模擬三峽庫(kù)區(qū)消落帶水淹對(duì)3類(lèi)土壤中桑樹(shù)和水樺生長(zhǎng)的影響

袁貴瓊，劉 蕓，鄔靜淳，王 萌，歐 陽(yáng)，高 嵐，任 立

(1 西南大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715；2 秀山縣武陵山濕地植物工程技術(shù)研究開(kāi)發(fā)中心，重慶 409902)

三峽水庫(kù)自建成后，施行“冬蓄夏排”的反季節(jié)水位調(diào)度運(yùn)行方案，夏季水位145 m，冬季可達(dá)175 m，形成落差近30 m、面積達(dá)400 km2的消落帶。因此，三峽庫(kù)區(qū)消落帶具有水位落差大、水淹持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、反季節(jié)淹沒(méi)以及地域狹小的特點(diǎn)，造成了庫(kù)區(qū)消落帶植被大量死亡，從而使庫(kù)區(qū)消落帶面臨一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題，主要表現(xiàn)在生物多樣性減少、生態(tài)系統(tǒng)受損、庫(kù)區(qū)局部崩塌、滑坡以及水土流失等方面[1-4]。消落帶植被作為消落帶生態(tài)功能的主體，在維持庫(kù)區(qū)生態(tài)功能良好運(yùn)行中發(fā)揮了重要作用。植被恢復(fù)是三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)恢復(fù)和重建的主要內(nèi)容，而適生植物篩選是消落帶生態(tài)恢復(fù)與重建的關(guān)鍵[5-9]。

近年來(lái)，圍繞三峽庫(kù)區(qū)耐淹植物的篩選已開(kāi)展了大量工作，也取得了顯著成果。然而，目前的研究仍存在一些不足之處，比如研究大多集中在草本和灌木的研究和實(shí)踐方面，認(rèn)為野古草(ArundinellahirtaThunb.)、秋華柳(SalixvariesazaFranch.)以及狗牙根(Cynodondaetylon(Linn.)Pers.)等物種具有一定的耐水淹特性[10]，但對(duì)喬木樹(shù)種耐水淹的研究相對(duì)較少。與此同時(shí)，學(xué)者們往往忽視了三峽庫(kù)區(qū)消落帶土壤類(lèi)型對(duì)植被恢復(fù)的影響。基于此，本試驗(yàn)以2年生庫(kù)區(qū)鄉(xiāng)土樹(shù)種桑樹(shù)(MorusalbaL.)和引進(jìn)樹(shù)種水樺(Betulanigra)為研究對(duì)象，結(jié)合三峽庫(kù)區(qū)水位運(yùn)行規(guī)律和主要的土壤類(lèi)型(紫色土、水稻土、黃壤)，通過(guò)盆栽模擬水淹試驗(yàn)，從生長(zhǎng)特性和光合生理2個(gè)方面研究了庫(kù)區(qū)消落帶3種主要土壤上桑樹(shù)和水樺對(duì)秋冬季水淹的響應(yīng)，以期篩選三峽庫(kù)區(qū)消落帶適生植物，為三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選擇桑樹(shù)與水樺2年生幼苗作為研究對(duì)象。供試土壤為廣泛分布于三峽庫(kù)區(qū)的紫色土、水稻土和黃壤，土壤均采自三峽庫(kù)區(qū)重慶涪陵南沱鎮(zhèn)消落帶。2015-09-01，將培育好的大小相同、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移至高25 cm、口徑20 cm的帶土盆缽里，每盆1株，每個(gè)樹(shù)種每種土壤40盆，共240盆，每盆裝土5 kg。將所有試驗(yàn)盆置于西南大學(xué)大棚溫室中進(jìn)行統(tǒng)一管理，1個(gè)月后正式開(kāi)展水分處理試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究中每個(gè)樹(shù)種每種土壤設(shè)置2個(gè)處理組：對(duì)照組正常供水，土壤相對(duì)濕度始終保持在60%～70%；水淹組將苗盆放入水池中，保持苗木根部土壤一直處于全部淹沒(méi)狀態(tài)，且水面超過(guò)土壤表面5 cm。90 d后，每組隨機(jī)選擇6盆幼苗采樣并測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 植株生長(zhǎng)指標(biāo) (1)存活率。水淹結(jié)束后，分別統(tǒng)計(jì)每個(gè)處理組植株幼苗的存活率。存活率=存活苗數(shù)/苗木總數(shù)×100%。

