設(shè)施條件不同灌量對(duì)弗雷無(wú)核葡萄成熟期光合生理特征及品質(zhì)形成的影響*

趙 陽(yáng) ，劉懷鋒 ，趙慶祥 ，鄭小能 ，牛 媛 ，馬富裕 *

（1.石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆 石河子 832003；2.石河子總場(chǎng)果品公司）

新疆是我國(guó)重要的葡萄栽培產(chǎn)區(qū)，也是全國(guó)推廣設(shè)施葡萄促早栽培模式的重要地區(qū)[1]。目前，新疆設(shè)施葡萄種植中，完全憑借露地葡萄栽培的經(jīng)驗(yàn)進(jìn)行灌溉，水分管理不科學(xué)，造成了很大的經(jīng)濟(jì)損失，急需建立適宜設(shè)施葡萄的灌溉制度；此外，在葡萄生產(chǎn)中為了追求產(chǎn)量的最大化，忽視果品品質(zhì)問(wèn)題日漸嚴(yán)重，而水分是葡萄品質(zhì)形成中的一個(gè)重要影響因子，確定科學(xué)的灌溉制度不僅會(huì)在一定程度上提高設(shè)施葡萄的品質(zhì)，對(duì)于產(chǎn)量的形成也會(huì)有積極的促進(jìn)作用。

設(shè)施對(duì)環(huán)境的可控性較高，光照強(qiáng)度、溫度、水分、肥料及濕度是其主要的調(diào)控因素，水分管理也是設(shè)施栽培中的重要內(nèi)容。水分是葡萄生產(chǎn)中最基礎(chǔ)的環(huán)境因子，水分的虧缺與過(guò)量都會(huì)對(duì)葡萄的生產(chǎn)造成較大的影響。水分對(duì)葡萄生長(zhǎng)的影響是非常廣泛的，不僅表現(xiàn)在物質(zhì)積累的生長(zhǎng)發(fā)育階段，同時(shí)對(duì)葡萄光合特性、呼吸作用等具體的生理生化指標(biāo)有著深遠(yuǎn)的影響[2]。水分管理對(duì)作物的營(yíng)養(yǎng)吸收、肥料利用率、光合作用以及設(shè)施環(huán)境濕度調(diào)節(jié)都起著非常重要的作用。進(jìn)行設(shè)施葡萄水分調(diào)控效應(yīng)的研究是葡萄設(shè)施化種植中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，對(duì)于設(shè)施促早模式下葡萄栽培管理以及設(shè)施葡萄產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有十分重要的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2017年3～10月在新疆石河子總場(chǎng)綠源果業(yè)有限公司現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展中心進(jìn)行?；匚挥谛陆焐奖逼轮卸危瑴?zhǔn)噶爾盆地南緣，瑪納斯河西岸，軍墾新城石河子市北郊，距市中心約25 km，地理坐標(biāo)位于東經(jīng) 85°59'～ 86°10'， 北緯 44°25'～ 44°27'， 海拔400 m，屬典型的溫帶大陸性氣候，冬季漫長(zhǎng)嚴(yán)寒，夏季干旱炎熱，氣溫年較差大，無(wú)霜期為168～171 d，≥0℃的活動(dòng)積溫為4 023～4 118℃。一年中最高氣溫為7月，最低氣溫為1月，年平均氣溫在-17.8～-15.2℃。年降水量為125.0～207.7 mm。試驗(yàn)基地設(shè)施大棚為坐北朝南、東西走向的日光溫室，棚內(nèi)土壤質(zhì)地為壤土，土壤容重1.47 g/cm3。。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為6年生火焰無(wú)核葡萄（Flame Seedless），別名弗雷無(wú)核、紅光無(wú)核、紅珍珠。試驗(yàn)小區(qū)面積91 m3，南北行向，起壟栽培，株行距1 m×3 m，采用V型架廠字形（架長(zhǎng)6.0 m，架高1.2 m）。灌溉方式為滴灌，采用一行兩管，即2根滴管帶灌溉1行葡萄，滴管帶距根基10 cm，雙管間距20 cm。毛管直徑16 mm，滴頭間距40 cm，滴頭流量2.6 L/h。

水分調(diào)控設(shè)定：根據(jù)葡萄物候期及其需水規(guī)律，處理時(shí)期定為花后20 d開(kāi)始至成熟期結(jié)束。灌水量設(shè)定：根據(jù)當(dāng)?shù)赝甑喂嘣囼?yàn)經(jīng)驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)高水W1（1 800 m3/hm2）、中水 W2 （900 m3/hm2）和低水 W3（450 m3/hm2）3個(gè)不同的灌溉定額處理，處理方法是：控制灌水，在果實(shí)膨大期及果實(shí)轉(zhuǎn)色期進(jìn)行灌溉，每次灌量占灌溉定額的一半。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 設(shè)施葡萄成熟期土壤含水率的測(cè)定

