植物生產(chǎn)的光環(huán)境因子調(diào)控應(yīng)用綜述

于海業(yè)，孔麗娟，劉　爽，張雨晴，隋媛媛

(吉林大學(xué) 生物與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，長(zhǎng)春　130022)

0　引言

植物生長(zhǎng)發(fā)育受光照、溫度、水分、養(yǎng)分及二氧化碳濃度等環(huán)境因素的影響，而光照在植物的整個(gè)生命周期中起重要作用。其機(jī)理是：植物通過(guò)外界光子的激發(fā)完成光合作用過(guò)程，從而影響其生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成、果實(shí)著色、物質(zhì)代謝積累及基因表達(dá)等。光調(diào)控是一種科學(xué)有效、精準(zhǔn)智能、綠色無(wú)公害的調(diào)控手段，植物在人工光環(huán)境下的光合速率往往比在自然光下高[1]。因此，采用人工光調(diào)控手段對(duì)植物生產(chǎn)有著積極促進(jìn)作用，可滿足植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)光照的需求，縮短瓜果蔬菜的成熟時(shí)間，減少病蟲害及畸形果，增加果實(shí)單重和產(chǎn)量，還可提升觀賞花卉的鮮艷度，控制開花時(shí)間，滿足人們需求。

根據(jù)光環(huán)境因子的不同，本文從光質(zhì)調(diào)控、光照強(qiáng)度調(diào)控、光周期調(diào)控及光照分布調(diào)控4方面，并協(xié)同其它環(huán)境因子，綜述了光調(diào)控植物生產(chǎn)的國(guó)內(nèi)外研究進(jìn)展，深入分析植物吸收不同波段的光能從而產(chǎn)生一系列生化反應(yīng)的機(jī)理及此機(jī)理應(yīng)用于光調(diào)控的研究現(xiàn)狀，對(duì)研究植物生產(chǎn)的光環(huán)境因子調(diào)控具有一定的參考價(jià)值。

1　光質(zhì)調(diào)控技術(shù)

長(zhǎng)期以來(lái)，我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)大型智能溫室調(diào)控的發(fā)展速度緩慢，所用光調(diào)控多采用白熾燈、熒光燈、高壓鈉燈及金屬鹵化物燈等光源，但這些光源能耗大、不環(huán)保，且只具備單一的開關(guān)功能，不能實(shí)現(xiàn)對(duì)植物生產(chǎn)所需光照的精準(zhǔn)智能控制。相比傳統(tǒng)光源，LED(Light-Emitting Diode，發(fā)光二極管)光源[2-3]屬于固體冷光源，體積小，發(fā)光效率高，能耗低，節(jié)能環(huán)保，使用壽命長(zhǎng)達(dá)10萬(wàn)h，是一種新型綠色光源。圖1是LED光源的構(gòu)造簡(jiǎn)圖。工作時(shí)，電流通過(guò)導(dǎo)線作用于芯片，芯片中的P-N結(jié)材料決定了光的顏色，由于植物對(duì)不同波段的光吸收能力不同，而LED光色種類豐富，故可按植物的吸收光譜配置，為植物生長(zhǎng)提供更適宜光質(zhì)條件，實(shí)現(xiàn)智能可控，應(yīng)用前景日漸廣闊[4]。

1.封裝接線　2.芯片　3.陽(yáng)極桿　4.陰極桿　5.透明環(huán)氧樹脂封裝

光質(zhì)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理在于植物體內(nèi)含有許多色素，不同的色素通過(guò)吸收不同波長(zhǎng)光譜的光能表現(xiàn)出不同的活性，光敏色素(Phytochrome)和隱花色素(Cryptochrome)是植物體內(nèi)光吸收或光調(diào)控較為重要的色素[5]。光敏色素可以調(diào)節(jié)植物對(duì)光的反應(yīng)，吸收紅光(Pr型)和遠(yuǎn)紅光(Pfr型)，二者可以發(fā)生逆轉(zhuǎn)效應(yīng)，光敏色素在黑暗中積累，刺激種子發(fā)芽，參與植物葉綠素合成等生化反應(yīng)；隱花色素則可以調(diào)節(jié)植物對(duì)藍(lán)光和紫外線A(UVA)的響應(yīng)，如在擬南芥中隱花色素在綠光吸收狀態(tài)下可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光的誘導(dǎo)反應(yīng)，影響相關(guān)基因的表達(dá)[6]。植物色素在不同的光質(zhì)照射下活性不同，接收光能的能力也不同，通過(guò)調(diào)控光質(zhì)可影響植物的生理特性。如采用100%藍(lán)光照射后植株的氣孔導(dǎo)度(GS)和凈光合速率顯著高于100%紅光照射，說(shuō)明藍(lán)光促進(jìn)了氣體和水分的交換，使得葉片的光合效率升高。但是，NI Jiheng[7]對(duì)比不同的LED光質(zhì)(紅、藍(lán)、白光)對(duì)溫室黃瓜的影響，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充藍(lán)光處理雖有效減少黃瓜畸形果，對(duì)增產(chǎn)最有效，但氣孔導(dǎo)度增大使線粒體暗呼吸作用加強(qiáng)，光合產(chǎn)物消耗增多，使得植株生物量積累減緩，故合理調(diào)控光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)意義重大。