(2)植株生物量。水淹結(jié)束后，每個(gè)處理選取6株植株，將其從花盆中取出，清洗干凈。先測(cè)定地上部分和根部鮮質(zhì)量，再放入105 ℃烘箱中殺青15 min，后將溫度調(diào)至80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱(chēng)地上部和根部干質(zhì)量[11]。根冠比=根部干質(zhì)量/地上部干質(zhì)量。

(3)根系生長(zhǎng)指標(biāo)。將根系完全展開(kāi)，采用WinRHIZO(2013年版)根系分析系統(tǒng)掃描根系圖形，并測(cè)定總根長(zhǎng)、根總表面積、根平均直徑和根體積。比根面積(cm2/g)指單位質(zhì)量的根表面積，比根面積=根表面積/干質(zhì)量。

(4)根系活力。選取植株新鮮的根尖部分，采用常規(guī)方法測(cè)定根系活力[12]。

(5)不定根數(shù)量。在連續(xù)水淹90 d后，記錄3種土壤上桑樹(shù)和水樺的不定根數(shù)量。

1.3.2 植株光合指標(biāo) (1)葉綠素含量。采用乙醇浸提法測(cè)定葉綠素含量[12]。每個(gè)處理隨機(jī)選取6盆取樣測(cè)定，采集植株從上至下第4片葉，每個(gè)樣稱(chēng)取0.2 g，研磨并加入10 mL體積分?jǐn)?shù)96%的乙醇，然后避光靜置10～12 h，得到的浸提液用可見(jiàn)分光光度計(jì)分別在波長(zhǎng)645和663 nm下比色，并計(jì)算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和總?cè)~綠素(Chls)含量。

(2)光合參數(shù)。選取植株頂部第4片健康功能葉，使用Li-6400便攜式光合分析儀測(cè)定植株的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，并計(jì)算氣孔限制值(Ls,Ls=1-Ci/Ca,其中Ca為大氣CO2濃度)，每處理隨機(jī)測(cè)定6盆，取平均值。所有測(cè)定均選在晴天上午09:00-11:00進(jìn)行，測(cè)定時(shí)CO2濃度同外界大氣濃度，葉室內(nèi)光強(qiáng)設(shè)定為1 200 μmol/(m2·s)，葉片溫度25～30 ℃。

(3)葉綠素?zé)晒鈪?shù)。使用JUNIOR-PAM 2100 便攜式脈沖調(diào)制熒光儀(德國(guó)，WALZ)，對(duì)植株頂部第4片健康功能葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測(cè)定。光化學(xué)效率(Fv/Fm)、光化學(xué)猝滅(qP)、非光化學(xué)猝滅(qN)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、電子傳遞速率(ETR)等熒光參數(shù)最后均由儀器自動(dòng)給出。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并制圖，使用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS 17.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺生長(zhǎng)的影響

2.1.1 存活率 存活率是衡量植物是否適應(yīng)新環(huán)境的重要指標(biāo)之一。由表1可知，3種土壤類(lèi)型下對(duì)照組桑樹(shù)與水樺的存活率均達(dá)到100%；水淹組中,桑樹(shù)與水樺在紫色土和水稻土上的存活率也均達(dá)到100%，但在黃壤上的存活率分別為85%和80%，均小于對(duì)照組。

表1 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺存活率的影響Table 1 Effect of flooding on survival rates of Morus alba and Betula nigra %

