大氣環(huán)境變化導致水稻品質總體變劣

景立權，戶少武，穆海蓉，王云霞，楊連新

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大氣環(huán)境變化導致水稻品質總體變劣

景立權1，戶少武1，穆海蓉1，王云霞2，楊連新1

（1揚州大學/江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現(xiàn)代產業(yè)技術協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚州 225009；2揚州大學環(huán)境科學與工程學院， 江蘇揚州 225009）

氣候變化將改變作物的生長環(huán)境，進而影響作物產量和品質。氣候變化對重要糧食作物水稻產量形成的影響已有很多報道，但對同樣重要的品質研究較少。在簡要介紹實驗平臺基礎上，本文總結了氣候變化對水稻品質影響的研究進展。品質性狀分為加工、外觀、蒸煮/食味、營養(yǎng)和飼用品質，氣候變化包括大氣CO2濃度升高、近地層O3濃度增高和氣溫升高等，本文重點聚焦大氣組分變化及其與高溫的互作。已有文獻表明，氣候變化對水稻品質的影響尚存在諸多不確定性，但本文也發(fā)現(xiàn)了一些重要趨勢，這些趨勢多為不利的變化。高CO2濃度、高O3濃度或高溫環(huán)境下生長的水稻表現(xiàn)出堊白增加、碎米增多的趨勢；高CO2濃度導致稻米蛋白質和多種元素濃度下降，但食味品質可能變優(yōu)；臭氧脅迫水稻的食用和飼用品質均有變劣趨勢。目前這方面認知多來自于單一氣候因子的影響研究，但已有少量研究觀察到CO2與溫度或O3之間的交互作用；另外，水稻品質性狀對氣候變化的響應可能還受熏蒸方式、基因型和施肥量等影響。未來這一領域需繼續(xù)利用不同尺度的試驗平臺驗證已有趨勢并拓展研究內容，在這基礎上評估氣候變化因子之間以及與其他因子的交互作用，重點揭示這些交互作用的內在機制，以便開發(fā)出真正適應未來氣候變化的稻作生產技術。

氣候變化；二氧化碳；臭氧；溫度；水稻；品質

人類活動導致的大氣和氣候變化將極大地改變作物生長環(huán)境，其中最為確定的現(xiàn)象之一就是大氣中二氧化碳（CO2）濃度持續(xù)迅速地升高，已從工業(yè)革命前的280 μmol·mol-1上升到目前的400 μmol·mol-1（NOAA，2016-05，https://www.climate.gov/news- features/ understanding-climate/climate-change-atmospheric-carbon- dioxide），這是農業(yè)乃至現(xiàn)代人類起源之后的最高水平[1]。最新模型預測，21世紀中葉大氣中CO2濃度將增加到550 μmol·mol-1，21世紀末將超過700 μmol·mol-1[2]。伴隨大氣CO2濃度升高，近地層主要空氣污染物同時也是溫室氣體的臭氧（O3）[3]濃度也在增高，已從工業(yè)革命前的不足10 nmol·mol-1迅速上升到目前的50nmol·mol-1（夏季每天8 h平均）[4]，全球近1/4地區(qū)處于超過60 nmol·mol-1的風險之中[5]。若維持當前的排放速率，預計2050年全球地表O3濃度將在現(xiàn)有基礎上增加20%—25%[6]。與CO2不同，近地層O3濃度因時因地而異，其中亞洲O3濃度上升幅度更大[3,7]。大氣中CO2、O3以及其他溫室氣體濃度升高將吸收空氣中的太陽能量，進而導致地表氣溫增高[8]。大多數(shù)模型預測，21世紀地球表層氣溫平均將增加0.3℃—6.4℃，增幅取決于對溫室氣體的減排程度[9]。

大氣CO2濃度升高通過增強C3作物光合作用以及減少水分利用，進而對C3作物生長和產量產生有益影響[10-11]。與此相反，臭氧是一種強氧化劑，它通過氣孔進入葉片后，在細胞質外體中分解為活性氧，進而對農作物有很強的傷害作用[12]。隨著全球平均溫度上升，冷害對作物的負面影響將減少，但同時增加了高溫脅迫的機率，導致生長期縮短、水分利用率降低，進而對作物生長產生負面影響[13-14]。氣候變化不僅影響作物產量，也影響品質。世界重要糧食作物水稻為全球半數(shù)以上的人口提供熱量和營養(yǎng)，與其他谷類作物相比，水稻的品質顯得尤為重要。首先，全球生產的稻米約80%是被人類直接消費的，而其他谷物的籽粒很大比例被用于飼養(yǎng)動物或加工成非食品類產品[15]。第二，許多低、中收入國家人群（包括大多數(shù)亞洲國家）食用動物產品比較少，作為主食的稻米不僅是他們的熱量來源，也是他們攝取蛋白和微量元素的主要來源[15-16]。第三，和其他谷類作物不同，稻米通常不經過加工，多以整粒米的形式直接食用或進入市場，這使其外觀和某些理化性狀顯得至關重要[17-18]。因此，探明水稻品質形成對氣候變化的應答及其調控顯得尤為重要。