1.1　LED人工光源光質(zhì)調(diào)控方法

LED光源光色種類豐富，除可以發(fā)出不同波長(zhǎng)的單色光外，還能根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育的需求進(jìn)行人工組合，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)植物光環(huán)境的精準(zhǔn)控制[8]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明：紅光、藍(lán)光和遠(yuǎn)紅光對(duì)植物的形態(tài)建成及生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響，故通常采用單色光控制(即特定光譜的人工光源控制)、調(diào)控紅光與藍(lán)光比值(R/B)、調(diào)控紅光與遠(yuǎn)紅光比值(R/FR)，以及暗期對(duì)植物進(jìn)行紅光或遠(yuǎn)紅光處理等光質(zhì)調(diào)控方法對(duì)觀賞花卉、瓜果蔬菜及藥用植物等領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)光質(zhì)的智能精準(zhǔn)調(diào)控。

1.1.1單色光人工光質(zhì)調(diào)控

早在20世紀(jì)末，有學(xué)者發(fā)現(xiàn)高強(qiáng)度輸出的發(fā)光二極管(LED)可作為植物進(jìn)行光合作用的優(yōu)質(zhì)光源。對(duì)比熒光燈， 紅色LED燈[波峰(656±5nm)]照射下萵苣(Lactuca sativa)幼苗下胚軸和子葉伸長(zhǎng)更多[9-10]；對(duì)比氙弧燈， 紅色LED燈光照能充分打開野葛(Pueraria lobata)葉片氣孔，提高氣孔導(dǎo)度，增加異戊二烯(一種ATP指示劑)含量，對(duì)野葛葉片進(jìn)行光合作用、電子轉(zhuǎn)運(yùn)及物質(zhì)代謝都有促進(jìn)作用[11]。

用不同光質(zhì)培養(yǎng)菊花試管苗，Sun J K[12]發(fā)現(xiàn)：紅藍(lán)復(fù)合LED光(RB)照射下菊花凈光合速率最高，藍(lán)色LED(B)光照射下鮮重、干重和葉面積最大，最有利于植物有機(jī)物質(zhì)積累；紅色LED(R)及紅光和遠(yuǎn)紅光LED(RFR)光照射下莖伸長(zhǎng)最高，這也導(dǎo)致莖在第3節(jié)間的脆性增大，但試驗(yàn)尚未明確紅光在3種混合光中的比例。崔瑾[13]證實(shí)：采用不同光質(zhì)光調(diào)控組合，在3～9μmol/m2·s的光照強(qiáng)度、16h/d的光周期條件下最有利于黑豆、蘿卜、油葵等幾種芽苗菜的生長(zhǎng)和部分營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)改善。孟霖[14]研究了在水培條件下煙草幼苗的生理特性和根系發(fā)育對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)，結(jié)果顯示：紅光處理下幼苗葉面積和地上部分鮮重增幅達(dá)到近50%，紅光促進(jìn)了根系發(fā)育卻明顯抑制了莖稈伸長(zhǎng)；而藍(lán)光則促進(jìn)煙苗莖稈生長(zhǎng)，但葉片發(fā)育緩慢，葉片中葉綠素和類胡蘿卜素含量最小。不同光質(zhì)通過(guò)改變生長(zhǎng)素(IAA)的極性運(yùn)輸從而實(shí)現(xiàn)對(duì)根系發(fā)育的調(diào)控[14]：紅光處理提高了生長(zhǎng)素外流載體編碼基因PIN3在根莖結(jié)合處及根系的表達(dá)水平，促進(jìn)了生長(zhǎng)素由地上部分向根系部分轉(zhuǎn)運(yùn)，致使煙草幼苗根系中IAA含量明顯增加，根系發(fā)育較好；藍(lán)光則顯著抑制了PIN1、PIN3和PIN4在根系部位的表達(dá)，研究這些基因?qū)t、藍(lán)光調(diào)控IAA的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)理，可為光質(zhì)調(diào)控側(cè)根系發(fā)育提供參考。

