在細(xì)胞膜的教學(xué)中培養(yǎng)科學(xué)思維

劉晶晶 （北京師范大學(xué)附屬實驗中學(xué) 北京 100032）

生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究和社會責(zé)任是《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》明確提出的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的4個方面。其中，發(fā)展學(xué)生的思維是教育的核心。科學(xué)思維是卓越的思維習(xí)慣，可運用在日常生活中，對學(xué)生的學(xué)習(xí)、未來的工作和生活具有重要意義。在學(xué)習(xí)高中生物學(xué)時，“參與科學(xué)推理”的教學(xué)方式能提升學(xué)生的學(xué)習(xí)興趣，使其科學(xué)思維得以發(fā)展，在加深對知識的理解和記憶的同時促進(jìn)其對科學(xué)的理解。

因此，教與學(xué)的出發(fā)點不應(yīng)局限于學(xué)會他人已發(fā)現(xiàn)的知識，而應(yīng)該用科學(xué)思維的方式進(jìn)行學(xué)習(xí)。教師應(yīng)帶領(lǐng)學(xué)生經(jīng)歷發(fā)現(xiàn)問題、尋找實證、運用邏輯得出結(jié)論等思維過程，反思研究方法是否合理、證據(jù)是否可靠、邏輯是否嚴(yán)謹(jǐn)，在每一節(jié)課中培養(yǎng)學(xué)生逐漸養(yǎng)成用科學(xué)的思維方式認(rèn)識世界、解決問題的習(xí)慣，將科學(xué)思維發(fā)展為第二天性。

本節(jié)教學(xué)設(shè)計的主題是“細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能”，教學(xué)目標(biāo)確立如下：

1）基于已有知識和教師提供的情境，推理出細(xì)胞應(yīng)該具有邊界，且細(xì)胞的邊界應(yīng)具有分隔細(xì)胞的內(nèi)外、控制物質(zhì)的進(jìn)出和參與細(xì)胞間的信息交流等三大功能；

2）基于演示實驗的現(xiàn)象等事實和資料，分析并歸納得出細(xì)胞膜是所有不同種類細(xì)胞的邊界；

3）結(jié)合對科學(xué)史的分析，歸納出細(xì)胞膜的主要成分，概述細(xì)胞膜的流動鑲嵌模型，同時說明細(xì)胞膜研究的基本研究思路；

4）闡明細(xì)胞膜如何實現(xiàn)其作為細(xì)胞邊界的三大功能。

本課題教學(xué)的主要思路是：基于已有知識和教師提供的情境，推測細(xì)胞邊界的存在及其功能→基于對演示實驗的分析，歸納出不同類型細(xì)胞的邊界都是細(xì)胞膜→基于細(xì)胞膜的科學(xué)研究史，歸納細(xì)胞膜的成分、結(jié)構(gòu)，并闡明該種結(jié)構(gòu)如何實現(xiàn)上述功能，同時歸納研究細(xì)胞膜的基本思路。

1 列舉事實和現(xiàn)象，推測細(xì)胞邊界的存在及其功能

教師展示圖1中草履蟲、酵母菌、小腦神經(jīng)細(xì)胞、蛭弧菌等不同類型細(xì)胞的顯微圖片后，提出問題：最基本的生命系統(tǒng)是什么？細(xì)胞有邊界嗎？你認(rèn)為一個系統(tǒng)的邊界應(yīng)具備何種功能？

首先引導(dǎo)學(xué)生從草履蟲等單細(xì)胞生物入手，分析得出單細(xì)胞生物有一定的形態(tài)，其內(nèi)部是有序的生命結(jié)構(gòu)，外部是非生物環(huán)境，推測單細(xì)胞生物應(yīng)具有邊界，而邊界應(yīng)具有分隔內(nèi)外、控制物質(zhì)進(jìn)出等作用；再由單細(xì)胞生物推廣至多細(xì)胞生物，后者的每一個細(xì)胞也具有特定的形態(tài)，其外部是組織液等細(xì)胞的直接生活環(huán)境，也應(yīng)具有自己的邊界。教師可運用學(xué)校、國家等社會生活中學(xué)生最熟悉的事物類比細(xì)胞，將學(xué)校的圍墻、國家的邊境線等比作是細(xì)胞的邊境，輔助學(xué)生理解。

