(huán)境,使得種子在沒有成熟之前就已經(jīng)遭受危其害,少量能夠長出沙面的幼苗,再次遭受病蟲害威脅,導(dǎo)致部分幼苗死亡。

(4) 沙地云杉種子萌發(fā)或者幼苗生長受到鹽分脅迫后,很難恢復(fù),且當(dāng)脅迫濃度大于200 mM(在半干旱區(qū)容易滿足),種子只能萌發(fā)而不能生長。

(5) 即使在這樣生長期內(nèi)有部分幼苗存活,在其他8個月要遭受凍害的影響。

(6) 在沙地云杉的天然土壤種子庫中,只有埋藏深度小于1.0 cm有生活力種子才有可能萌發(fā)出苗,出苗后還要遭受不良環(huán)境的迫害。盡管沙地云杉抗凍能力較強(qiáng),但是幼苗期抗凍性較差,這使得幼苗成活率很低。這一點(diǎn)與黃三祥等[15]關(guān)于沙地云杉更新研究結(jié)果相一致。所以,一棵幼苗或者幼樹要想成為成年株,要連續(xù)不斷地遭受高溫、病害、蟲害、凍害、鹽害、旱害,沙埋等影響,這使得沙地云杉成活率變得非常低。

4.2 結(jié) 論

沙地云杉是中國特有的瀕危植物之一，僅分布在內(nèi)蒙古分布于內(nèi)蒙古森林草原西線南段和洪善達(dá)克沙地東緣之間的白音敖包和白音格勒。關(guān)于其瀕危原因，僅有環(huán)境條件惡劣、土壤種子庫下降快且均勻化報道。本文通過沙地云杉種子在土壤種子庫儲藏過程中種子生活力的變化，發(fā)現(xiàn)沙地云杉成熟時種子生活力僅為79%，較沙區(qū)其他植物低。例如，沙米和碟果蟲實(shí)種子成熟時種子生活力在95%以上。且種子生活力隨著儲存時間的增加下降較快，2 a下降19%。按照這種速度，5 a之后，種子生活力就下降到30%～40%，而碟果蟲實(shí)(Corispermumpatelliforme)種子生活力仍然在95%以上。而這30%～40%有生活力的種子攜有病害和蟲害，所以，種子質(zhì)量較差。其次，沙地云杉種子在光照/黑暗交替下萌發(fā)速度最快，而且在20 ℃和15 ℃的萌發(fā)率和萌發(fā)速率高于其他溫度，且凡是有生活力的種子都能夠萌發(fā)，這個溫度在沙地云杉棲息地的4—5月份容易滿足這個條件，大量的種子萌發(fā)后會遭遇不可預(yù)測的極端氣候影響，導(dǎo)致大量幼苗死亡。然后，當(dāng)極少部分種子萌發(fā)后，它們中的部分幼苗要遭遇種子自身病害的危害和土壤微生物和小動物的危害而導(dǎo)致幼苗死亡，幸存下來的幼苗還要遭受沙埋和鹽分脅迫的危害，沙地云杉最佳出苗沙埋深度為0.5 cm，當(dāng)沙埋勝讀大于0.5 cm時，出苗率迅速下降，在2.0 cm時，出苗率僅為小于10%；當(dāng)土壤鹽分大于100 mmol/L時，種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制。沙埋深度大于2.0 cm和土壤鹽分含量大于100 mmol/L在沙地云杉棲息地很容易滿足，在這樣的條件下，即使有少部分幼苗存活下來，還要不斷的遭受病害、蟲害、凍害、競爭等不良環(huán)境因子的危害。因此，在沙地云杉棲息地土壤種子庫中種子生活力低、病蟲害嚴(yán)重和幼苗存活能力差和環(huán)境惡劣是沙地云杉瀕危的主要原因。