1.1.2紅藍(lán)光(R/B)或紅藍(lán)黃光(R/B/Y)比值調(diào)控研究

早期Goins G D[15]發(fā)現(xiàn)在紅色LED燈源的基礎(chǔ)上輔以少量藍(lán)光，小麥植株光合作用更強(qiáng)，種子產(chǎn)量更高。基于植物對(duì)紅藍(lán)光的敏感程度不同，研究紅藍(lán)復(fù)合光比值(R/B)或紅藍(lán)黃復(fù)合光(R/B/Y)比值可以實(shí)現(xiàn)更精準(zhǔn)地調(diào)控花卉及果蔬生長(zhǎng)發(fā)育[16-19]。以草莓為例，在培養(yǎng)草莓時(shí)補(bǔ)充紅藍(lán)色復(fù)合LED燈后對(duì)草莓育苗更具優(yōu)勢(shì)，草莓的有機(jī)酸、維生素C(VC)含量和酚類化合物積累更多，產(chǎn)量更高[20-21]。在9R/4B復(fù)合光處理下草莓植株鮮重增加最大，生長(zhǎng)最快，最易促進(jìn)草莓壯苗[22]。對(duì)草莓葉片在不同光質(zhì)下的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)(Fo、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm)測(cè)定分析，結(jié)果表明：7R/2B/1Y復(fù)合光處理下草莓的各葉綠素?zé)晒鈪?shù)最大，根系最有活力，最有利于增加光合色素含量，果品質(zhì)和產(chǎn)量顯著提高[23]。

紅藍(lán)光(R/B)或紅藍(lán)黃光(R/B/Y)按一定比例組合，對(duì)瓜果蔬菜等植物的生長(zhǎng)、光合特性及內(nèi)源激素(IAA、GA3、ABA)的影響表現(xiàn)出綜合的優(yōu)勢(shì)，其機(jī)理在于植物光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)原始光能的轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)和水分利用效率(WUE)提高；通過(guò)微觀觀察到在這兩種復(fù)合光下，葉片葉綠體組織結(jié)構(gòu)清晰、形狀規(guī)則，作物體內(nèi)赤霉素 3 (GA3)和IAA含量顯著增多，脫落酸(ABA)含量較低，促進(jìn)了植株的株高、莖粗、葉片的擴(kuò)展，以及植株干鮮重積累[24-27]。劉彤[28]提出一種LED植物光源配光設(shè)計(jì)方法，可實(shí)現(xiàn)紅藍(lán)光子數(shù)在4:1～9:1 之間連續(xù)可調(diào)，按需實(shí)施植物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)紅藍(lán)光質(zhì)的動(dòng)態(tài)控制。

1.1.3紅光與遠(yuǎn)紅光比值(R/FR)調(diào)控研究

400～700 nm波長(zhǎng)范圍的光是植物光合作用的活躍區(qū)，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育最為關(guān)鍵。600～700 nm紅光能降低植物體內(nèi)赤霉素(GA)的含量，從而降低節(jié)間長(zhǎng)度和植株高度，而710～740nm遠(yuǎn)紅光的作用恰好與紅光相反。因此，研究以660 nm和730 nm兩個(gè)波長(zhǎng)為中心的波長(zhǎng)帶的光通量的比，即紅光與遠(yuǎn)紅光的比值(R/FR)，可以調(diào)控植株高度，影響植株形態(tài)建成。R/FR值變大時(shí)，植物的莖節(jié)間距變小、植株矮化；反之，植物有伸長(zhǎng)的傾向[29]。

在進(jìn)入傍晚后，太陽(yáng)光中紅光與遠(yuǎn)紅光的比值會(huì)顯著降低，致使植物體內(nèi)光敏色素從 Pfr 型很快轉(zhuǎn)化為 Pr 型，從而引起植物相應(yīng)的生理生化反應(yīng)[30-32]。研究表明：作物在進(jìn)入暗期時(shí)給予適當(dāng)?shù)倪h(yuǎn)紅光照射，使R/FR值降低，比單一紅LED光照射能獲得更多的干物質(zhì)積累，促進(jìn)植株莖桿生長(zhǎng)，有利于植株長(zhǎng)高[33]；若夜間進(jìn)行高比值的紅光與遠(yuǎn)紅光(R/FR)處理，則又使植物體內(nèi)的光敏色素迅速?gòu)?Pr 型轉(zhuǎn)化為 Pfr 型，從而抑制植株增高，促進(jìn)植株開花[34]。對(duì)豇豆[35]、黃瓜[36]、西瓜[37]和菊花[38]等植物的研究也證實(shí)在暗期時(shí)調(diào)控紅光或遠(yuǎn)紅光的光照強(qiáng)度和時(shí)長(zhǎng)影響植株莖葉中IAA含量、GA3含量和礦質(zhì)元素(如N、P、K)含量，從而影響植物光合速率和體內(nèi)干物質(zhì)分配，有利于植株生長(zhǎng)發(fā)育。曹凱[39-40]對(duì)番茄植株進(jìn)入暗期前進(jìn)行光照強(qiáng)度為10μmol/m2·s、時(shí)長(zhǎng)為10 min的遠(yuǎn)紅光處理后，番茄植株的株高及莖的鮮質(zhì)量達(dá)到最大，今后還需在不同梯度的光照時(shí)長(zhǎng)影響植株生理特性方面繼續(xù)探索研究。