2.1.2 生物量 水淹明顯抑制了桑樹(shù)與水樺的生物量積累(表2)。水淹處理后，3種土壤上桑樹(shù)與水樺各部分生物量積累均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，與對(duì)照相比，水淹組紫色土和水稻土上桑樹(shù)與水樺地上部生物量、根生物量及植株總生物量(均為干質(zhì)量)均顯著降低(P<0.05)；而在黃壤上，兩樹(shù)種的根部生物量、植株總生物量也顯著降低，但地上生物量與對(duì)照之間不存在顯著差異(P>0.05)。3種土壤上2個(gè)樹(shù)種的根生物量降幅在18.84%～38.22%，而地上部生物量降幅在7.74%～23.90%，由此可見(jiàn)，水淹對(duì)桑樹(shù)與水樺根部生物量的影響較大，其根冠比的顯著降低也說(shuō)明水淹對(duì)根系的影響程度高于地上部。

此外，桑樹(shù)與水樺在3種土壤上的生長(zhǎng)速度各不相同。紫色土、水稻土上2個(gè)樹(shù)種地上部生物量、根生物量及總生物量均顯著高于黃壤；而在同一土壤類(lèi)型上，2個(gè)樹(shù)種的各部分生物量之間并無(wú)顯著差異。

表2 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺生物量積累的影響Table 2 Effect of flooding on biomass of Morus alba and Betula nigra

注：不同小寫(xiě)字母表示對(duì)照與水淹組之間差異顯著，不同大寫(xiě)字母表示樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between control and water flooding group and different capital letters indicate significant difference between tree species (P<0.05).The same below.

2.1.3 根系生長(zhǎng) 由表3可知，水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺的根系生長(zhǎng)有顯著影響，在3種土壤類(lèi)型下，水淹組桑樹(shù)與水樺總根長(zhǎng)、根總表面積和根體積較對(duì)照均顯著降低，而其根平均直徑均顯著升高。在正常供水情況下，3種土壤上桑樹(shù)總根長(zhǎng)、根總表面積、根平均直徑及根體積一般大于水樺。

表3 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺根系生長(zhǎng)的影響Table 3 Effect of flooding on root growth of Morus alba and Betula nigra

2.1.4 根系活力 在3種土壤上，水淹明顯降低了桑樹(shù)和水樺的根系活力,詳見(jiàn)表4。

表4 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺根系活力的影響Table 4 Effect of flooding on root vitality of Morus alba and Betula nigra μg/(g·h)

由表4可知，與對(duì)照相比，水淹組中2個(gè)樹(shù)種的根系活力均顯著降低；在紫色土、水稻土、黃壤上,桑樹(shù)根系活力的降幅分別為31.42%，35.68%和22.53%，均分別小于水樺的44.43%，45.94%和24.76%，由此可知，水淹對(duì)水樺根系活力的影響較大。對(duì)照組中，紫色土、水稻土上2個(gè)樹(shù)種的根系活力均顯著高于黃壤，且在同一土壤上，水樺的根系活力高于桑樹(shù)，但差異不顯著。

2.1.5 不定根數(shù)量 水淹90 d后，3種土壤上的桑樹(shù)和水樺水下根部都長(zhǎng)出了一定數(shù)量的不定根，由表5可以看出，水樺產(chǎn)生的不定根數(shù)量明顯多于桑樹(shù)。

表5 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺不定根數(shù)量的影響Table 5 Effect of flooding on number of adventitious roots of Morus alba and Betula nigra

2.2 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺光合生理的影響

2.2.1 葉綠素含量 水淹脅迫下，桑樹(shù)和水樺的葉綠素均受到不同程度破壞(表6)。水淹90 d后，3種土壤上桑樹(shù)和水樺葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，但其葉綠素含量仍能維持在較高水平，桑樹(shù)和水樺的總?cè)~綠素平均含量分別為對(duì)照組的83.94%及68.38%。在對(duì)照組和水淹組中，桑樹(shù)葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均高于水樺。

