主要?dú)夂蛞蜃訉?duì)極小種群野生植物云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)的影響1)

康洪梅 張珊珊

(云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院)，昆明，650201)

史富強(qiáng) 楊文忠

(普洱市林業(yè)科學(xué)研究所) (云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(云南省林業(yè)科學(xué)院))

云南藍(lán)果樹(shù)(NyssayunnanensisW.C.Yin)為藍(lán)果樹(shù)科(Nyssaceae)藍(lán)果樹(shù)屬(NyssaGronov ex Linn.)植物，落葉大喬木，國(guó)級(jí)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，我國(guó)熱帶北緣的特有種[1]和IUCN極度瀕危物種(CR)[2]，典型的極小種群野生植物物種。調(diào)查顯示，野外僅存2個(gè)天然種群，野外個(gè)體數(shù)量?jī)H8株，均分布于云南省景洪市普文鎮(zhèn)的狹窄區(qū)域內(nèi)，物種瀕臨滅絕[3]。迄今為止，對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的研究見(jiàn)于系統(tǒng)分類[4]、形態(tài)修訂[5]及種子萌發(fā)特性、幼苗抗旱性[6-7]、天然更新[8]等方面。

植物的生長(zhǎng)與環(huán)境氣候密切相關(guān)。喬木植物生長(zhǎng)過(guò)程中年輪的形成受當(dāng)年和生長(zhǎng)前期的氣候因子(主要是溫度和降水)的綜合影響[9]；氣候因子對(duì)長(zhǎng)苞鐵杉的胸徑生長(zhǎng)有重要影響[10]。降水和溫度是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的敏感氣候因子[11-13]，溫度和降水量綜合作用造成了樟子松徑向生長(zhǎng)的增加和下降[14]，溫度是影響樹(shù)木生長(zhǎng)的比較敏感的氣候因子[15-16]，一些樹(shù)木的生長(zhǎng)與溫度呈負(fù)相關(guān)，也有一些樹(shù)木的生長(zhǎng)與溫度呈正相關(guān)[17]；研究氣溫和降水對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響具有重要意義。

近50 a來(lái)，云南藍(lán)果樹(shù)的歷史分布地云南省西雙版納州和普洱市的氣候因?yàn)楦鞣矫嬖虺霈F(xiàn)了極大變化，自1957—2010年，云南藍(lán)果樹(shù)的分布范圍縮減了90%以上，模式標(biāo)本采集地已無(wú)該物種分布。2013年西雙版納罕見(jiàn)大風(fēng)天氣，原本植株數(shù)量就極少的云南藍(lán)果樹(shù)被風(fēng)折2株(1979年回歸的人工種群)，文中對(duì)這珍貴的2株風(fēng)倒植株，進(jìn)行解析木分析，比較云南藍(lán)果樹(shù)年輪變化與當(dāng)?shù)貧夂蛞蜃?溫度、降水量和濕度)的關(guān)系，分析云南藍(lán)果樹(shù)對(duì)主要?dú)夂蛞蛩氐捻憫?yīng)，為進(jìn)一步開(kāi)展云南藍(lán)果樹(shù)種群的研究提供參考，并希望能為云南藍(lán)果樹(shù)的拯救保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

本研究采樣地點(diǎn)位于云南省西雙版納傣族自治州普文鎮(zhèn)普文林場(chǎng)內(nèi)，是云南藍(lán)果樹(shù)野生種群唯一保存地。此區(qū)域?qū)儆谶h(yuǎn)東熱帶地區(qū)北緣，海拔850～1 200 m。表1顯示了該區(qū)域30 a來(lái)平均氣候狀況(1979—2009年)。氣溫和降水的季節(jié)變化顯示，西雙版納常年平均溫度都在14 ℃以上，降水量卻有明顯的差異，5—10月份降水量較大，為雨季；11月份到次年4月份降水量明顯減少，呈現(xiàn)出干熱狀態(tài)。年平均氣溫為20.49 ℃，月平均最高溫度出現(xiàn)在6月份(23.85 ℃)，月平均最低氣溫出現(xiàn)在1月份(14.18 ℃);平均全年總降水量為1 351.13 mm，其中雨季占86.4%，月平均最大降水量出現(xiàn)在7月份(280.32 mm)，月平均最小降水量出現(xiàn)在2月份(僅13.86 mm)。森林類型為典型的熱帶雨林。