1.2濾光薄膜光質(zhì)調(diào)控方法

玻璃紙(Cellophane Paper)是用高級(jí)木紙漿經(jīng)過(guò)化學(xué)處理制成的薄而透明的薄膜, Obaidul M I[41]采用紅、藍(lán)、黃、綠等顏色的玻璃紙研究了不同光質(zhì)玻璃紙對(duì)蝴蝶蘭組培苗愈傷組織誘導(dǎo)和增殖的影響；但玻璃紙質(zhì)地軟，受熱、吸濕后透光率下降，影響其光質(zhì)調(diào)節(jié)效果。彩色玻璃濾光片也可調(diào)控光質(zhì)，但其價(jià)格昂貴，多用于實(shí)驗(yàn)研究，推廣使用程度不高。若在薄膜覆蓋材料中添加能夠吸收待定波長(zhǎng)范圍光的不同助劑，改變薄膜材料的光透過(guò)特性則可實(shí)現(xiàn)對(duì)溫室植物整體的光質(zhì)調(diào)控，常見(jiàn)的光質(zhì)調(diào)控濾光薄膜有藍(lán)光膜、紅光吸收膜和遠(yuǎn)紅光吸收膜等[42]。

相比未鋪設(shè)覆蓋薄膜的植株，F(xiàn)letcher J M[43]研究發(fā)現(xiàn)：遠(yuǎn)紅外聚乙烯薄膜(700～800nm)過(guò)濾掉遠(yuǎn)紅光，使R/FR比率增大，對(duì)增加觀賞花卉的葉片數(shù)和葉面積起到了促進(jìn)作用。

Cayetano E等人[44]將不同的聚合物(作為基質(zhì))與納米添加劑(作為填料)混合制成聚合物納米復(fù)合薄膜，試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)：摻入二氧化鈦可使納米復(fù)合材料薄膜的紫外線屏蔽性能較好，但透明度很低；摻入氧化鋅顆?？墒沟兔芏染垡蚁┍∧さ墓廨椛渑c熱輻射性能明顯改善，透明度較高，可屏蔽較高紫外線，抗老化能力強(qiáng)，故氧化鋅填充低密度聚乙烯納米復(fù)合薄膜在透明度和紫外線屏蔽方面效率最高，作為光調(diào)控濾光薄膜比較合適。

2　光照強(qiáng)度調(diào)控技術(shù)

光照強(qiáng)度對(duì)不同作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)具有調(diào)控作用[45-46]。當(dāng)光照強(qiáng)度較低時(shí)，水稻籽粒中蔗糖合成酶活性下降，轉(zhuǎn)化酶活性提高，蔗糖含量減少，蛋白質(zhì)含量增多，對(duì)水稻遮陰處理可提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，但降低了米飯口感[47]；弱光(100μmol·m-2s-1)下植株的光合酶活性降低，對(duì)光合作用產(chǎn)生抑制效應(yīng)，此時(shí)施入適宜銨硝配比液(1:9)可緩解幼苗因弱光脅迫對(duì)葉綠體結(jié)構(gòu)造成的破壞[48-49]；蝴蝶蘭若在低光照水平(175μmol·m-2·s-1)下培育，其葉綠素濃度(葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素含量)最高[50]。當(dāng)光照強(qiáng)度較高時(shí)，蘭花的凈CO2同化率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率最高，葉片電鏡掃描(SEM)圖像顯示高度光照下生長(zhǎng)的植株結(jié)蠟更多，根被層高度發(fā)達(dá)，根系細(xì)胞活性非常高，存活率可達(dá)90%[50]。

2.1　合理建造溫室

植物生產(chǎn)光照強(qiáng)度調(diào)控手段的基礎(chǔ)是依據(jù)當(dāng)?shù)氐乩砦恢门c氣候條件合理建造溫室，考慮溫室的方位角、前屋面角、骨架形狀及材料等因素[51-52]；選擇優(yōu)質(zhì)的覆蓋材料，及時(shí)清洗棚面的灰塵、水滴、積雪等，替換老化舊膜，增加棚膜的透光率[53]；優(yōu)化溫室結(jié)構(gòu)，最大限度地利用太陽(yáng)光，提高溫室的采光性能。