3種土壤上桑樹(shù)和水樺的葉綠素a/葉綠素b在水淹條件下均表現(xiàn)出升高趨勢(shì)，比值都接近于3，其中黃壤上水樺葉綠素a/葉綠素b與對(duì)照之間的差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而其余組與對(duì)照之間并不存在顯著性差異。

表6 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺葉綠素含量的影響Table 6 Effect of flooding on chlorophyll contents in leaves of Morus alba and Betula nigra

2.2.2 光合參數(shù) 在紫色土上，水淹脅迫對(duì)桑樹(shù)和水樺光合參數(shù)影響顯著(表7)。桑樹(shù)對(duì)照的Pn高于水樺，但差異不顯著(P>0.05)；水淹組中，桑樹(shù)和水樺的Pn均顯著降低(P<0.05)，分別是對(duì)照組的59.87%和69.98%；水淹組中，桑樹(shù)與水樺之間Pn無(wú)顯著差異(P>0.05)。桑樹(shù)與水樺的Gs和Tr變化趨勢(shì)一致，即對(duì)照組中桑樹(shù)的Gs和Tr均顯著高于水樺(P<0.05)；水淹處理后，桑樹(shù)和水樺的Gs和Tr均顯著降低；在水淹組中，桑樹(shù)Gs、Tr均大于水樺。水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺的Ci影響較小，與對(duì)照相比，水淹組中桑樹(shù)和水樺的Ci略有降低，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

在水稻土上，水淹組中桑樹(shù)和水樺的Pn分別是對(duì)照組的62.46%及68.52%，且兩者差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。在對(duì)照組中，桑樹(shù)Pn顯著高于水樺，而水淹組中桑樹(shù)Pn雖高于水樺，但兩者之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。水淹90 d后，水淹組中桑樹(shù)和水樺的Gs均低于對(duì)照，但差異未達(dá)到顯著水平(P>0.05)；對(duì)照組和水淹組中桑樹(shù)的Gs均高于水樺，但差異均不顯著(P>0.05)。水淹脅迫下，2種植物Tr和Ci變化趨勢(shì)一致，即水淹組桑樹(shù)和水樺Tr及Ci均低于對(duì)照，且差異顯著(P<0.05)；對(duì)照組和水淹組中桑樹(shù)Ci低于水樺，Tr高于水樺，但差異均不顯著(P>0.05)。

在黃壤上，對(duì)照組中桑樹(shù)的Pn高于水樺，但差異不顯著(P>0.05)；水淹90 d處理后，桑樹(shù)Pn降低,但與對(duì)照差異不顯著，而水樺的Pn顯著降低(P<0.05)，桑樹(shù)與水樺之間Pn無(wú)顯著差異(P>0.05)。桑樹(shù)和水樺Gs及Tr的變化趨勢(shì)基本相同，即對(duì)照組、水淹組中桑樹(shù)的Gs和Tr均高于水樺，但差異不顯著；水淹處理后，桑樹(shù)及水樺的Gs和Tr均顯著降低(P<0.05)。與對(duì)照相比，水淹組中桑樹(shù)和水樺的Ci降低，但差異不顯著(P>0.05)。

表7 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺光合參數(shù)的影響Table 7 Effect of flooding on photosynthetic parameters of Morus alba and Betula nigra

2.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響見(jiàn)表8。

表8 水淹對(duì)桑樹(shù)和水樺葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Table 8 Effect of flooding on chlorophyll fluorescence parameters of Morus alba and Betula nigra