氣候變化對水稻影響的研究大多集中在生長和產量方面，并取得很多重要進展[7,13-14,19-22]。相反，稻米品質對氣候變化的應答及其調控機制研究較少[23]，這可能與品質分析和研究比較復雜有關。在氣候變化因子中，溫度增高對稻米品質影響的研究和進展最多，并有專門綜述[13-14,24]，而大氣CO2或/和O3濃度升高對稻米品質的影響報道較少。本文將聚焦這兩個重要大氣組分對水稻品質的影響及其與溫度的互作，在簡介實驗平臺的基礎上，從稻米加工、外觀、蒸煮/食味和營養(yǎng)品質以及稻草飼用價值等方面總結氣候變化對水稻品質影響的試驗進展，評估了不同氣候因子間（包括溫度）可能存在的互作效應，并對該領域未來研究提出建議。

1 模擬氣候變化的試驗平臺

迄今為止，模擬氣候變化（大氣組分與溫度）的試驗系統(tǒng)可簡單地分為3種，即全封閉的氣候模擬室、部分封閉的氣候模擬室如開頂式氣室（open top chamber，OTC）以及后來出現(xiàn)的開放式微域控制系統(tǒng)（free air controlled enrichment，F(xiàn)ACE）。前兩種試驗系統(tǒng)是在一個封閉的腔體中人為控制水稻生長環(huán)境，優(yōu)點是試驗成本低、處理控制精度高、易于設置濃度梯度，主要缺點是試驗空間狹小（易導致邊際效應）、盆缽培育受試作物（單株水平且根系受限），特別是受限的生長環(huán)境（壁箱效應），這些被認為均有可能改變作物的真實響應[25]。

針對氣室的局限性以及氣室結果需要開放大田試驗驗證的實際需求，20世紀80年代末出現(xiàn)了FACE技術[26]。大型FACE平臺采用試驗地標準的作物管理技術，在空氣完全自由流動的農田環(huán)境下對作物表現(xiàn)進行監(jiān)測，這種大田原位實驗平臺采樣區(qū)空間大（直徑10—20 m），并設有緩沖區(qū)，被認為是目前最接近于自然生態(tài)環(huán)境的模擬系統(tǒng)，可開展稻田系統(tǒng)水平的多學科交叉研究[25]。目前，大田FACE技術已被廣泛地用于作物對氣候變化的響應研究。對水稻而言，1998年FACE技術被日本科學家率先用于CO2影響研究[27]，2007年該技術被中國科學家首次用于O3研究[28]（圖1）。稻田FACE平臺目前不能同時模擬大氣CO2和O3濃度的變化，但可通過外輔升溫系統(tǒng)，用于模擬CO2濃度和溫度伴隨升高的未來情景[22]。從已有文獻看，目前FACE平臺外輔的加熱系統(tǒng)主要有以下幾種，即利用恒溫水循環(huán)技術增加空氣溫度[29]（圖2）、利用PVC板加熱增加水溫和土壤溫度[30]以及通過紅外加熱增加水稻冠層溫度[31]，F(xiàn)ACE研究中實際增溫幅度一般在1℃—2℃。

2 稻米加工品質

2.1 高CO2濃度

加工品質是稻谷在加工過程中所表現(xiàn)的特性，直接與市場價值關聯(lián)[17]。已有研究表明，未來高CO2濃度環(huán)境下稻米加工品質多呈變劣趨勢。日本FACE研究發(fā)現(xiàn)高CO2濃度增加200 μmol·mol-1使Akitakomachi[32]和Koshihikari[30]精米率均顯著下降。中國FACE研究亦發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度環(huán)境下武香粳14[33]、武運粳23[29]、Asominori和IR24[34]的精米率和整精米率顯著下降，最高降幅達24%；Asominori和IR24糙米率略降但達顯著水平[34]。最近FACE試驗還發(fā)現(xiàn)，稻米加工品質對CO2的響應還與品種特性有關，高CO2濃度使5個溫度敏感品種整精米率平均下降10個百分點，而7個耐高溫品種只下降2.2個百分點[35]。上述結果說明，高CO2濃度下生長的稻米碾磨后將去除更多糠層并產生較多碎米，這會導致水稻精米和整精米產量的增幅減少甚至低于對照[33]。

2.2 高O3濃度

已有少數(shù)研究表明，臭氧脅迫導致稻米加工品質總體變劣，但變幅較小。Wang等[36]報道，F(xiàn)ACE情形下臭氧濃度增加25%使雜交秈稻汕優(yōu)63糙米率和精米率下降，而整精米率增加；與此不同，氣室研究中同樣的處理對這3個參數(shù)均無顯著影響[37]。沈士博等[38]最新FACE研究報道，臭氧脅迫使2個粳型水稻糙米率、精米率和整精米率均下降，其中精米率達顯著水平。

2.3 高CO2濃度與高溫、高O3濃度的互作

灌漿期高溫脅迫使稻米加工品質多呈下降趨勢[13-14,18]，但這種高溫效應是否受CO2水平的影響還沒有深入研究，目前只有2例關于CO2與溫度互作的長期試驗[29-30]。中國FACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度或高溫處理使武運粳23精米率和整精米率均下降，CO2濃度和溫度同增條件下降幅最大[29]；日本FACE研究對Akitakomachi整精米率的觀察結果趨勢一致[30]。其他兩例非互作研究亦有這種趨勢。謝立勇等[39]利用CTGC同步增加CO2濃度與大氣溫度，發(fā)現(xiàn)兩因子共同增加使中作93糙米率、精米率和整精米率均呈下降趨勢，但該試驗沒有設置單獨的CO2和溫度處理。Usui等[35]發(fā)現(xiàn)，與正常季相比，高溫季熱敏品種CO2熏蒸導致的碎米明顯增多，但耐熱品種沒有這一現(xiàn)象。說明對敏感品種而言，高溫可能會惡化CO2熏蒸稻米加工品質變劣的程度。關于CO2與O3互作對稻米加工品質的影響目前只有一例報道，該研究發(fā)現(xiàn)兩種微量氣體間的互作對糙米率、精米率和整精米率均無顯著影響[37]。