目前，國(guó)內(nèi)外的溫室結(jié)構(gòu)主要有單屋面溫室、雙屋面溫室、連接屋面溫室、階梯型溫室及全開啟屋面溫室。單屋面溫室[見(jiàn)圖2(a)]結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，但通風(fēng)較差、光照不均；雙屋面溫室[見(jiàn)圖2(b)]采光面較大，具有較強(qiáng)的光環(huán)境調(diào)控能力；連接屋面溫室光照均勻、空間大，最具代表性的是荷蘭的等屋面溫室[見(jiàn)圖2(c)]及圓拱型屋面溫室[見(jiàn)圖2(d)]；階梯型連棟玻璃溫室[見(jiàn)圖2(e)]屋面不對(duì)稱，透光率高，光照均勻性好，日光利用率高；屋頂全開啟型Venlo式溫室[見(jiàn)圖2(f)]起源于荷蘭，以天溝為固定轉(zhuǎn)軸，兩屋面可以同時(shí)旋轉(zhuǎn)張開或閉合，達(dá)到了溫室頂部全開的目的，植物可以完全接受自然光照射，透光性和通風(fēng)性都較好。溫室的最大通風(fēng)比越大，自然降溫效果越好，故屋頂全開啟型Venlo式溫室可以快速排濕、降溫[54-55]。

圖2　溫室結(jié)構(gòu)類型

宋衛(wèi)堂[56]設(shè)計(jì)了一種階梯型南北坡屋面不對(duì)稱玻璃溫室，屋脊從南到北逐漸升高，大南坡屋面為25°。與對(duì)稱屋面溫室相比，在入冬后3個(gè)月的弱光期內(nèi)，陰影帶寬度減少0.82 m，獲得較高的太陽(yáng)輻射，平均透光率達(dá)到80%，光照的水平分布較均勻，能夠滿足冬天植物生長(zhǎng)對(duì)光照強(qiáng)度的需求。Kwon等人[57-58]利用 CFD 模擬方法分析了屋頂全開啟式溫室內(nèi)部溫度分布和氣流流動(dòng)情況，對(duì)溫室的光照、通風(fēng)、溫度的多因子協(xié)同調(diào)控進(jìn)行了改進(jìn)，以實(shí)現(xiàn)最大功能。

2.2　遮光與補(bǔ)光措施

溫室作物的生長(zhǎng)發(fā)育需要適宜的太陽(yáng)光照射，但光照過(guò)強(qiáng)不利于植物的生長(zhǎng)，需要采取適當(dāng)?shù)恼陉?yáng)措施。溫室遮陽(yáng)系統(tǒng)是利用具有一定透光率的內(nèi)外遮陽(yáng)網(wǎng)遮擋過(guò)強(qiáng)光線，可有效減少光照強(qiáng)度30%左右，滿足溫室植物正常生長(zhǎng)所需的光照強(qiáng)度與溫度[59]。遮陽(yáng)網(wǎng)一般選擇具有對(duì)太陽(yáng)輻射有較高反射能力、壽命較長(zhǎng)的鋁箔網(wǎng)等。

同樣地，若太陽(yáng)光照不足或不均勻，需要采取適當(dāng)?shù)难a(bǔ)光措施，以滿足植物健康生長(zhǎng)的光照條件。常見(jiàn)的人工補(bǔ)光措施是利用光反射原理在溫室后墻掛反光膜、刷白色墻壁、地面鋪設(shè)反光膜等，如圖3所示。

圖3　溫室補(bǔ)光措施

另外，還可通過(guò)LED光調(diào)控設(shè)備進(jìn)行人工LED光照強(qiáng)度調(diào)控?；谔?yáng)能供電和數(shù)字控制技術(shù)，智能LED植物補(bǔ)光系統(tǒng)能在設(shè)施農(nóng)業(yè)反季節(jié)室作物栽培中發(fā)揮作用，可提高植物的光合作用，節(jié)能、智能、綠色高效[60]。

3　光周期調(diào)控技術(shù)

植物生產(chǎn)的光周期調(diào)控是指根據(jù)植物種類通過(guò)間接補(bǔ)光或遮光的方式調(diào)控其光照時(shí)間，多方面影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化反應(yīng)。我國(guó)部分地區(qū)冬季日照時(shí)間短、光照強(qiáng)度低，一般需要采取光周期補(bǔ)光手段保證作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。對(duì)于短日照植物或需要經(jīng)歷連續(xù)暗期的植物則要求對(duì)其進(jìn)行光周期遮光處理，以促進(jìn)花芽分化，調(diào)控開花時(shí)間。

利用光周期誘導(dǎo)植株開花過(guò)程中，采用光周期16h/d最能促進(jìn)草莓葉片的光合作用[61]。對(duì)擬南芥[6]、菊花[62-63]、春石斛[64]等觀賞花卉的生長(zhǎng)培育階段進(jìn)行短日照或暗處理，可明顯加快花芽的分化進(jìn)程，使開花時(shí)間大大提前，且植株花芽多，開花量和花徑大。對(duì)黃瓜嫁接苗緩苗進(jìn)行適當(dāng)暗處理有利于其成活，適宜溫濕度環(huán)境條件下可使嫁接苗成活率達(dá)95%[65]。