其次，從多細(xì)胞生物——人類自身的生命活動入手，以書寫、講話時神經(jīng)細(xì)胞與肌肉細(xì)胞之間的信號傳遞，劇烈運動時骨骼肌細(xì)胞與呼吸肌細(xì)胞和心肌細(xì)胞之間的配合，精、卵結(jié)合等學(xué)生熟悉的實例入手，引導(dǎo)學(xué)生推測細(xì)胞的邊界還應(yīng)具備參與細(xì)胞間信息交流的重要功能。

最后，用板書歸納以上推測：細(xì)胞應(yīng)具有邊界，邊界應(yīng)具有的三大功能是將細(xì)胞與其生活環(huán)境分隔開、控制物質(zhì)的進(jìn)出、參與細(xì)胞間的信息交流。

讓學(xué)生思考基于以上推測需要研究哪些問題，訓(xùn)練其認(rèn)識事物的基本思路，即在推測細(xì)胞應(yīng)具備邊界之后，應(yīng)研究細(xì)胞的邊界具體是什么？由何種物質(zhì)組成？結(jié)構(gòu)是怎樣的？如何行使上述功能？

2 分析已有證據(jù)，初步確定細(xì)胞的邊界是細(xì)胞膜

提出問題：細(xì)胞的邊界由細(xì)胞的哪個結(jié)構(gòu)擔(dān)任？對于不同類型的細(xì)胞來說是否都是細(xì)胞膜？如何證明？

教師請學(xué)生回憶動物細(xì)胞、植物細(xì)胞、細(xì)菌、真菌等不同細(xì)胞最外部的結(jié)構(gòu)。動物細(xì)胞的最外層是細(xì)胞膜，而其余三者是細(xì)胞壁。請學(xué)生思考判定細(xì)胞邊界的依據(jù)是什么？提示應(yīng)從功能角度考慮，其功能是實現(xiàn)對物質(zhì)進(jìn)出的控制作用。在教師的追問下，學(xué)生回憶細(xì)胞壁具有全透性。為加深學(xué)生對該問題的理解，教師提出一個小實驗的操作方法，先讓學(xué)生推測實驗結(jié)果，再給出實驗結(jié)果的圖片。實驗操作是：將紫色洋蔥表皮細(xì)胞置于0.3 g/mL蔗糖溶液中，使其發(fā)生質(zhì)壁分離。先解釋質(zhì)壁分離的原因：細(xì)胞由于失水而縮小，但細(xì)胞壁收縮程度遠(yuǎn)小于內(nèi)部結(jié)構(gòu)（原生質(zhì)體），從而與內(nèi)部結(jié)構(gòu)分離。請學(xué)生推測：若此時在細(xì)胞周圍滴加紅墨水，紅墨水能夠散至何處？若細(xì)胞膜是細(xì)胞的邊界，則其應(yīng)具備控制物質(zhì)進(jìn)出的能力，而紅墨水不屬于細(xì)胞需要的物質(zhì)，因此應(yīng)當(dāng)被阻擋在細(xì)胞膜之外，而細(xì)胞壁又具有全透性，故紅墨水應(yīng)擴散至細(xì)胞壁的內(nèi)側(cè)、細(xì)胞膜的外側(cè)。教師再提供圖片作為實證。此實驗同時也能間接證明細(xì)胞膜的存在及其具有流動性。