3 稻米外觀品質

3.1 高CO2濃度

外觀品質是糙米或精米的外表物理特性，是稻米給消費者的第一感官印象。堊白為稻米中白色不透明的部分，是決定市場稻米價值的一個主要特性[17]。高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米體積增大[29,35,40]或不變[30]，但堊白多呈增加趨勢。中國學者首次觀察到CO2熏蒸稻米的堊白明顯增加，與環(huán)境CO2濃度相比，550 μmol·mol-1CO2使武香粳14堊白面積、堊白粒率和堊白度分別增加3%、17%和28%[41-42]；隨后中國FACE研究觀察到汕優(yōu)63[37]、武運粳23[29]亦有類似趨勢。日本學者Usui等[30]根據堊白發(fā)生位置將堊白性狀進一步分為基白、腹白以及乳白，F(xiàn)ACE圈稻米這些堊白的比例均顯著高于對照圈，以基白所占比例的增幅最為明顯，平均增加8.7個百分點[30]。近期日本FACE研究還發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對堊白的影響可能存在品種差異[35,43]。Usui等[35]報道熱敏品種基白和背白的百分比從對照圈的8.4%上升到17.1%，耐熱品種對應地從2.1%上升到4.4%。CO2熏蒸稻米堊白增多，導致米質疏松，在加工過程中易斷裂成碎米，故堊白增加與稻米加工品質下降是相吻合的[30,35]。需要指出的是，亦有個別文獻報道高CO2濃度環(huán)境下稻米堊白沒有變化[43]甚至減少[34]。

（a）CO2供氣裝置 CO2 supply apparatus；（b）Ambient圈增溫區(qū) Temperature increment plot in the ambient ring；（c）FACE圈全景 The full view of FACE ring；（d）FACE 圈增溫區(qū) Temperature increment plot in the FACE ring

高CO2濃度條件下稻米堊白增加的原因目前尚不確定。有研究認為這主要與高CO2濃度環(huán)境導致籽粒灌漿波動有關。中國FACE研究觀察到，高CO2濃度顯著促進武香粳14結實早期籽粒生長，但使后期灌漿速度下降、灌漿時間縮短，進而導致充實不良、堊白增加[21]。最新FACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度環(huán)境下稻米堊白增加與蛋白質及其組分濃度的下降密切相關[29-30,35]；另外，淀粉粒大小可能在堊白形成過程中亦起重要作用[44]。Jing等[44]報道高CO2濃度使稻米大淀粉粒（直徑＞5 μm）所占的百分比明顯增加，這可能導致淀粉粒之間空隙增加，改變光的反射，進而導致堊白增加。除此之外，上述現(xiàn)象是否與高CO2濃度環(huán)境下水稻冠層和稻穗溫度升高直接相關[45]？與CO2熏蒸植株源庫關系的改變又有什么關系[46]？這些問題均待深入探究。

3.2 高O3濃度

臭氧脅迫下水稻粒重多呈下降趨勢[19]，但籽粒表面積、周長、長寬比和密實度等幾何性狀無顯著變化[47]。已有研究表明，臭氧脅迫使稻米堊白多呈增加趨勢。Wang等[36-47]報道臭氧濃度增加25%使汕優(yōu)63堊白增加，其中FACE研究中只有堊白米率顯著增加，而氣室研究中堊白米率、堊白度和堊白面積均大幅增加。沈士博等[38]FACE研究發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫使兩粳稻品種堊白米率、堊白面積和堊白度平均分別增加15%、42%和61%。Jing等[48]報道稻米堊白對臭氧的響應還因品種而異，臭氧脅迫使日本晴腹白粒率、心白粒率、堊白粒率以及堊白面積均大幅增加，而L81這些指標的增幅均未達顯著水平。

臭氧脅迫導致稻米堊白增加的原因，可能與臭氧熏蒸植株早衰，葉片同化物合成受抑，進而導致灌漿期碳水化合物供應不足或波動有關[37,48]。另外，Jing等[48]發(fā)現(xiàn)稻米堊白性狀與葉片氮和籽粒蛋白相關性狀之間存在大量的顯著性相關，認為葉片和籽粒中改變的氮代謝（如葉片氮濃度下降）可能也是臭氧脅迫導致堊白增加的重要原因。除此之外，臭氧抗性QTLs OzT8和OzT9被認為有緩解臭氧脅迫增加稻米堊白的作用，因為含有這些QTL的株系在臭氧脅迫仍能維持較高光合速率，進而減輕臭氧脅迫對葉片碳水化合物水平的影響[48-49]。