蔬菜育苗時(shí)常會(huì)發(fā)生幼苗徒長(zhǎng)、莖葉不壯的現(xiàn)象，由于施用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物有副作用，故采用光周期調(diào)控法可以控制幼苗徒長(zhǎng)，提高壯苗指數(shù)，環(huán)保、經(jīng)濟(jì)、有效且簡(jiǎn)便易行[66]。在基因表達(dá)水平上研究光周期調(diào)控技術(shù)能更有效調(diào)控植株的生長(zhǎng)發(fā)育。在光周期調(diào)控馬鈴薯塊莖的形成中，研究[66]發(fā)現(xiàn)：此過(guò)程與光敏色素、同源異型框基因 POTH1 及其相互作用基因 StBEL5有關(guān)，但部分調(diào)控通路僅僅通過(guò)基因表達(dá)水平分析或根據(jù)植物開花過(guò)程推測(cè)形成，還需研究StGI、PIFs、FHYs、HY5等因子作用及相關(guān)調(diào)控機(jī)理，從而提高育種效率。

多數(shù)植物莖生長(zhǎng)不是 24 h均勻分布的，夜間(18:00-08:00)莖伸長(zhǎng)顯著高于白天，通過(guò)調(diào)控夜間植物生長(zhǎng)的光周期可促進(jìn)植株生長(zhǎng)[67-69]。Jao R C[70]研究了間歇光照對(duì)馬鈴薯試管苗生長(zhǎng)的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明：720Hz、16h光照/ 8h黑暗及50%占空比的LED光源最能刺激植株增長(zhǎng)。若考慮能耗以及熱排出問(wèn)題，則頻率180 Hz時(shí)對(duì)馬鈴薯苗生長(zhǎng)最合適。在番茄植株生長(zhǎng)的夜間進(jìn)行LED紅光處理 5 次(每隔 2 h 打斷一次)及以上時(shí)，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期延長(zhǎng)，第 1 穗果的平均單果質(zhì)量和單株產(chǎn)量顯著提高(P<0.05)[71-72]。余新[73]也發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)論，暗期紅光多點(diǎn)打斷(7次)促進(jìn)黃瓜和番茄幼苗的下胚軸生長(zhǎng)，使植株長(zhǎng)高、葉片增大，壯苗指數(shù)較對(duì)照(暗期不給予紅光間斷照射)分別提高了42.4%和24.2%，但兩種植株的光合特性表現(xiàn)出差異，還需進(jìn)一步研究。在黃瓜生長(zhǎng)后期(二葉期至成苗期)，采取紅藍(lán)復(fù)合光夜間延時(shí)補(bǔ)光可使黃瓜各項(xiàng)生理指標(biāo)達(dá)到最優(yōu)，即幼苗葉面積、莖粗、株高、干物質(zhì)量、葉綠素含量和壯苗指數(shù)最大，最適宜的補(bǔ)光策略為補(bǔ)光時(shí)長(zhǎng)為4h，補(bǔ)光光質(zhì)為8R/2B的紅藍(lán)光組合[74-75]。

4　光分布調(diào)控技術(shù)

在植物冠層水平方向上，溫室內(nèi)的光照分布較均勻，但中下層因植物遮擋易造成光照分布不均、光照不足，在垂直方向上，光照強(qiáng)度由屋頂至地面呈垂直遞減趨勢(shì)[76]。設(shè)施內(nèi)光照分布調(diào)控根據(jù)作物栽培對(duì)光需求，可以結(jié)合光照強(qiáng)度的措施(參考2的內(nèi)容)，對(duì)植物進(jìn)行補(bǔ)光或遮陰。對(duì)于瓜果類、多肉類花卉著色，依據(jù)作物生長(zhǎng)的位置進(jìn)行移動(dòng)補(bǔ)光、單光源定點(diǎn)補(bǔ)光；對(duì)于株高高的蔬菜，可利用補(bǔ)光燈或移動(dòng)補(bǔ)光板進(jìn)行下層的較大面積補(bǔ)光；對(duì)于蔓藤類植物，可用透明繩人工改變垂吊方向避免遮陰。

5　光調(diào)控設(shè)備與系統(tǒng)

自20世紀(jì)末以來(lái)，隨著植物學(xué)和溫室的發(fā)展，LED的應(yīng)用越來(lái)越廣泛，涉及藻類、作物、花卉、水果和蔬菜等各個(gè)方面。LED以其使用壽命長(zhǎng)、尺寸小、散熱小、具有特定波長(zhǎng)和可調(diào)光質(zhì)光強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，在植物生長(zhǎng)的光調(diào)控應(yīng)用中發(fā)揮了越來(lái)越重要的作用[77]。市面上出售有各種規(guī)格和配方的補(bǔ)光設(shè)備，如燈管、燈帶、補(bǔ)光燈、補(bǔ)光板、帶罩燈及頂棚燈等等。