表1云南藍(lán)果樹(shù)原始分布地1979—2009年月平均氣溫和降水量

月份平均氣溫/℃平均降水量/mm114.18±0.7116.99±0.85216.04±0.8013.86±0.69319.10±0.9623.00±1.15421.94±1.1050.19±2.51523.41±1.17150.40±7.52623.85±1.19199.69±9.98723.48±1.17280.32±14.02823.26±1.16268.31±13.42922.54±1.13154.69±7.731020.76±1.04113.62±5.681117.42±0.8758.30±2.921214.38±0.7221.76±1.09

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 材料與方法

云南藍(lán)果樹(shù)解析木來(lái)源于2013年的2株云南藍(lán)果樹(shù)風(fēng)倒木(分別編號(hào)1號(hào)和2號(hào)樹(shù))，兩株云南藍(lán)果樹(shù)均為1979年人工育苗回歸原生境的植株，被風(fēng)吹倒時(shí)已生長(zhǎng)35 a。

解析木制作：按胸徑1.3 m及胸徑以上間隔2 m切割圓盤(pán)，1號(hào)樹(shù)分別在距地面0、1.3、3.6、5.6、7.6、9.6、11.6、13.6、15.6、17.6、19.6、21.6、23.6、25.6 m處切割，共14個(gè)圓盤(pán)；2號(hào)樹(shù)多1個(gè)27.6 m處圓盤(pán),共15個(gè)圓盤(pán)。

年輪寬度是指兩個(gè)年輪之間的寬度，測(cè)定方法為同一圓盤(pán)取兩條垂直的直徑，兩條直徑與每一個(gè)年輪有4個(gè)交點(diǎn)(東西南北)，在4個(gè)點(diǎn)處采用游標(biāo)卡尺測(cè)量?jī)蓚€(gè)年輪之間的寬度，得到的4個(gè)寬度值計(jì)算平均值即為年輪寬度。

氣象資料和數(shù)據(jù)處理：氣象資料來(lái)源于云南藍(lán)果樹(shù)分布地1979—2009年的觀測(cè)數(shù)據(jù)，本研究中所選的主要?dú)夂蛑笜?biāo)為氣溫、降水量和空氣相對(duì)濕度。采用SPSS 19.0軟件對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)和氣候因素進(jìn)行相關(guān)性分析(P<0.05，P<0.01)；采用Microsoft Excel 2007和SPSS 19.0軟件繪制圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南藍(lán)果樹(shù)徑向、高度及材積生長(zhǎng)和年輪寬度特征

對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)風(fēng)倒木進(jìn)行解析得出，云南藍(lán)果樹(shù)的徑向、高度和材積生長(zhǎng)在31 a間都發(fā)生了明顯的變化(圖1)。云南藍(lán)果樹(shù)的徑向和高度總生長(zhǎng)量呈指數(shù)型平穩(wěn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，年均徑向和高度生長(zhǎng)量在31 a間呈平緩式下降，云南藍(lán)果樹(shù)在幼年時(shí)生長(zhǎng)較快，而隨著生長(zhǎng)年限的增加生長(zhǎng)速率越來(lái)越慢，年均徑向生長(zhǎng)的大小從1980年的1.286 cm減小到2009年的0.588 cm，減小了0.700 cm左右；年均高度生長(zhǎng)量從1980年的1.30 m下降到2009年的0.43 m，部分年份的徑向和高度生長(zhǎng)大小出現(xiàn)突然的增加和減少。云南藍(lán)果樹(shù)的材積總生長(zhǎng)量呈“J”型增長(zhǎng)趨勢(shì)，1993年前材積生長(zhǎng)較緩慢，1993年到2003年生長(zhǎng)迅速，2008年后材積總生長(zhǎng)速度稍有減緩，但仍呈上升趨勢(shì)；年均材積生長(zhǎng)量在1979年到2009年呈總體增長(zhǎng)趨勢(shì)。云南藍(lán)果樹(shù)年輪寬度在1979—2009年，總體變化趨勢(shì)為逐漸減小，年輪寬度從1979年的0.544 cm降到2009年的0.434 cm。