3.3 高CO2濃度和高溫或高O3濃度的互作

水稻灌漿期遭遇高溫對籽粒大小影響較小[14]，但堊白明顯增加[13-14,17,24]，后者主要與淀粉積累受阻有關[50]。高CO2濃度環(huán)境下水稻同化產物較為充裕，推測可能緩解高溫引起的外觀品質變劣，但實際并非如此[29]。多數(shù)文獻報道CO2與溫度對籽粒的重量和大小均不存在交互作用[22]。關于堊白變化，Jing等[29]FACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度或高溫使武運粳23稻米堊白率、堊白面積和堊白度均增加，兩因子同時升高環(huán)境下這些性狀的增幅更大。Usui等[30]也觀察到CO2濃度和溫度同增條件下稻米基白、腹白和乳白的比例最大。這種累加效應在謝立勇等[39]CTGC試驗中也有發(fā)現(xiàn)，與環(huán)境空氣相比，CO2濃度和溫度同增條件下稻米堊白率和堊白度均呈增加趨勢。與此不同，Madan等[43]短期高溫試驗沒有發(fā)現(xiàn)CO2與溫度之間的互作，這是因為稻米淀粉粒形成的高峰期一般發(fā)生在花后5 d以后。

水稻CO2與O3互作對稻米外觀品質的影響只有1例報道[37]。Wang等[37]報道在環(huán)境CO2濃度條件下，臭氧濃度增加25%使汕優(yōu)63稻米外觀品質明顯變劣，但在高CO2濃度環(huán)境下這種趨勢明顯變小甚至消失。該研究生長數(shù)據亦表明，同步增加的CO2濃度可明顯緩減甚至抵消臭氧脅迫對該雜交稻生長發(fā)育的負效應[51-52]。盡管上述現(xiàn)象的機理尚不清楚，但高CO2濃度環(huán)境下水稻氣孔部分關閉，進而減少臭氧通量或是一個重要原因[37]。

4 稻米蒸煮/食味品質

4.1 高CO2濃度

稻米蒸煮/食味品質是指在蒸煮過程及食用時稻米所表現(xiàn)的理化和感官特性。直鏈淀粉含量是蒸煮/食味品質的主要性狀，高CO2濃度對該參數(shù)的影響有增加[37,43,53-54]、減少[33,53]或沒有變化[32,34,43-60]3種情形。例如最早的觀察發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度使Jarrah稻米直鏈淀粉含量增加，以高施磷量條件下增幅更大[53-54]；Goufo等[55]氣室研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度使供試品種精米、糙米和糠層部位的直鏈淀粉含量分別下降6%、16%和19%，均達顯著水平；與此不同，Jing等[44]報道稻米直鏈淀粉含量對CO2濃度增加無顯著響應。上述響應差異的生理原因尚待探明。

稻米直鏈淀粉含量對淀粉黏滯性有很大影響。多數(shù)FACE研究認為高CO2濃度使稻米最高黏度和崩解值增加[29,32-34,37]，而消解值呈下降趨勢[33,37]。這一結果亦與CO2熏蒸環(huán)境中稻米蛋白質含量普遍下降一致。RVA譜的這種變化表示高CO2濃度環(huán)境下稻米淀粉更易糊化，蒸煮后黏滯性更強，有利于改善食味品質。但是，也有個別研究發(fā)現(xiàn)RVA譜特征值呈變劣趨勢[53]。不同研究結果之間的差異是由于熏蒸設施不同還是其他原因所致，有待進一步研究。相似地，糊化溫度或膠稠度對CO2的響應亦不確定。高CO2濃度使稻米膠稠度增加[43]或沒有影響[33,56]，糊化溫度則有正[33]、負[34]或零響應[34]3種情形。

物性分析儀、食味計或人工品嘗的結果表明，高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米食味品質變優(yōu)或沒有變化。Jing等[29]FACE研究表明，高CO2濃度使武運粳23稻米米飯光澤、黏性和食味值均呈明顯增加的趨勢，而硬度減少。Terao等[32]采用人工品嘗評價后發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)ACE稻米多個食味指標特別是總體食口性呈變優(yōu)趨勢，但所有測定指標的響應均未達統(tǒng)計顯著水平。趙軼鵬等[57]物性分析儀和食味計數(shù)據表明，F(xiàn)ACE情形下高CO2濃度使4個常規(guī)粳稻的黏性和硬度顯著增加，但蒸煮稻米的香氣、光澤度、完整性、味道和口感等均無顯著變化。

4.2 高O3濃度

臭氧脅迫使稻米淀粉或直鏈淀粉含量多呈下降趨勢[36-37,47,58]，但也有不變的報道[38,48]。臭氧脅迫使稻米淀粉減少可能與灌漿期葉片光合能力或籽粒淀粉合成相關酶活性下調有關[23]。從RVA譜看，臭氧脅迫使秈型水稻食味品質變劣，表現(xiàn)為崩解值減小、消解值增加[36-47]，但粳型水稻無顯著變化[38,48]。臭氧脅迫使稻米膠稠度多呈下降趨勢[36-38]，使糊化溫度不變[38,48]或增加[36-37]；最高黏度時間表現(xiàn)為增加趨勢[36-37]或沒有變化[48]。上述結果與宋琪玲等[59]物性分析儀和食味計的觀察結果基本一致，該研究發(fā)現(xiàn)臭氧脅迫使武運粳23熟米的硬度平均增加14%，而使香氣、光澤、味道、口感和食味綜合值均下降（1%—6%），多達顯著水平?？梢?，臭氧脅迫使稻米蒸煮/食味品質總體有變劣的趨勢，這也與稻米蛋白質濃度普遍增加吻合[36]。