基于單片機(jī)的溫室植物 LED 補(bǔ)光系統(tǒng)，配置是由紅光、藍(lán)光、遠(yuǎn)紅光、紫外光組成的LED模塊陣列光源，可滿足植物對(duì)光質(zhì)、光強(qiáng)、光周期的精準(zhǔn)補(bǔ)光需求[78]?；谶z傳算法的番茄幼苗光合作用優(yōu)化調(diào)控模型[79]，構(gòu)建了溫度和光通量密度耦合的光合速率回歸模型，可動(dòng)態(tài)獲取不同溫度條件下光飽和點(diǎn)信息，誤差小、精度高。此方法可應(yīng)用到協(xié)同濕度、二氧化碳濃度、水肥狀況、生長(zhǎng)階段及營(yíng)養(yǎng)液配制等來(lái)完善光環(huán)境調(diào)控參數(shù)，提高設(shè)施光環(huán)境檢測(cè)與智能調(diào)控系統(tǒng)效率[80]。利用快速分波段PFD檢測(cè)算法建立光環(huán)境多因子耦合需光模型，可計(jì)算實(shí)時(shí)紅、藍(lán)光光強(qiáng)和根據(jù)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)的環(huán)境信息運(yùn)算所得補(bǔ)光量，對(duì)設(shè)施光環(huán)境動(dòng)態(tài)調(diào)控有重要意義，但天氣對(duì)其模型精度的影響較大，還需擴(kuò)大模型的應(yīng)用范圍[81]。張海輝[82-83]開發(fā)了植物自適應(yīng)精準(zhǔn)補(bǔ)光系統(tǒng)，使不同植物在不同生長(zhǎng)階段、不同環(huán)境下實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)特定波段光照強(qiáng)度、二氧化碳濃度和環(huán)境溫度，采用PWM(脈寬調(diào)制)信號(hào)控制模式精確調(diào)控分波長(zhǎng)補(bǔ)光量，部署靈活、響應(yīng)快，提高了光能利用率，比常規(guī)的LED補(bǔ)光系統(tǒng)節(jié)能約30%，能耗更低。Li Yanyan等人[84]開發(fā)設(shè)計(jì)的RRGB照明配電芯片LED平面光源陣列模塊，與大功率芯片的組合設(shè)計(jì)相比，具有散熱少、功耗低的優(yōu)勢(shì)，可用來(lái)近距離照射植物，基于LabVIEW上位機(jī)結(jié)合虛擬儀器和下位機(jī)控制器實(shí)現(xiàn)監(jiān)測(cè)和控制系統(tǒng)，實(shí)時(shí)檢測(cè)光通量密度(PPFD)。其燈頭采用0.2W貼片式RRGB燈頭，脈沖寬度調(diào)制信號(hào)通過(guò)動(dòng)態(tài)調(diào)整控制器結(jié)合環(huán)境照明系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)智能照明，可根據(jù)植物不同增長(zhǎng)階段智能滿足補(bǔ)光要求。

為突破傳統(tǒng)的光環(huán)境有線部署方式弊端，對(duì)小型番茄培育溫室設(shè)計(jì)出基于無(wú)線傳感器的無(wú)線光調(diào)控系統(tǒng)，成本低，效率高[85]，但還需采用上位機(jī)對(duì)分布式多點(diǎn)LED調(diào)光控制終端實(shí)現(xiàn)開關(guān)控制、參數(shù)調(diào)整和狀態(tài)監(jiān)測(cè)。此法運(yùn)行可靠，測(cè)試結(jié)果良好，對(duì)于調(diào)節(jié)光照度效率更高，能滿足溫室群的需求[86]。以LED為基礎(chǔ)的ZigBee無(wú)線網(wǎng)絡(luò)，可通過(guò)互聯(lián)網(wǎng)遠(yuǎn)程監(jiān)控植物光環(huán)境, 數(shù)據(jù)采集和遠(yuǎn)程管理系統(tǒng)性能優(yōu)異[87]。Pieter H B[88]以3D虛擬的番茄為仿真對(duì)象，結(jié)合番茄3D模型和射線示蹤，基于GroIMP平臺(tái)評(píng)估了許多溫室照明措施。模型測(cè)試了葉片角度對(duì)光能利用效率(LUE)的影響，指出葉片定向垂直于LED燈將更有利于攔截光照，將LED燈向上傾斜20°更有利于光吸收，且射線追蹤和3D作物模型的結(jié)合優(yōu)化了計(jì)算葉片光通量方法。