采用PR2土壤剖面水分速測(cè)儀 （Delta-T，英國(guó)）測(cè)定成熟期設(shè)施葡萄0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～60 cm和60～100 cm處土壤體積含水率，試驗(yàn)小區(qū)每行埋設(shè)水分測(cè)定管4根，在距植株每隔25 cm垂直于定植行埋設(shè)1根。

1.3.2 設(shè)施葡萄成熟期葉片水勢(shì)的測(cè)定

試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)，每個(gè)處理的每行中選取長(zhǎng)勢(shì)一致的葡萄植株1株，采用SKPM 1400便攜式植物壓力室水勢(shì)儀對(duì)葡萄結(jié)果枝基部向上第5支葉片進(jìn)行成熟期葡萄葉片水勢(shì)的測(cè)定，于黎明前06：00開(kāi)始測(cè)定，每2 h測(cè)定1次。

1.3.3 設(shè)施葡萄成熟期光合指標(biāo)的測(cè)定

在每個(gè)處理每行中間選取生長(zhǎng)一致的葡萄植株1株，并選取倒數(shù)第3個(gè)結(jié)果枝標(biāo)記，以作標(biāo)記的結(jié)果枝自基部起第5葉作為測(cè)定部位，并保證該葉片處于自然光照條件下。采用美國(guó)PP System公司的CIRAS-2便攜式光合儀于葡萄成熟期測(cè)定凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度及蒸騰速率，采用開(kāi)放式氣路，設(shè)定光照強(qiáng)度為1 350 mol/m2/s，從10：00到18：00結(jié)束，每隔2 h測(cè)定1次。

1.3.4 設(shè)施葡萄成熟期葉片水分利用效率的測(cè)定

葉片水分利用效率（WUE）用美國(guó)PP System公司的CIRAS-2便攜式光合儀測(cè)得的光合速率與蒸騰速率的比值反映。表示為WUE=Pn/Tr（Pn為葉片的凈光合速率，Tr為蒸騰速率）。

1.3.5 設(shè)施葡萄成熟期葉片生理指標(biāo)特征測(cè)定

成熟期對(duì)葡萄葉片中丙二醛（MDA）含量及抗氧化酶系統(tǒng)中超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的酶活性進(jìn)行測(cè)定，其中：丙二醛含量的測(cè)定采用TCA-TBA法，超氧化物歧化酶（SOD）活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑光化還原法，過(guò)氧化物酶（POD）活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，葡萄葉片中過(guò)氧化氫酶（CAT）活性測(cè)定采用紫外吸收法。

1.3.6 設(shè)施葡萄成熟期葡萄主要品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

在葡萄成熟后，各處理選擇6株代表性植株，每株選取一串果穗，用精度0.01的天平稱量單穗重，然后根據(jù)單穗重和小區(qū)面積換算最終產(chǎn)量；隨機(jī)選取果穗上、中、下部共10顆果粒用于測(cè)定以下指標(biāo)：果實(shí)硬度用GY-1型果實(shí)硬度計(jì)測(cè)定，單粒重用精度0.01的天平測(cè)定，果實(shí)縱橫徑用游標(biāo)卡尺測(cè)定，可溶性固形物用WY1手持折光儀測(cè)定，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003、SigmaPlot 12.5和SPSS 11.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、圖表繪制及相關(guān)性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 不同灌量下葡萄成熟期土壤體積含水率

由圖1左可見(jiàn)，3個(gè)水分處理下，設(shè)施環(huán)境內(nèi)土壤體積含水率隨土層深度增加土壤體積含水率升高；1 m深土壤體積含水率均值大小依次是W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1。0～10 cm表土層，土壤體積含水率與灌水量成正比；20～40 cm土層，處理W3土壤體積含水率高于W1和W2，可能與該階段耗水量有關(guān)；40～100 cm深層儲(chǔ)水層由于前期處理W2耗水量較少，土壤體積含水率W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3。