4.3 高CO2濃度和高溫互作

溫度升高使多數(shù)品種稻米直鏈淀粉含量降低[14,43]，溫度過高也會使食味品質呈變劣趨勢[24]。關于CO2和溫度互作對稻米蒸煮/食味品質的影響因不同指標而異。短期[43]和長期高溫脅迫[60]試驗均表明，CO2與溫度處理間互作對稻米直鏈淀粉含量的影響甚少。關于膠稠度，盡管CO2濃度、溫度及其互作對耐高溫品種N22沒有影響，但對IR75217H和IR64均有顯著影響[43]。米粉RVA譜以及熟米食味儀測定結果表明，與環(huán)境空氣相比，高CO2濃度或高溫均使武運粳23稻米適口性變好，在CO2濃度與溫度同增環(huán)境下的增幅最大[29]。

5 稻米蛋白質濃度及其組分

5.1 高CO2濃度

蛋白質是稻米營養(yǎng)品質的重要指標，也是被報道最多的品質性狀。無論是氣室還是FACE研究，高CO2濃度使稻米蛋白質濃度和含氮率一致下降，降幅因CO2水平[61]、供試品種[34-35,42,62-63]、施磷水平[53-54]或稻米不同組分而異[55,64]。整合分析表明高CO2濃度使稻粒蛋白質濃度平均下降8%—10%[63,65]。高CO2濃度下稻米含氮率降低主要與蛋白氮下降有關[37]；從蛋白質組分看，CO2熏蒸稻米的清蛋白、谷蛋白、球蛋白和醇溶蛋白濃度均明顯下降，降幅達16%—34%[29]。高CO2濃度環(huán)境下谷粒蛋白質濃度下降的機制尚不清楚[65]，目前主要有以下幾種觀點：（1）高CO2濃度導致碳同化加強而氮吸收受到相對抑制，即所謂的“稀釋效應”[65-67]。但Zhang等[42,68]認為這不能解釋水稻強、弱勢粒的響應差異，該FACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對水稻強勢粒粒重沒有影響但使氮濃度下降，弱勢粒則表現(xiàn)為粒重增加而氮濃度沒有變化，作者認為這主要與灌漿后期高CO2濃度促使強勢粒氮素向弱勢粒轉移有關。（2）高CO2濃度環(huán)境下，水稻生長后期存在光合適應，這種變化會造成葉片Rubisco濃度和含氮率降低[67]。（3）CO2熏蒸植株光呼吸下降導致硝酸鹽同化過程受到抑制[69]。高CO2濃度導致籽粒蛋白質濃度明顯下降，但由于產量顯著增加，高CO2濃度環(huán)境條件下收獲的蛋白質產量不變[32]或增加[33]。

氨基酸組成及其含量也是衡量稻米營養(yǎng)品質的重要指標。相對蛋白質，這方面的報道甚少。Zhang等[56]報道高CO2濃度使稻米氨基酸總量及15種氨基酸濃度平均下降30%—40%。吳健等[61]OTC試驗發(fā)現(xiàn)高CO2濃度使汕優(yōu)63氨基酸總量、17種氨基酸絕大多數(shù)呈下降趨勢（最大降幅為35%），所有必需氨基酸的降幅均達顯著水平。周曉冬等[62]FACE研究表明，高CO2濃度使精米所有測定的15種氨基酸含量均顯著下降（＜14%），降幅因品種而異。

5.2 高O3濃度

臭氧脅迫使稻米蛋白質濃度一致增加，增幅因品種[38,47-48]或臭氧脅迫程度而異[47,68,70]。例如，Wang等[36-37]報道臭氧脅迫使汕優(yōu)63精米蛋白質、含氮率和蛋白氮濃度均顯著增加。對蛋白組分而言，臭氧脅迫導致清蛋白濃度顯著下降，但谷蛋白、球蛋白和醇溶蛋白均呈增加趨勢[48]。雖然臭氧脅迫使稻米蛋白質濃度增加，但由于大幅減產，單位面積蛋白質產量明顯降低[36,47-48]。一般認為，臭氧熏蒸使稻米蛋白濃度增加與產量和粒重下降的“濃縮效應”有關，但最新研究認為這種現(xiàn)象不能簡單地由“濃縮效應”解釋，還與水稻氮素分配策略的改變有關，即臭氧脅迫使灌漿期葉片蛋白合成代謝速率下降，進而促進無機氮向稻穗重新轉運[48]。另外，臭氧脅迫下稻米蛋白質濃度的增幅可能還與根系活性、蒸騰作用以及逆境響應蛋白的變化等有關，需要綜合考慮[23,71]，但目前這方面尚無有效的試驗證據。