在此教學(xué)環(huán)節(jié)中，基于分析和實證，學(xué)生可以得出：植物細(xì)胞的邊界由細(xì)胞膜擔(dān)任。教師再補充資料說明原核細(xì)胞、真菌細(xì)胞的細(xì)胞壁都是全透性的，將結(jié)論擴展至所有細(xì)胞的邊界都是細(xì)胞膜。接下來的研究應(yīng)當(dāng)聚焦在細(xì)胞膜上。細(xì)胞膜究竟由何種物質(zhì)組成？結(jié)構(gòu)如何？為何能實現(xiàn)上述功能？

3 分析系列科學(xué)史資料，歸納細(xì)胞膜的成分、結(jié)構(gòu)

細(xì)胞膜的研究進(jìn)展與科學(xué)技術(shù)的不斷更新是密不可分的。細(xì)胞膜的研究歷程很好地體現(xiàn)了科學(xué)與技術(shù)之間相互促進(jìn)的關(guān)系，同時也展示了人類為探索同一個問題，在不同技術(shù)支持下所得到的多角度、多層次的豐富證據(jù)。教師帶領(lǐng)學(xué)生對科學(xué)史進(jìn)行分析時，應(yīng)引導(dǎo)其領(lǐng)悟科學(xué)的本質(zhì)就是不斷探索和尋找新的實證。從懷疑細(xì)胞膜的存在，到證實其存在，再到提純細(xì)胞膜并鑒定其成分，直至流動鑲嵌模型的提出。隨著新證據(jù)的不斷出現(xiàn)，人類的認(rèn)知不斷被豐富、修正而得以發(fā)展。近年來對于細(xì)胞膜的探索仍在繼續(xù)，“脂筏”等相關(guān)研究還在對細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)進(jìn)行更加深入的探索，即科學(xué)的發(fā)展沒有終點，已有知識都是基于已有證據(jù)歸納得出的。

3.1 細(xì)胞膜存在的證據(jù) 人們在光學(xué)顯微鏡下發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞，但此后的幾百年里卻從未觀察到細(xì)胞膜，在很長一段時間，甚至懷疑細(xì)胞是否有一個確切的邊界結(jié)構(gòu)。教師請學(xué)生分析：以下3則科學(xué)史資料中，哪些能作為細(xì)胞膜存在的證據(jù)？并按照支持力從大到小排序。

資料1：1855年，瑞典科學(xué)家奈利在實驗中發(fā)現(xiàn)，色素分子進(jìn)入受損傷的植物細(xì)胞的速度比進(jìn)入完整細(xì)胞的速度要快得多。

資料2：為了證實“邊界”的存在，奈利在顯微鏡下“解剖”了細(xì)胞：用微細(xì)的探針向細(xì)胞內(nèi)刺入時，能看見細(xì)胞表面出現(xiàn)褶皺，同時還感到了阻力，一旦針尖刺破細(xì)胞，進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部，阻力即隨之消失。

提示學(xué)生在家可做模擬實驗：用針刺卵黃膜（包裹在卵黃外的那層膜，是卵細(xì)胞表面所分泌的，并非細(xì)胞膜本身）。

資料3：20世紀(jì)50年代初，隨著電子顯微鏡技術(shù)的發(fā)展，人們在電鏡下真實地觀察到質(zhì)膜的超微結(jié)構(gòu)，如圖2所示，直接確定了細(xì)胞膜的真實存在，且在用高錳酸鉀或鋨酸固定細(xì)胞時，電鏡超薄切片中細(xì)胞質(zhì)膜呈現(xiàn)出亮-暗-亮3條帶，兩側(cè)的暗帶厚度約2 nm，中間亮帶厚度約3.5 nm，整個膜的厚度約7.5 nm。

經(jīng)分析，以上3個研究都可為細(xì)胞膜的存在提供證據(jù)，支持力逐漸增強，其中電鏡圖片是直接證據(jù)，支持力最強，前2個研究具有連續(xù)性，屬于間接證據(jù)。