由表8可以看出，在紫色土上，對(duì)照組中桑樹(shù)的Fv/Fm與水樺無(wú)顯著性差異(P>0.05)；水淹處理后，桑樹(shù)和水樺的Fv/Fm較對(duì)照分別降低了16.46%及10.53%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)；水淹組中桑樹(shù)的Fv/Fm與水樺之間也不存在顯著性差異(P>0.05)。水淹組桑樹(shù)和水樺的ETR分別比對(duì)照降低了9.86%(P>0.05)及12.90%(P<0.05)，水淹組和對(duì)照中桑樹(shù)與水樺的ETR差異均不顯著(P>0.05)。水淹對(duì)2個(gè)樹(shù)種的ΦPSⅡ均具有顯著影響，水淹組桑樹(shù)的ΦPSⅡ比對(duì)照顯著降低了25.86%(P<0.05)，水樺的ΦPSⅡ比對(duì)照顯著降低了24.59%(P<0.05)，而水淹組和對(duì)照組桑樹(shù)與水樺的ΦPSⅡ差異均不顯著(P>0.05)。水淹處理后，2個(gè)樹(shù)種qP的變化趨勢(shì)與其ΦPSⅡ的變化趨勢(shì)基本一致，即水淹降低了桑樹(shù)和水樺的qP，而qN變化趨勢(shì)與之相反，呈現(xiàn)升高的趨勢(shì)，且差異達(dá)到顯著性水平，水淹組和對(duì)照組中2個(gè)樹(shù)種的qP與qN差異均不顯著(P>0.05)。

在水稻土上，與對(duì)照相比，水淹組桑樹(shù)和水樺的Fv/Fm均顯著降低，分別為對(duì)照組的89.19%和88.89%，對(duì)照組和水淹組中桑樹(shù)的Fv/Fm與水樺之間均不存在顯著性差異(P>0.05)。水淹組中桑樹(shù)的ETR和ΦPSⅡ分別比對(duì)照顯著降低了15.09%及23.73%(P<0.05)，而水樺分別比對(duì)照顯著降低了17.93%及15.79%(P<0.05)，水淹組和對(duì)照組中的桑樹(shù)與水樺的ETR及ΦPSⅡ差異均不顯著(P>0.05)。水淹顯著降低了桑樹(shù)和水樺的qP，降幅分別為15.12%和12.01%，而2個(gè)樹(shù)種的qN則顯著升高，但水淹組和對(duì)照組桑樹(shù)與水樺的qP及qN差異均不顯著(P>0.05)。

黃壤上2個(gè)樹(shù)種葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化規(guī)律與水稻土上的基本一致。水淹90 d后，2個(gè)樹(shù)種的Fv/Fm出現(xiàn)不同程度的下降，水淹組桑樹(shù)的Fv/Fm為對(duì)照的86.67%，兩者之間差異顯著(P<0.05)，而水樺的Fv/Fm為對(duì)照的92.67%，差異不顯著(P>0.05)。水淹組桑樹(shù)的ETR、ΦPSⅡ、qP分別比對(duì)照顯著(P<0.05)降低了16.14%，22.58%和13.95%，水樺的ETR、ΦPSⅡ、qP分別比對(duì)照顯著(P<0.05)降低了17.56%，25.42%和8.33%，水淹組和對(duì)照組中桑樹(shù)與水樺的ETR、ΦPSⅡ、qP差異均不顯著(P>0.05)。水淹處理后，桑樹(shù)和水樺的qN較對(duì)照分別升高了23.33%及28.57%，差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

3 討 論

水淹脅迫下植株的存活率是評(píng)價(jià)植株耐水淹能力的重要指標(biāo)。本研究中，在長(zhǎng)達(dá)90 d的水淹條件下，桑樹(shù)與水樺在紫色土和水稻土上的存活率均達(dá)到100%，說(shuō)明2個(gè)樹(shù)種對(duì)水淹都具有較強(qiáng)的耐受能力，而其在黃壤上的存活率分別為85%和80%，低于紫色土和水稻土，這可能與黃壤土壤養(yǎng)分含量較低有關(guān)。

水淹脅迫對(duì)植物的生物量積累具有一定的抑制作用，脅迫程度越高，抑制現(xiàn)象越明顯。本研究發(fā)現(xiàn)，在水淹脅迫下，3種土壤上桑樹(shù)和水樺的地上部及地下部生物量積累均受到顯著抑制。此外，2個(gè)樹(shù)種的根冠比也顯著降低，說(shuō)明與地上部相比，水淹脅迫對(duì)植物根部生長(zhǎng)的影響更嚴(yán)重。