2.2 不同灌量下成熟期葡萄葉水勢(shì)日變化

由圖1右可見(jiàn)，3個(gè)水分調(diào)控處理下的葡萄葉片水勢(shì)值呈現(xiàn)清晨和傍晚的數(shù)值較大，而中午數(shù)值較小的特征，葉水勢(shì)日變化趨勢(shì)大致為U型曲線，極小值出現(xiàn)在14：00左右，在16：00出現(xiàn)葉水勢(shì)曲線拐點(diǎn)。各處理早晨由于外界環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，葉水勢(shì)變化較小，隨著時(shí)間的推移，葉水勢(shì)受外界環(huán)境因素和氣孔導(dǎo)度影響逐漸增大，葉水勢(shì)變化趨勢(shì)較大，其中W1處理變化趨勢(shì)最大，在蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度最高的12：00，W1處理葉水勢(shì)達(dá)到極小值且明顯低于處理W2與W3；高水處理葉水勢(shì)受氣孔導(dǎo)度和外界因素影響最大，葡萄葉水勢(shì)受氣孔導(dǎo)度與葉片蒸騰速率的影響較大，在氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率較高時(shí)，葉水勢(shì)較低，而在蒸騰速率較低時(shí)，葉水勢(shì)處于相對(duì)較高水平。3個(gè)處理黎明06：00至08：00的葉水勢(shì)值相對(duì)穩(wěn)定，受其它因素影響較小，所以黎明葉水勢(shì)能較好地表達(dá)植株葉片的水分狀況。

2.3 不同灌量下成熟期葡萄光合特征日變化

不同水分處理葡萄成熟期葉片光合參數(shù)日變化差異較大（圖2）?？傮w來(lái)看，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率W1、W2處理的變化較大，W3處理的變化較小，相對(duì)穩(wěn)定；胞間二氧化碳濃度先降后升，3個(gè)處理變化一致。說(shuō)明灌水對(duì)光合作用的影響主要在凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率3個(gè)參數(shù)上。其中：?jiǎn)稳~凈光合速率（Pn）處理W1與W2明顯高于W3，說(shuō)明增加灌量可以提高凈光合速率；凈光合速率日變化趨勢(shì)，W1與W3呈現(xiàn)增大減小再增大的趨勢(shì)，凈光合速率為雙峰曲線，而W2處理則是先增加后減小，說(shuō)明不同灌量及水分狀況對(duì)凈光合速率日變化趨勢(shì)有一定影響。W1、W2處理氣孔導(dǎo)度（Gs）與蒸騰速率（Tr）明顯高于W3處理，且日變化波動(dòng)較大，說(shuō)明低水處理氣孔導(dǎo)度較小并且對(duì)環(huán)境變化不敏感。上午設(shè)施內(nèi)光照強(qiáng)度較弱，葡萄葉片凈光合速率相對(duì)較低并且處理間相差較大。隨著光照強(qiáng)度的增加，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率增加，凈光合速率逐漸增大，在12：00左右達(dá)到峰值。隨著葉片的含水量降低，葉片部分氣孔開(kāi)始關(guān)閉和細(xì)胞間隙CO2濃度（Ci）持續(xù)降低， 在 12：00 到 14：00 凈光合速率有明顯的下降趨勢(shì)，14：00到16：00外界環(huán)境變化較小，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率相對(duì)穩(wěn)定，光合速率維持在一個(gè)較低值，葡萄葉片光合作用出現(xiàn)午休現(xiàn)象，16：00到18：00 W1與W3處理光合速率有所回升。

圖1 葡萄成熟期0~100 cm土壤體積含水率與葉水勢(shì)日變化對(duì)比（7月21日，灌水后22 d）

圖2 葡萄成熟期3個(gè)水分處理下葉片光合指標(biāo)特征日變化（7月21日，灌水后22 d）

2.4 不同灌量下成熟期葡萄水分利用率日變化

由圖3可知，各水分處理下，成熟期葡萄葉片水分利用率特征與葉片水勢(shì)特征基本相同，均表現(xiàn)為清晨和傍晚較高，并且變化趨勢(shì)大致相同。水分利用率隨著葉片水勢(shì)減小呈降低趨勢(shì)，拐點(diǎn)都出現(xiàn)在16：00。WUE 上午總體較高，10：00 為最大值。12：00時(shí)，隨著氣溫升高，氣孔導(dǎo)度提升，光合速率有所增加，但葉片蒸騰速率的大幅提升，導(dǎo)致WUE大幅下降，當(dāng)葡萄葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)到峰值，W2處理水分WUE為當(dāng)日最低值。隨后W1與W3處理WUE呈下降趨勢(shì)，而W2處理WUE出現(xiàn)短暫的回升后又開(kāi)始下降，各處理到16：00以后均有明顯的回升。各處理WUE日均值較為接近，由大到小依次為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3。