臭氧脅迫對稻米氨基酸的影響報道很少。Zheng等[58]氣室研究發(fā)現(xiàn)，稻米氨基酸濃度只在臭氧脅迫較重（約120—140 nmol·mol-1）的情形下才顯著增加。Jing等[48]發(fā)現(xiàn)，稻米氨基酸濃度對臭氧的響應因組分和品種而異，臭氧脅迫使稻米16個測定氨基酸中的5種氨基酸濃度顯著增加，其中只有3種必需氨基酸，而對第一限制性氨基酸賴氨酸沒有影響。穆海蓉等[72]報道100 nmol·mol-1臭氧處理使南粳9108稻米氨基酸及其組分濃度多呈增加趨勢，16種氨基酸僅有2種必需氨基酸（不含賴氨酸）達顯著水平；該研究還發(fā)現(xiàn)，臭氧脅迫下稻穗下部籽粒氨基酸及其組分濃度的增幅明顯大于稻穗上部和中部，即弱勢粒的響應總體上大于強勢粒。綜上，盡管臭氧脅迫使稻米的蛋白質及其組分濃度呈增加趨勢，但其營養(yǎng)價值沒有顯著改善。

5.3 高CO2濃度與高溫或高O3濃度的互作

適度增溫可導致稻米蛋白質濃度增加，但溫度過高則相反[14,60,73]。Jing等[48]報道，增溫1℃對環(huán)境CO2濃度下稻米蛋白質及其組分多無顯著影響，但在高CO2濃度環(huán)境下明顯增加，其中CO2濃度與溫度對清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白濃度的互作均達顯著水平；Usui等[30]也發(fā)現(xiàn)CO2與溫度處理對稻米蛋白質濃度的互作效應，表現(xiàn)在高溫只使CO2熏蒸稻米的蛋白質濃度顯著上升。高溫下谷粒蛋白質濃度增加被認為與“濃縮機制”有關，即逆境對淀粉積累的影響大于蛋白合成[23]。與FACE研究不同，Ziska等[2]氣室試驗發(fā)現(xiàn)CO2與溫度對稻米蛋白質濃度沒有互作效應。

關于CO2與O3互作對稻米蛋白質的影響目前只有一例報道。Wang等[37]報道環(huán)境CO2濃度條件下臭氧脅迫使稻米氮濃度和蛋白氮濃度均顯著增加，但高CO2濃度環(huán)境下臭氧脅迫對這2個參數(shù)均無顯著影響，CO2與臭氧處理之間存在微弱的交互作用。

6 稻米元素含量及有效性

6.1 高CO2濃度

多數(shù)情況下，高CO2濃度使稻米礦質元素濃度減少或不變，但亦有相反報道。Seneweera等[53]氣室盆栽試驗首次報道了這方面的結果。與300 μmol·mol-1相比，700 μmol·mol-1CO2濃度使糙米中P、Zn、Fe濃度平均下降5%17%和28%，但降幅因供磷水平有很大差異。近期盆栽聯(lián)合污染試驗表明，CO2熏蒸稻米銅濃度多呈下降的趨勢[74-77]，且污染土壤上這種降幅更大[74-75]。有趣的是，F(xiàn)ACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對稻米元素濃度的影響多較小[64,67,78-79]。例如，日本FACE試驗發(fā)現(xiàn)高CO2濃度對Akitakomachi籽粒4個大量元素和7個微量元素均無顯著影響[67]；中國FACE研究發(fā)現(xiàn)，除K和Mg濃度外，高CO2濃度對汕優(yōu)63稻米中Ca、Na、Cu、Fe、Mn和Zn濃度均無顯著影響，且不同氮肥和密度水平下趨勢一致[79]。氣室研究中稻米元素的響應總體上大于FACE研究，這可能主要與前者多采用盆栽水稻，根系生長受到限制有關[67,79]。除此之外，也有少數(shù)相反的報道。例如Seneweera等[53]報道CO2熏蒸稻米Ca濃度明顯增加；最近幾例盆栽污染試驗發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度使稻米Cd濃度多呈增加趨勢[74-77]，且隨污染強度增大表現(xiàn)更為明顯[75-76]。

為了探明以往研究中元素響應的總體趨勢，Myers等[63]對FACE試驗數(shù)據和文獻數(shù)據進行了整合分析，發(fā)現(xiàn)高CO2濃度條件下稻米元素濃度多表現(xiàn)為下降或不變，其中Zn、Fe、Cu、Mn和S濃度平均分別下降3.3%、5.2%、10.6%、7.5%和7.8%，均達顯著水平。Loladze[80]更大規(guī)模的整合分析證明，高CO2濃度導致的元素濃度下降在不同物種、不同器官以及不同熏蒸方式中廣泛存在。大氣CO2濃度升高使得全球主食的營養(yǎng)價值進一步降低，這將進一步惡化人類業(yè)已存在的“隱性饑餓”[81]。高CO2濃度導致谷粒微量元素濃度下降的生理機制目前尚不清楚[63,80]。與蛋白質相似，有研究認為這主要是由“稀釋效應”造成的[66]，但這一假設與以下事實相矛盾，即同一品種稻?；虻静莸牟煌貙O2的響應存在顯著差異[37,63,71]。如果高CO2濃度導致的微量元素下降只是被動稀釋所致，則對特定品種而言，各元素濃度對CO2的響應應該非常相近，實際則相反[63]?？梢姡鲜霈F(xiàn)象的生理機制遠比“稀釋效應”復雜，需要進一步研究探明。