3.2 先猜測細(xì)胞膜的成分，再分析科學(xué)史后進(jìn)行歸納 在人們借助電鏡觀察到細(xì)胞膜之前，已有多位科學(xué)家就此問題展開研究。在對科學(xué)史進(jìn)行分析之前，可先讓學(xué)生對構(gòu)成細(xì)胞膜物質(zhì)的性質(zhì)進(jìn)行理性猜想。生命誕生于水溶液中（原始海洋），一般情況下細(xì)胞的內(nèi)、外部都是水溶液。細(xì)胞膜擔(dān)負(fù)著將內(nèi)、外分隔的作用，其成分中應(yīng)包含什么樣的物質(zhì)？

教師可結(jié)合學(xué)生生活常識，例如水和油的分層，簡單介紹親水性物質(zhì)和疏水性物質(zhì)及其特性。親水分子易溶于水是因為它們含有帶電荷的原子或極性集團，即具有正、負(fù)電荷不均勻分布的化學(xué)基團，這些帶電荷的原子能與水分子形成靜電吸引或氫鍵，這樣的分子稱之為親水性分子，例如易溶于水的酒精。相反，疏水分子不溶于水是因為它的所有或幾乎所有的原子都不帶電且沒有極性，因此它們不能與水分子形成良好的相互作用，而是迫使鄰近的水分子圍繞著疏水分子重新排列組成籠狀結(jié)構(gòu)，例如植物油，當(dāng)把它們分散在水中時，能自發(fā)聚合形成單個大油滴。

基于對水溶性物質(zhì)（親水性物質(zhì)）和脂溶性物質(zhì)（疏水性物質(zhì)）的理解，請學(xué)生猜測細(xì)胞膜應(yīng)由何種性質(zhì)的物質(zhì)組成？若是完全疏水的分子，可能會有什么問題？經(jīng)分析，學(xué)生猜測細(xì)胞膜為實現(xiàn)分隔細(xì)胞內(nèi)外的作用，其成分中應(yīng)含有脂溶性物質(zhì)。

教師出示資料4，請學(xué)生分析這則研究的結(jié)果與自己的猜想是否相符。

資料4：1895年，歐文頓用500多種化學(xué)物質(zhì)對植物細(xì)胞的通透性進(jìn)行了上萬次的實驗，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜對不同物質(zhì)的通透性不一樣：脂溶性的物質(zhì)，容易穿過細(xì)胞膜；不溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，不容易穿過細(xì)胞膜。

經(jīng)分析，該實驗與學(xué)生的猜想相符，可以作為猜想的間接證據(jù)。推測：細(xì)胞膜中的確應(yīng)含有脂質(zhì)類的物質(zhì)。

但如果是純的疏水分子，類似于植物油，其在水中會聚合形成單個大油滴（以使其接觸的水分子達(dá)到盡可能的最小數(shù)目，將能量的耗費減少到最低），油滴的內(nèi)部是沒有水溶性物質(zhì)的，這與細(xì)胞內(nèi)、外都是水環(huán)境的事實相矛盾。細(xì)胞膜究竟由何種成分構(gòu)成？有的學(xué)生可能會設(shè)想出一種一頭親水、一頭疏水的分子，而有的學(xué)生思維會停滯不前。

此時，教師提出問題：如何得知細(xì)胞膜的真實成分？如果提供了幾種不同類型的細(xì)胞，應(yīng)選擇何種細(xì)胞開展研究？研究的大體思路如何？經(jīng)分析，第1步，需要從細(xì)胞中獲得純凈的細(xì)胞膜；第2步，對膜物質(zhì)進(jìn)行化學(xué)成分分析和鑒定。教師提供洋蔥、哺乳動物紅細(xì)胞、蛙紅細(xì)胞、哺乳動物口腔上皮細(xì)胞等多種材料，并說明哺乳動物成熟的紅細(xì)胞與蛙紅細(xì)胞的結(jié)構(gòu)區(qū)別，讓學(xué)生討論如何選材，如何對材料進(jìn)行處理。經(jīng)分析學(xué)生認(rèn)為應(yīng)選擇哺乳動物成熟的紅細(xì)胞，置于清水中使其吸水漲破，然后挑取細(xì)胞膜。