3.2 云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)地氣候變化特征

云南藍(lán)果樹(shù)是熱帶北緣闊葉落葉樹(shù)種，現(xiàn)僅存的云南藍(lán)果樹(shù)野外種群均生長(zhǎng)在熱帶雨林中，當(dāng)?shù)貧夂驅(qū)δ贻喌纳L(zhǎng)極其關(guān)鍵，直接影響云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)。由圖2可知，云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)地的年均氣溫自1979年到2009年緩慢地升高，31 a間年平均氣溫從19.98 ℃上升到21.05 ℃，總體升高了1.07 ℃，溫度的升高勢(shì)必會(huì)影響云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)。年總降水量的變化趨勢(shì)與年均氣溫變化趨勢(shì)相反，呈下降趨勢(shì)，從1979年的1 098.99 mm下降到2009年的841.19 mm，31 a共計(jì)下降257.8 mm，相當(dāng)于某些干旱地區(qū)1年的總降水量，這對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)極其不利。年均相對(duì)濕度值也和年總降水量變化趨勢(shì)相同，總的變化趨勢(shì)為逐漸減小，從1979年到2009年，相對(duì)濕度從80%左右降低到74%左右，絕對(duì)值降低了約6%，這也會(huì)對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)這一熱帶樹(shù)種造成一定的影響。

圖1 云南藍(lán)果樹(shù)徑向、高度、材積和年輪寬度生長(zhǎng)情況

3.3 云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)與氣候因子間的相關(guān)性

為探討年均氣溫、年總降水量和年均相對(duì)濕度這幾個(gè)氣候因子對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)的影響，對(duì)1979年到2009年云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)地氣候因子與云南藍(lán)果樹(shù)徑向、高度和材積生長(zhǎng)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析(表2)。

表2 云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)與氣候因素的相關(guān)系數(shù)

年均氣溫與年均高生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，生境溫度越高，云南藍(lán)果樹(shù)年均高生長(zhǎng)量越小，由此可知，高溫對(duì)其高度生長(zhǎng)有抑制作用。年降水量和年平均相對(duì)濕度與年均高生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，年降水量、年平均相對(duì)濕度越大，云南藍(lán)果樹(shù)徑向生長(zhǎng)量越大，云南藍(lán)果樹(shù)喜水喜濕，降水量和相對(duì)濕度越大對(duì)其生長(zhǎng)越有利。

年均氣溫與年均徑向生長(zhǎng)量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，云南藍(lán)果樹(shù)生境溫度越高，徑向生長(zhǎng)量會(huì)越小，在一定程度上，溫度越高會(huì)對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的徑向生長(zhǎng)造成不利影響。年降水量與年均徑向生長(zhǎng)量呈正相關(guān)，相關(guān)程度不顯著，年平均相對(duì)濕度與年平均徑向生長(zhǎng)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，年降水量或年平均相對(duì)濕度越大，云南藍(lán)果樹(shù)徑向生長(zhǎng)量越大，降水量和相對(duì)濕度都對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)生境的水分條件造成影響，從而影響其徑向生長(zhǎng)。

年平均氣溫與年輪寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，環(huán)境溫度越高，云南藍(lán)果樹(shù)年輪寬度值越小，溫度對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的年輪寬度生長(zhǎng)起反作用。年降水量和年均相對(duì)濕度與年輪寬度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，年降水量或年均相對(duì)濕度越大，云南藍(lán)果樹(shù)年輪寬度值越大，一定程度上云南藍(lán)果樹(shù)生境降水量或相對(duì)濕度越大越有利于云南藍(lán)果樹(shù)年輪寬度的生長(zhǎng)。

圖2 1979—2009年云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)地年均氣溫、年總降水量和年均相對(duì)濕度的變化

年均氣溫與材積生長(zhǎng)量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，溫度越高，云南藍(lán)果樹(shù)材積生長(zhǎng)量越大，溫度對(duì)材積生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用。年降水量和年均相對(duì)濕度與材積生長(zhǎng)量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，年降水量、年平均相對(duì)濕度越大，云南藍(lán)果樹(shù)材積生長(zhǎng)量越小。