圖3 成熟期3個(gè)水分處理下葡萄水分利用率日變化（7月21日，灌水后22 d）

2.5 不同灌量下成熟期葡萄生理生化特征

表1 設(shè)施葡萄成熟期3個(gè)水分處理下葡萄葉片生理指標(biāo)

丙二醛（MDA）通常是用作反應(yīng)葡萄在逆境生存情況下植株受環(huán)境因子損傷程度的重要指標(biāo)。逆境脅迫下葡萄細(xì)胞正常代謝被破壞，自由基和活性氧含量上升與細(xì)胞膜磷脂反應(yīng)產(chǎn)生丙二醛（MDA），其含量可以準(zhǔn)確的反映葡萄細(xì)胞氧化脫脂損傷的程度。從表1可以看出，葡萄成熟期葉片丙二醛含量隨著灌水量的減少，丙二醛含量逐漸增加，W3與W1、W2處理間呈顯著性差異。W3處理即低水處理丙二醛含量最高，達(dá)到29 μmol/g FW，說(shuō)明W3處理灌量下葡萄植株水分條件較差，葡萄植株受水分虧缺影響較大。

當(dāng)葡萄植株受到逆境脅迫影響時(shí)，過(guò)氧化物酶（POD）是植株最早被激發(fā)的保護(hù)性酶，其活性迅速增強(qiáng)。POD活性隨著灌水量的減少，先增加后減少。其中，W2處理活性最強(qiáng)，說(shuō)明W2處理灌水前可能受到一定的水分脅迫，而W3處理最低，只有138 μ/g，說(shuō)明該處理灌水量較小，植株對(duì)水分脅迫抵抗性較弱。設(shè)施葡萄各處理之間POD酶活性沒(méi)有顯著性的差異。

超氧化物歧化酶（SOD）是葡萄抗氧化酶系統(tǒng)中最重要的一種酶，能夠清除葡萄逆境下產(chǎn)生的自由基，在維持葡萄細(xì)胞正常代謝和保護(hù)葡萄細(xì)胞上具有十分重要的功能，SOD可以把葡萄體內(nèi)的自由基轉(zhuǎn)化成H2O2和O2，從而達(dá)到保護(hù)葡萄細(xì)胞膜的功能，使葡萄植株在一定程度上忍受和減輕逆境脅迫對(duì)植株的損傷。從表2可以看出，隨著灌水量的減少，葡萄葉片SOD活性逐漸增強(qiáng)，W1與W2、W3處理間差異顯著。W2與W3處理灌水量較少，生育期內(nèi)可能受到水分虧缺的影響，所以SOD具有較高的活性。

過(guò)氧化氫酶（CAT）的作用是把過(guò)氧化氫轉(zhuǎn)化成水和氧氣，從而把逆境脅迫產(chǎn)生的毒害物質(zhì)完全從葡萄植株體內(nèi)清除。隨著灌水量的減小，CAT活性逐漸降低，但各處理間差異不顯著。CAT含量與灌水量呈正比，可能與植株代謝強(qiáng)度有關(guān)，高水處理的W1其生育期代謝強(qiáng)度較低水處理W3高，所以代謝過(guò)程中積累的過(guò)氧化氫含量較高，導(dǎo)致其CAT活性較高；也可能是W1處理生育期耗水量大，其土壤含水率低，而生育期內(nèi)W1處理遭受過(guò)一定的水分脅迫，導(dǎo)致其CAT活性較高。

表2 不同灌水處理下設(shè)施葡萄果實(shí)性狀及品質(zhì)

2.6 不同灌量下成熟期葡萄果實(shí)性狀及品質(zhì)

水分對(duì)葡萄品質(zhì)的形成有重要的影響，由表2可知，隨著灌水量的減少，葡萄可溶性固形物、硬度和Vc含量均呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明水分虧缺可以提高葡萄的品質(zhì)，但不同灌水量下葡萄硬度、Vc含量均無(wú)顯著性差異。在可溶性固形物方面，W1處理顯著低于W2和W3處理，只有20.34%?？傻味ㄋ犭S灌水量減小而減小，各處理間差異不顯著，說(shuō)明水分虧缺可以減少酸度。W2處理果實(shí)的可溶性糖含量和糖酸比略高于其他2個(gè)處理，但差異不顯著。W3處理的果實(shí)可溶性固形物含量、硬度、Vc含量均高于其他2個(gè)處理，其灌水量顯著低于其他2個(gè)處理。紅色葡萄顏色系數(shù)的能更好的體現(xiàn)果實(shí)外觀色澤，紅色葡萄系數(shù)＜2為黃綠，2＜紅色葡萄系數(shù)＜4為粉紅，4＜紅色葡萄系數(shù)＜5為紅色，5＜紅色葡萄系數(shù)＜6為深紅色，6＜紅色葡萄系數(shù)為藍(lán)黑色。從表2可知，W1處理果實(shí)外觀色澤為紅色，W2與W3處理為深紅色，方差分析后，W1與W2、W3處理差異顯著。說(shuō)明減少灌水可以更好地促進(jìn)葡萄著色，W2處理紅色葡萄系數(shù)達(dá)到5.26，處理間W2著色情況最優(yōu)。