教師逐一出示以下5～7則研究史資料，帶領(lǐng)學(xué)生逐條分析。

資料5：制備得到哺乳動物紅細(xì)胞的純凈的細(xì)胞膜后，科學(xué)家對其進(jìn)行化學(xué)分析，得知組成細(xì)胞膜的脂質(zhì)有磷脂和膽固醇，其中磷脂含量最大。

教師介紹磷脂分子的組成及其結(jié)構(gòu)特點，即其具有“兩親性”，頭部一端親水，尾部一端疏水。請學(xué)生推測，將磷脂分子置于空氣-水界面時，將如何排列？將其壓入水溶液中時，又會如何排列？將其置于內(nèi)、外都是水溶液的細(xì)胞邊界處，其又將如何排列？

據(jù)分析，構(gòu)成細(xì)胞膜的磷脂分子應(yīng)該以兩兩尾部相對在內(nèi)，頭部分別朝向兩側(cè)的方式排列。這樣可解決純的疏水分子作為細(xì)胞邊界，細(xì)胞內(nèi)部無法有水存在的矛盾，而且，據(jù)實驗證實磷脂雙分子層在水中可自我裝配，形成一個封閉空間的整體結(jié)構(gòu)，這對活細(xì)胞的產(chǎn)生至關(guān)重要，如圖3所示。

資料6：1925年，2位荷蘭科學(xué)家戈特和格倫德爾用丙酮從人的紅細(xì)胞中提取脂質(zhì)，在空氣-水界面上鋪展成單分子。測得單分子層的面積恰為紅細(xì)胞表面積的2倍。

分析：這則資料可作為磷脂分子必然排列為連續(xù)2層這一猜想的實證。

資料7：1935年，英國學(xué)者尼利和戴維森研究了細(xì)胞膜的張力。發(fā)現(xiàn)其明顯低于油-水界面的表面張力，從而推斷除脂質(zhì)分子外，可能還附有蛋白質(zhì)。后續(xù)又發(fā)現(xiàn)了少量的糖類。

請學(xué)生概括上述研究所揭示的細(xì)胞膜的組成成分，并明確其大致含量：脂質(zhì)（磷脂和膽固醇等）約占50%，蛋白質(zhì)約占40%，糖類占2%～10%。

3.3 理解2種細(xì)胞膜模型的依據(jù)和特點 以上成分如何構(gòu)建成真實的細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)？研究復(fù)雜結(jié)構(gòu)時可將其簡化為理想化的模型，輔助人們理解復(fù)雜事物。教師帶學(xué)生繼續(xù)分析資料8～10，請學(xué)生分析“三明治”模型的合理與不合理之處，在此基礎(chǔ)上分析流動鑲嵌模型的不同之處，從而深入理解該模型的核心要點。

資料8：1959年，基于細(xì)胞膜在電鏡下呈現(xiàn)出暗-亮-暗的3層結(jié)構(gòu)，以及上述對其成分的研究，羅伯特森大膽地提出了細(xì)胞膜的“三明治”模型，如圖4所示：所有的細(xì)胞膜都由蛋白質(zhì)-脂質(zhì)-蛋白質(zhì)3層結(jié)構(gòu)構(gòu)成，電鏡下觀察到中間的亮帶是磷脂雙分子層，兩側(cè)的暗帶是蛋白質(zhì)分子，且細(xì)胞膜是靜態(tài)的統(tǒng)一結(jié)構(gòu)。

請學(xué)生思考，變形蟲細(xì)胞的變形、白細(xì)胞吞噬細(xì)菌、細(xì)胞分裂、細(xì)胞失水和吸水發(fā)生膨脹和皺縮等事實，與三明治模型所描述的細(xì)胞膜具有靜態(tài)結(jié)構(gòu)是否相符？