植物根系是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其生長(zhǎng)狀況和根系活力的強(qiáng)弱是植株生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)。本研究中，桑樹(shù)與水樺的總根長(zhǎng)、根總表面積、根體積等形態(tài)指標(biāo)在水淹脅迫下均有所下降，同時(shí)其根系活力也明顯降低，說(shuō)明水淹抑制了植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育；而與之相反，桑樹(shù)與水樺的根平均直徑呈增大趨勢(shì)，這可能是由于水淹導(dǎo)致植株須根、根尖數(shù)減少，從而導(dǎo)致根平均直徑增大。植物的地上部分和地下部分存在著相互依賴(lài)和相互制約的相關(guān)性。正是由于水淹抑制了植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力降低，最終導(dǎo)致植物地上部分生物量積累降低。

水淹脅迫下，缺氧是對(duì)植物造成危害的主要原因，耐淹植物可通過(guò)“避缺氧”或“耐缺氧”兩種方式來(lái)提高抗水淹能力[13-14]。其中，避缺氧性是一種主動(dòng)積極的抗性方式，在形態(tài)適應(yīng)方面主要表現(xiàn)為形成通氣組織、不定根、粗大皮孔和葉柄偏上生長(zhǎng)以及根的向氧性生長(zhǎng)，以此增強(qiáng)氧的吸收和擴(kuò)散[15-16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，桑樹(shù)和水樺對(duì)水淹的主要適應(yīng)方式分別是產(chǎn)生肥大皮孔、不定根，以從水面表層吸收氧氣，從而緩解根系的缺氧狀態(tài)，有利于保持根系的活力和功能。桑樹(shù)和水樺地上部生物量的減少有利于植物的蒸騰和呼吸作用，而水淹脅迫下根部生物量的降低，可減少根系與水的接觸面積，在一定程度上減輕水淹導(dǎo)致的缺氧對(duì)植株的傷害，這與呂茜等[17]的研究結(jié)果一致。因此，桑樹(shù)與水樺對(duì)水淹的適應(yīng)機(jī)制是一種避氧性抗性機(jī)制。

本研究對(duì)桑樹(shù)與水樺耐水淹能力進(jìn)行了比較，從生物量上看，水淹脅迫下桑樹(shù)和水樺地上部分、地下部分以及總生物量均受到顯著抑制；從根系生長(zhǎng)上看，桑樹(shù)的總根長(zhǎng)、根總表面積、根體積等形態(tài)指標(biāo)高于水樺，說(shuō)明桑樹(shù)根系較水樺更為發(fā)達(dá)；而從根系活力上看，水淹脅迫下桑樹(shù)根系活力也較高，由此可知，桑樹(shù)的耐水淹能力比水樺更強(qiáng)；同時(shí)，在長(zhǎng)達(dá)90 d的水淹條件下，水樺存活率為80%～100%，且其莖基部能產(chǎn)生許多新生的不定根，表明水樺對(duì)水淹也有較強(qiáng)的耐受能力。

葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的主要色素，其含量的變化可直接反映植物葉片光合作用的強(qiáng)弱[18]。水淹脅迫下，3種土壤上桑樹(shù)和水樺的葉綠素含量顯著低于對(duì)照，說(shuō)明水淹加速了葉片光合色素的降解，引起光合色素含量降低，從而影響葉片的光合作用。水淹組兩樹(shù)種的光合色素含量雖然有顯著下降，但其葉綠素含量卻能維持在較高水平，仍具備較強(qiáng)的光合能力。桑樹(shù)葉綠素含量降幅小于水樺，說(shuō)明水淹脅迫對(duì)水樺葉綠素含量的影響較桑樹(shù)更嚴(yán)重。葉綠素a/b值可反映葉綠體中類(lèi)囊體的垛疊程度，比值越高說(shuō)明類(lèi)囊體的垛疊程度高，整個(gè)光合系統(tǒng)結(jié)構(gòu)完整，具備進(jìn)行光合的能力[19]。有研究表明，植物正常葉片葉綠素a/b值約為3∶1[20]。在本研究中，3種土壤上水淹組桑樹(shù)和水樺葉片葉綠素a/b值較對(duì)照組整體有一定程度增大，更加接近3∶1，這表明桑樹(shù)和水樺受到水淹脅迫后，通過(guò)調(diào)節(jié)自身葉片葉綠素a與b的比例，使其更加合理高效，可更好地維持其較高的光合能力[21-22]。這同時(shí)也說(shuō)明，植物的光合作用不僅與其光合色素絕對(duì)含量的多少有關(guān)，也與光合色素含量的比例密切相關(guān)。

在水淹條件下，植物保持較高的Pn是植物耐受水淹的重要原因之一[23]。已有研究表明，耐水淹植物在水淹脅迫下仍能保持較高的Pn，如狗牙根在水淹48 d后，其Pn為對(duì)照的57%[24]；而一些不耐淹物種如煙草、水櫟和栓皮櫟等，在水淹50 d后，Pn下降到對(duì)照的0～25%[25-27]。本研究發(fā)現(xiàn)，在水淹90 d后，3種土壤上桑樹(shù)的Pn下降到對(duì)照組的59.87%～79.83%，水樺的Pn下降到對(duì)照組的67.24%～69.98%，說(shuō)明長(zhǎng)期水淹條件下桑樹(shù)和水樺仍能保持較高的Pn，均具有較強(qiáng)的水淹耐受性。

水淹影響植物Pn的主要因素為氣孔限制和非氣孔限制[28]。氣孔限制是由于水淹導(dǎo)致植物葉片氣孔關(guān)閉[29]，非氣孔限制是由于植物葉綠體或核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶活性(RuBP)下降，或電子傳遞、光合磷酸化等過(guò)程受阻，從而導(dǎo)致Pn下降[30]。在本研究中，水淹條件下3種土壤上桑樹(shù)和水樺的Gs、Tr較對(duì)照均有不同程度下降，說(shuō)明水淹抑制了桑樹(shù)和水樺的葉片氣孔張開(kāi)程度，從而限制了對(duì)CO2的吸收，最后導(dǎo)致了Pn、Tr的降低。水淹90 d后桑樹(shù)和水樺的Gs、Tr均能保持在較高水平，這說(shuō)明桑樹(shù)和水樺具有一定的耐水淹能力。

胞間CO2濃度(Ci)和氣孔限制值(Ls)是判斷植物光合速率下降是由氣孔限制還是非氣孔限制所引起的重要因素[31]，若植物Pn和Ci均下降，Ls增加，則氣孔關(guān)閉是影響植物Pn下降的主要原因；若Pn和Ls下降，Ci增加，則非氣孔限制是導(dǎo)致植物Pn下降的主要原因。在本研究中，3種土壤上桑樹(shù)和水樺Ci較對(duì)照均有不同程度下降，Ls則均高于對(duì)照，由此說(shuō)明水淹導(dǎo)致桑樹(shù)和水樺Pn下降的主要原因是氣孔限制。水淹處理結(jié)束后，水樺光合參數(shù)與桑樹(shù)之間并無(wú)顯著性差異，說(shuō)明從光合特性上看，水樺與桑樹(shù)一樣具有一定的耐水淹能力。