3 結(jié)論與討論

葡萄成熟期3個(gè)處理含水率較為相近，W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3，黎明前的葉水勢(shì)W1與W2較為接近，各處理葉片水勢(shì)大小依次為W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，葉水勢(shì)與0～10 cm土壤含水率成正比，深層土壤受根系吸收影響，土壤含水率受根系吸收及土壤水分轉(zhuǎn)移變化影響較大。不同處理葉水勢(shì)與光合作用相關(guān)性有所不同，W3處理葉水勢(shì)較小，水分利用率低，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率日變化相對(duì)平穩(wěn)，W1與W2處理的葉水勢(shì)較高，水分利用率高，蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率較高且變化較大。在二氧化碳濃度較為相同情況下，葉片含水量對(duì)葉片的光合指標(biāo)、利用率影響較大。

在露地栽培條件下，葡萄的Pn日變化規(guī)律為典型的雙峰型曲線，但在設(shè)施栽培條件下關(guān)于葡萄的Pn日變化規(guī)律的報(bào)道并不盡一致[3]。本試驗(yàn)不同灌量間葡萄凈光合速率日變化趨勢(shì)有所不同，W2處理凈光合速率為單峰曲線，W1與W3處理在16：有所回升，說(shuō)明不同調(diào)虧灌量對(duì)凈光速率日變化曲線有一定影響；各處理間凈光合速率差異顯著，但凈光合速率峰值出現(xiàn)時(shí)間點(diǎn)相同。植株凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）日變化趨勢(shì)基本一致，呈正相關(guān)；胞間二氧化碳濃度先降后升[4-5]。本試驗(yàn)與前人研究結(jié)果一致。

成熟期葡萄葉片丙二醛含量及抗氧化酶活性的檢測(cè)結(jié)果顯示，灌量少的W3處理葡萄葉片丙二醛含量顯著高于其余處理，說(shuō)明該處理下葡萄生長(zhǎng)的水分狀況較差?？寡趸赶到y(tǒng)中SOD酶活性較高，并且活性與受脅迫程度有很大關(guān)系，而CAT酶活性W1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3，POD 活性W2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)3，這可能與W1與W2處理生育期受到一定水分脅迫有關(guān)，W1處理土壤含水率較低，可能是灌水前期受到水分虧缺的影響，CAT酶活性較高可能與膨大期W2處理受到水分脅迫影響有關(guān)。丙二醛含量與超氧化物歧化酶活性能較好反應(yīng)植物受水分脅迫影響，這與前人[6-7]研究結(jié)果相同，而過(guò)氧化氫酶活性隨水分脅迫加重活性降低的研究結(jié)果與與石永紅[8]研究結(jié)果相同，葡萄過(guò)氧化物酶活性與灌水量關(guān)系較為復(fù)雜。

葡萄果實(shí)品質(zhì)與灌水量之間關(guān)系密切，適度的水分園林虧缺有利于提高葡萄的品質(zhì)。本研究表明，隨著灌水量的減少，葡萄可溶性固形物、Vc含量與硬度均有所提高，可滴定酸減少，可溶性固形物W1與W2、W3處理差異顯著。說(shuō)明減少灌水量可以提高葡萄可溶性固形物和Vc的含量，減輕葡萄的酸度，還能增強(qiáng)葡萄的硬度，從而便于葡萄的儲(chǔ)藏與運(yùn)輸。葡萄的可溶性糖和糖酸比隨著灌水量的減少先增加后減少，葡萄糖酸比是鮮食葡萄重要的品質(zhì)，而較高的含糖量是新疆葡萄的特色品質(zhì)。本試驗(yàn)W3處理的葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)優(yōu)于其他2個(gè)處理，但耗水強(qiáng)度持續(xù)降低，說(shuō)明該處理灌水量不能滿足葡萄正常生長(zhǎng)所需的耗水量，持續(xù)控水會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生不良影響。

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