除濃度外，微量元素的可給性（即生物有效性）也是決定糧食營養(yǎng)價值的關鍵指標，這一指標通常與植酸含量[82]或植酸與鋅摩爾比[83]密切相關。但是關于稻米微量元素的可給性的研究還沒有受到廣泛關注[82]。中國FACE研究發(fā)現(xiàn)，高CO2濃度對2個供試品種精米和糙米部位的植酸含量均無影響，但使Ⅱ優(yōu)084精米和糙米的植酸與鋅摩爾比顯著增加，鋅的生物有效性隨之降低[84]。Myers等[63]收集的FACE數(shù)據表明，高CO2濃度使稻米植酸濃度略增（+1.2%），但差異不顯著。高CO2濃度環(huán)境下谷粒植酸濃度并不與鋅濃度同步下降會降低鋅的生物有效性，這將導致人類當前面臨的缺鋅問題變得更為嚴重。

6.2 高O3濃度

臭氧脅迫下稻米元素濃度多呈增加趨勢或不變。Wang等[36]2年FACE研究表明，與環(huán)境空氣相比，O3脅迫使汕優(yōu)63稻米K、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu和Zn濃度均呈增加趨勢，除Mn外均達顯著水平；隨后同一品種的氣室試驗亦觀察到了類似趨勢，但變異較大[37]。Zhang等[68]報道臭氧脅迫使稻米S、K、P、Mg、Mn和Cu元素濃度顯著增加，增幅隨臭氧脅迫增強而增加，但Ca、Fe、Na和Zn元素濃度無顯著變化。Frei等[47]亦報道臭氧熏蒸糙米Fe和Zn濃度無顯著變化。臭氧脅迫導致稻米元素濃度增加目前有兩種解釋，一是與“濃縮效應”有關，即臭氧脅迫對光合碳同化和產量的影響大于氮素的吸收。二是與臭氧脅迫植株發(fā)生早衰有關，后者可促使元素向籽粒的運轉[36]。微量元素的生物有效性與植酸和酚類物質的含量密切相關，而這兩類物質在逆境條件下通常增加[23]，進而降低微量元素的生物有效性，但目前這方面尚無試驗證據。

6.3 高CO2濃度與高溫或高O3濃度的互作

氣候變化因子間互作對稻米元素濃度影響的報道甚少。Ziska等[60]報道高溫、高CO2濃度及其互作對IR72籽粒Ca和K濃度均無影響。Wang等[37]對汕優(yōu)63的研究發(fā)現(xiàn)，O3脅迫使環(huán)境CO2濃度條件下稻米Zn和Cu濃度均顯著增加，而高CO2濃度下這種增幅變小且未達顯著水平，測定的其他4個元素濃度亦有類似趨勢，但幅度較小均未達顯著水平。

7 稻草飼用品質

稻草是亞洲特別是南亞和東南亞國家反芻動物最重要的飼料來源之一[85]。稻草的飼用品質一般是針對反芻動物的可消化性而言的，可通過測定化學組成和體外培養(yǎng)試驗來評價。氣候變化對稻草飼用品質的變化可能會影響動物健康，然而這方面的研究才剛剛起步。

高CO2濃度情形下稻草飼用品質有下降趨勢，但不明顯。Xie等[86]FACE研究表明，高CO2濃度使高氮條件下水稻成熟桔桿的水溶物濃度增加23%、纖維素含量下降12%，但差異均未達顯著水平，而在低氮條件下，成熟期桔桿中的水溶物、纖維素、半纖維素和木質素含量不變。從成熟稻草的元素含量看，高CO2濃度使含氮率多呈下降趨勢[40,86-88]，使K、Cu、Ca、Mg和Si濃度下降或不變[88]，而使P濃度增加或不變[40,87-88]。

盡管臭氧脅迫下水稻成熟莖葉的元素濃度增加[71]，但其他指標的變化表明臭氧脅迫導致水稻飼用品質明顯變劣。Frei等[89]利用牛瘤胃液進行體外培養(yǎng)試驗和測定稻草化學組成，發(fā)現(xiàn)120 nmol·mol-1O3短期處理（18 d）后使2品種稻草的抗營養(yǎng)成分木質素和酚類物質濃度大幅增加，而使體外培養(yǎng)試驗中因微生物發(fā)酵受阻而導致的氣體最大生成量顯著下降，說明臭氧脅迫下稻草的可消化性降低。O3脅迫下木質素和酚類物質的增加可能與苯基丙酸類生物合成途徑因氧化脅迫而被誘導有關[23]。隨后，F(xiàn)rei等[90]將試驗擴展為對3個水稻基因型的全生育期O3處理，研究發(fā)現(xiàn)O3脅迫對稻草飼用品質的負面影響可能高于預期，很多指標即使在當前O3濃度下或者生物量和產量尚未變化的情況下就已達到了顯著水平。生化測定表明O3脅迫下供試材料稻株粗灰分、木質素和酚類物質含量增加，導致體外模擬瘤胃消化的培養(yǎng)試驗中的氣體產生速率和總量、短鏈脂肪酸、乙酸、丙酸和丁酸的形成量以及有機物的實際消化量明顯減少，這種響應因不同臭氧處理和基因型而異[89-90]，進一步分析表明抗臭氧的QTL OzT9可減輕O3脅迫對水稻飼用品質的負面影響，這為通過分子育種培育抗性品種提供了可能。

8 展望

綜上所述，相比產量，水稻品質對氣候變化的響應研究明顯滯后，很多方面還不確定或尚未涉及，這成了評估全球變化對未來糧食安全潛在影響不確定性的重要來源。已有文獻清楚地表明氣候變化將對稻米諸多品質指標產生重要影響，而且這種影響總體上是負面的。針對氣候變化日趨嚴重的現(xiàn)狀及其對稻米品質可能造成的負面影響，系統(tǒng)推進該領域的研究不僅重要而且非常迫切。