葉綠素?zé)晒獗环Q(chēng)為植物光合功能快速、無(wú)損檢測(cè)的探針，通過(guò)對(duì)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的檢測(cè)，可以揭示植物在環(huán)境脅迫時(shí)的內(nèi)在光能利用機(jī)制[32]。本研究中，水淹90 d后，3種土壤上水淹組桑樹(shù)和水樺的Fv/Fm與對(duì)照相比雖有一定程度下降，但仍處于相對(duì)較高的水平，表明水淹脅迫會(huì)影響桑樹(shù)和水樺葉片PSⅡ的活性，但對(duì)PSⅡ的有功能反應(yīng)中心影響較小，這與賈中民等[33]對(duì)長(zhǎng)期水淹條件下楓楊幼苗葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯拷Y(jié)果一致。水淹條件下2個(gè)樹(shù)種的ETR和ΦPSⅡ均有不同程度下降，可能是由于水淹抑制了桑樹(shù)和水樺PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度，并降低了PSⅡ向PSⅠ的電子傳遞速率和PSⅡ原初光能的轉(zhuǎn)換效率，從而影響了光合作用。

qP是對(duì)PSⅡ原初電子受體QA氧化態(tài)的一種量度，反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額；qN表示PSⅡ天線色素吸收但不能用于電子傳遞而熱耗散掉的光能部分，可反映PSⅡ反應(yīng)中心非輻射能量耗散能力的大小[34]。與對(duì)照相比，3種土壤上處于水淹脅迫下的桑樹(shù)和水樺qP均降低，但其qN均升高，說(shuō)明水淹脅迫下桑樹(shù)和水樺自身改變了PSⅡ的激發(fā)能分配方式，降低了對(duì)光能的吸收，并通過(guò)提高熱耗散消耗過(guò)多激發(fā)能來(lái)適應(yīng)水淹脅迫，以保護(hù)PSⅡ和維持較高的光合速率，這可能是桑樹(shù)和水樺具有較強(qiáng)的耐水淹能力的原因之一。

此外，水淹處理后，3種土壤上桑樹(shù)和水樺各葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化趨勢(shì)一致，且兩者之間并不存在顯著性差異(P>0.05)，這說(shuō)明從葉綠素?zé)晒鈪?shù)上看，水樺與桑樹(shù)一樣也具有較強(qiáng)的耐水淹能力。

4 結(jié) 論

本研究結(jié)合三峽庫(kù)區(qū)消落帶水位變化規(guī)律和主要土壤類(lèi)型，模擬研究水淹對(duì)3種土壤上桑樹(shù)和水樺生長(zhǎng)與光合的影響，具體得到以下結(jié)論：

水淹脅迫下，桑樹(shù)和水樺均產(chǎn)生一定數(shù)量的不定根，從水面表層吸收氧氣，從而緩解了根系的缺氧狀態(tài)，有利于保持根系的活力和功能。同時(shí)，桑樹(shù)和水樺地上部生物量的降低有利于植物的蒸騰和呼吸作用，且水淹脅迫下根部生物量的降低，可減少根系與水的接觸面積，在一定程度上減輕水淹導(dǎo)致的缺氧對(duì)植株的傷害，因此，桑樹(shù)與水樺對(duì)水淹的適應(yīng)機(jī)制是一種避氧性抗性機(jī)制。此外，水淹雖然降低了桑樹(shù)和水樺葉片的葉綠素含量，但水樺與桑樹(shù)可調(diào)節(jié)自身葉綠素a與b的分配比例，使其更加合理高效，以維持較高的光合能力。

桑樹(shù)和水樺在水淹脅迫下的生長(zhǎng)與光合參數(shù)等指標(biāo)雖有一定程度的下降，但仍能保持在較高水平，3種土壤上桑樹(shù)的凈光合速率下降到對(duì)照組的59.87%～79.83%，水樺的凈光合速率下降到對(duì)照組的67.24%～69.98%，仍不低于一些自然生長(zhǎng)的未受水淹的植物物種，因此可保持較高的光合能力；在水淹時(shí)間長(zhǎng)達(dá)90 d的情況下，桑樹(shù)和水樺在3種土壤上的存活率達(dá)到80%以上，說(shuō)明桑樹(shù)和水樺對(duì)水淹生境均具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。