4 結(jié)論與討論

云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)與氣溫、降水量和相對(duì)濕度均相關(guān)，生境氣溫的升高不利于云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)，而降水量和相對(duì)濕度的增大卻能促進(jìn)其生長(zhǎng)。氣溫的升高會(huì)一定程度上抑制云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)，熱帶雨林地區(qū)的溫度過(guò)高或急劇變化不利于本地區(qū)植物的生長(zhǎng)；云南藍(lán)果樹(shù)生活在雨林溝谷邊，對(duì)水分的依賴較大，喜濕，降水量和相對(duì)濕度的減少都會(huì)對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)造成不利影響，這也與張珊珊等[6]對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的研究結(jié)果一致。云南藍(lán)果樹(shù)與其他樹(shù)種的生長(zhǎng)受氣候因子的影響基本一致，樹(shù)木在滿足一定的溫度和濕度的情況下開(kāi)始生長(zhǎng)，溫度和降水常常是相互制衡，共同作用的[9]。

云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)與氣溫、降水量和相對(duì)濕度均相關(guān)，氣溫與徑向生長(zhǎng)量、高生長(zhǎng)量和年輪寬度都呈負(fù)相關(guān)；而降水量和相對(duì)濕度與云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性卻與氣溫相反。王雨茜等[18]認(rèn)為，長(zhǎng)白山山楊的年輪生長(zhǎng)與前一年秋冬季節(jié)降水能增加土壤水分，從而能在樹(shù)木生長(zhǎng)季促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)。黃榮鳳等[19]對(duì)側(cè)柏的研究也得出，夏季降水對(duì)側(cè)柏年輪寬度有顯著的正效應(yīng)，夏季氣溫對(duì)側(cè)柏年輪寬度表現(xiàn)出顯著的負(fù)效應(yīng)；陳禮清等[20]對(duì)柳杉的研究也表明，柳杉年輪寬度指數(shù)的變化趨勢(shì)與降水量的變化趨勢(shì)一致，而與溫度的變化趨勢(shì)呈現(xiàn)“分離現(xiàn)象”；王曉嘉等[21]的研究表明，溫度在分布區(qū)上段與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)，降水是分布區(qū)年輪寬度的主要影響因子；費(fèi)本華等[22]對(duì)銀杏研究表明，生長(zhǎng)季節(jié)中的7月份氣溫與年輪寬度呈負(fù)相關(guān)，降水量與年輪寬度呈正相關(guān)；生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)最低溫度的升高有利于延長(zhǎng)生長(zhǎng)季，與年輪寬度呈正相關(guān)[23-25]，冬春季節(jié)的最低與平均溫度，是影響穆棱東北紅豆杉徑向生長(zhǎng)的主要?dú)夂蛞蜃覽26]；小葉楊的年輪寬度對(duì)月平均氣溫及月降水量的反應(yīng)基本上是一致的，夏季降水量和氣溫對(duì)年輪寬度有明顯的正效應(yīng)[27]；多數(shù)研究中對(duì)樹(shù)種生長(zhǎng)產(chǎn)生影響的氣候因子主要是氣溫和降水量，且對(duì)樹(shù)木的影響都和本研究中結(jié)果一致，鮮有分析空氣相對(duì)濕度對(duì)樹(shù)木年輪等生長(zhǎng)影響的報(bào)道，這是云南藍(lán)果樹(shù)這一生長(zhǎng)在熱帶雨林里的物種的特點(diǎn)，濕度大是熱帶雨林一大特征，這也可能是其生境逐漸縮小，極度瀕危的一個(gè)原因。

云南藍(lán)果樹(shù)是國(guó)級(jí)Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，典型的極小種群野生植物物種，研究其生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系對(duì)于探討其拯救保護(hù)具有極其重要的意義。對(duì)31 a間主要?dú)夂蛞蜃优c云南藍(lán)果樹(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)的關(guān)系研究表明，年均溫度逐年升高、年總降水量的逐漸減少和年均相對(duì)濕度的減小，對(duì)云南藍(lán)果樹(shù)的生長(zhǎng)造成了不利的影響，這些影響也可能反映在云南藍(lán)果樹(shù)的瀕危上，同時(shí)熱帶雨林的破壞、人為因素的干擾也對(duì)其生存造成了重要的影響，人為因素和氣候因素共同作用可能是構(gòu)成云南藍(lán)果樹(shù)極度瀕危的主要外在原因。這些數(shù)據(jù)分析對(duì)探討云南藍(lán)果樹(shù)的瀕危機(jī)制可能有一定的啟示作用，能為云南藍(lán)果樹(shù)的人工拯救保護(hù)打下基礎(chǔ)。