8.1 強化氣候3變化因子及其與其他因子的互作研究

與高溫脅迫相比，大氣組分變化特別是臭氧脅迫對水稻品質影響的研究很少。未來氣候變化對水稻品質的最終影響取決于所有氣候變化因子間的協(xié)同作用，但這方面的研究非常缺乏，其中臭氧與溫度之間的互作以及臭氧、溫度和CO2互作研究還是空白。與CO2濃度不同，其他氣候因子的變化存在明顯的時空變化[6]。因此，水稻生長關鍵生育期這些因子單獨和耦合影響也待加強研究。另外，已有研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化對水稻生長和產量的影響還受其他環(huán)境因子和農藝措施的影響[19-21,91]，但品質方面的相關研究非常缺乏[24]。定量評估這些耦合效應對創(chuàng)新和升級稻田試驗平臺提出了挑戰(zhàn)。盡管開展多個氣候因子的大田互作研究目前還存在技術困難，但并非不能克服，因為其他作物（如豆角[92]）上已有一些成功案例。

8.2 拓展研究內容，強化水稻品質對氣候變化應答機制的研究

氣候變化對水稻品質的影響，前人研究通常只調查少數(shù)幾個稻米品質指標，有些性狀很少甚至沒有涉及（例如淀粉和蛋白質精細結構及相關碳氮代謝等），難以全面評價氣候變化對稻米綜合品質的影響。更為突出是目前我們在應答機理方面的認知還非常有限[12,25]，大多局限于對品質響應現(xiàn)象的描述。水稻品質形成過程非常復雜，受遺傳和環(huán)境因子的影響很大，不同氣候情形中品質調控基因的類型及表達量可能隨之改變。籽粒灌漿過程即為稻米品質的形成過程，未來可以灌漿過程為主線，研究稻米淀粉結構、蛋白及其組分含量對氣候變化的動態(tài)響應，闡明這些響應與籽粒碳代謝關鍵限速酶活性及主要內源激素濃度的關系，以揭示稻米品質響應的生物學過程及機理。為了揭示稻米品質對氣候變化應答的深層機理，還必須創(chuàng)新研究方法和手段，包括基因組學、蛋白質組學、代謝組學外，還包括一些最新的試驗技術。

8.3 開展氣候變化背景下綜合生產力響應和適應對策的研究

豐產、優(yōu)質和高抗是糧食生產的重要目標，全球變化背景下設計糧食生產的適應策略必須同時考慮這些性狀的變化[23,91]。如何在水稻產量提高、抗性增強的前提下維持稻米品質？只有準確地回答這一問題才能更加有效地為稻作生產制定適應對策提供可靠服務。

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（責任編輯 楊鑫浩）

Change of Atmospheric Environment Leads to Deterioration of Rice Quality

Jing LiQuan1, Hu ShaoWu1, Mu HaiRong1, Wang YunXia2, Yang LianXin1

(1Yangzhou University/Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, Jiangsu;2College of Environmental Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu)

Climate change will change the growth environment of crops, thereby affecting crop yield and quality. The effects of climate change on the yield formation of rice, one of the most important grain crops, had been reported extensively, but there were few studies on rice quality, which bore equal importance as yield in terms of rice production safety. After a brief introduction of the experimental platform, this paper summarized the research progress of the impact of climate change on rice quality. Quality traits were classified into processing, appearance, cooking/eating, nutritional and feeding quality. Climate change included elevated atmospheric CO2concentration, elevated tropospheric O3concentration, higher temperature etc. This paper focused on the interactions between atmospheric composition change and high temperature on rice quality. Previous studies showed many uncertainties about the impact of climate change on rice quality, but some important trends had also been found. Unfortunately, most of these trends indicated unfavorable changes in rice quality. Rice growing in high CO2concentration, high O3concentration or high temperature environment exhibited an increase in grain chalkiness and a higher percentage of broken grains during milling process. The concentrations of protein and several micronutrients in rice grains decreased with high CO2concentration, but the palatability was improved; both the eating quality of rice grain and feeding quality of rice straw showed a trend of deterioration when plants were growing under ozone stress. At present, the understandings in this area were obtained mostly from the impact of single climatic factor, but the interaction between CO2and temperature or O3had been observed in a few studies. In addition, the responses of rice quality traits to climate change might also be affected by fumigation methods, genotypes and fertilizer application. In future, the experimental platform of different scales should be employed to verify the existing trends; more efforts should devote to evaluate the interactions between climate change factors and other factors, and to reveal the mechanisms of these interactions; and all related researches should aim at the successful development of rice production technology that could truly adapt to future climate change.

climate change; carbon dioxide (CO2); ozone (O3); temperature; rice; quality

2017-11-14；

2018-01-04

國家自然科學基金（31671618，31471437，31571597，313715633，31171460）、國家自然科學基金青年基金（31701352）、江蘇省高等學校自然科學研究項目（17KJB210007）、揚州大學科技創(chuàng)新培育基金（2016CXJ092）、江蘇高校優(yōu)勢學科建設工程資助項目

景立權，E-mail：lqjing@yzu.edu.cn。

楊連新，E-mail：lxyang@yzu.edu.cn

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.003