光調(diào)控設(shè)備中除了LED燈外，還有一種新型的照明燈—無(wú)極燈[89]，在植物光調(diào)控方面也有應(yīng)用，其構(gòu)造圖如圖4所示。無(wú)極燈沒(méi)有電極，依靠電磁感應(yīng)和氣體放電的原理發(fā)光,使用壽命是LED燈的2倍，光線柔和，功率范圍大，在工業(yè)、商業(yè)、道路、隧道、橋梁等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛；但是，由于無(wú)極燈生產(chǎn)技術(shù)含量高，生產(chǎn)工藝復(fù)雜，進(jìn)入家庭照明領(lǐng)域難度較大。李文鵬[90]采用基于 WIFI 的LVD無(wú)極植物燈作為植物栽培的智能補(bǔ)光光源，充分發(fā)揮了無(wú)極燈發(fā)光效率高、光通量穩(wěn)定、功率可調(diào)等特點(diǎn)，結(jié)合遠(yuǎn)程智能控制系統(tǒng)，拓展了無(wú)極燈在植物栽培的應(yīng)用。

1.紫外輻射　2.熒光粉涂層　3.汞齊　4.磁場(chǎng)

6　總結(jié)與展望

1)研究植株對(duì)同一光強(qiáng)不同光質(zhì)的響應(yīng)時(shí)，光照強(qiáng)度的設(shè)定往往是因人而異或依據(jù)經(jīng)驗(yàn)，沒(méi)有經(jīng)過(guò)驗(yàn)證或參考既有規(guī)范，故降低了所得結(jié)論的可比性及實(shí)驗(yàn)的可重復(fù)性。

2)人工控制植物生長(zhǎng)環(huán)境中復(fù)合光的光照強(qiáng)度比值是通過(guò)設(shè)置LED燈的數(shù)量比來(lái)體現(xiàn)的，由于LED燈的類型不同、排布不同而使試驗(yàn)產(chǎn)生一定誤差，應(yīng)建立統(tǒng)一規(guī)范或標(biāo)準(zhǔn)。

3)不同品種的植物所需的特定光譜不同，LED技術(shù)提供了很大的靈活性，滿足了不同植物的光質(zhì)要求；但是，今后對(duì)光環(huán)境調(diào)控的研究需結(jié)合光強(qiáng)、光周期、光分布多方面協(xié)同調(diào)控，為植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育階段提供量身定制光照條件，最大可能地滿足植物對(duì)光的需求。

4)針對(duì)不同植株，通過(guò)試驗(yàn)得出的最適宜的光調(diào)控策略大多依據(jù)的是植株形態(tài)表現(xiàn)，鮮有對(duì)調(diào)控機(jī)理的深入研究。

5)植株生長(zhǎng)生理生化特性檢測(cè)系統(tǒng)與光照調(diào)控系統(tǒng)往往是獨(dú)立分開的，通信系統(tǒng)的同步性有待加強(qiáng)，并未實(shí)現(xiàn)實(shí)時(shí)、快速、無(wú)損的同步檢測(cè)。

6)光照強(qiáng)度衡量單位有光度量(照度，單位為lx)和光通量密度(PPFD，單位為μmol/m2·s)，植物組織培養(yǎng)的企業(yè)往往需購(gòu)置昂貴的光量子檢測(cè)設(shè)備來(lái)測(cè)定光通量密度，從而確定合適的光照強(qiáng)度，加大了生產(chǎn)成本。所以，建立光度量與光通量密度的轉(zhuǎn)換關(guān)系將大大有利于組培發(fā)展。另外，今后可以拓展組培植物和溫室作物種類的研究范圍，對(duì)常見(jiàn)植物所需的光環(huán)境制定配套的光調(diào)控方案，建立大數(shù)據(jù)庫(kù)，將最優(yōu)方案進(jìn)行推廣，實(shí)現(xiàn)只需輸入植物類型，即可完成在植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的自適應(yīng)光環(huán)境實(shí)時(shí)調(diào)控，真正實(shí)現(xiàn)植物生產(chǎn)的規(guī)?；?、精準(zhǔn)化、智能化，大大增加社會(huì)和經(jīng)濟(jì)效益。

7)用LED人工光調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)，人眼免不了需要處在不良的光照環(huán)境下，長(zhǎng)此以往對(duì)人體會(huì)產(chǎn)生不利影響，雖已有學(xué)者研究采用PWM技術(shù)自動(dòng)切換藍(lán)光強(qiáng)弱工作模式，但也只能削弱藍(lán)光[91]。隨著農(nóng)業(yè)信息感知與獲取技術(shù)的進(jìn)步，利用圖像傳感技術(shù)、機(jī)器視覺(jué)技術(shù)、環(huán)境自動(dòng)控制技術(shù)等對(duì)植物狀況進(jìn)行檢測(cè)和調(diào)控將是未來(lái)發(fā)展的一個(gè)方向，還需要廣大學(xué)者共同努力，推動(dòng)智慧農(nóng)業(yè)的發(fā)展。