資料9：冰凍蝕刻技術(shù)揭示出細(xì)胞膜斷裂面處的細(xì)微結(jié)構(gòu)，如圖5所示。由此發(fā)現(xiàn)磷脂雙分子層內(nèi)部也存在有膜蛋白顆粒，且蛋白質(zhì)在膜上的分布是不對稱的。

資料10：1970年，科學(xué)家用免疫熒光標(biāo)記技術(shù)證明，熒光標(biāo)記的小鼠細(xì)胞和人細(xì)胞可實現(xiàn)細(xì)胞膜的融合，且膜中的蛋白質(zhì)是可流動的。

對以上的資料分析可知，“三明治”模型與真實的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)不相符，因此提出新的模型描述細(xì)胞膜。教師先帶領(lǐng)學(xué)生從資料9、資料10分析得出新模型應(yīng)具備的2個要點：①具有流動性的結(jié)構(gòu)而非靜態(tài)；②蛋白質(zhì)的存在方式。在此基礎(chǔ)上，教師再補充交代磷脂分子的運動方式、糖類分布的不對稱性、膽固醇存在的位置及功能等后續(xù)發(fā)現(xiàn)，并進(jìn)一步分析細(xì)胞膜中只有脂雙層是連續(xù)分布的，因此稱其為細(xì)胞膜的基本骨架，蛋白質(zhì)則鑲嵌于其上或貫穿其中，因此給新模型冠名以“流動鑲嵌模型”并歸納其要點。同時不可忽略的是，教師應(yīng)讓學(xué)生明確流動鑲嵌模型只是一個與已有證據(jù)、現(xiàn)象較為吻合的理想化的模型，一個為較多數(shù)人所接受的模型，而非細(xì)胞膜的真實結(jié)構(gòu)。真實的細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)要更為復(fù)雜。當(dāng)人們獲得新的實驗證據(jù)時，該模型還會得到修正。

4 將細(xì)胞膜的成分、結(jié)構(gòu)與其功能相聯(lián)系，建立結(jié)構(gòu)與功能觀

當(dāng)結(jié)構(gòu)模型揭示之后，教師應(yīng)繼續(xù)引導(dǎo)學(xué)生從細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)出發(fā)，揭示其功能如何實現(xiàn)。其一，將細(xì)胞的內(nèi)外分隔開的功能主要由何結(jié)構(gòu)實現(xiàn)？脂雙層的分布具有連續(xù)性且其中間為疏水性結(jié)構(gòu)，相當(dāng)于一層“油膜”，實現(xiàn)了主要的分隔功能。其二，控制物質(zhì)進(jìn)出的功能由何結(jié)構(gòu)實現(xiàn)？親水性物質(zhì)和疏水性物質(zhì)如何通過細(xì)胞膜？脂雙層具有讓脂溶性物質(zhì)容易通過，水溶性物質(zhì)不易通過的特點，所謂相似相容?？梢酝茰y水、離子、糖類等親水性物質(zhì)應(yīng)該經(jīng)膜上的蛋白質(zhì)出入細(xì)胞，且蛋白質(zhì)相比脂雙層具有多樣性，因此，蛋白質(zhì)有可能對物質(zhì)的進(jìn)出實現(xiàn)選擇。在此可為物質(zhì)過膜的學(xué)習(xí)埋下伏筆，先初步總結(jié)得出脂雙層和蛋白質(zhì)都有控制物質(zhì)進(jìn)出的作用。其三，細(xì)胞膜借助何種結(jié)構(gòu)參與細(xì)胞之間的信息交流？教師可引導(dǎo)學(xué)生從糖類分布的不對稱性入手，推測其與信息交流功能相關(guān)。通過結(jié)構(gòu)與功能對應(yīng)關(guān)系的分析，強化學(xué)生對于結(jié)構(gòu)與功能生命觀點的認(rèn)識。

最后，教師應(yīng)指出，對于細(xì)胞膜及其功能的研究尚未止步，例如“脂筏”結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)，再如細(xì)胞膜表面還可參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)等，讓學(xué)生意識到科學(xué)是在不斷深入和發(fā)展的。