不同灌溉定額下春小麥光合光響應(yīng)特征研究

馬 莉 王全九

(1.寶雞文理學(xué)院陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 寶雞 721013； 2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西楊凌 712100； 3.西安理工大學(xué)水利水電學(xué)院， 西安 710048)

0 引言

光合能力的強(qiáng)弱決定作物生產(chǎn)力的大小，凈光合速率是反映作物光合能力的重要指標(biāo)[1]，其大小受到水分、溫度、CO2濃度和光照強(qiáng)度等因素的影響[2-5]。為定量研究光合速率對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)，前人建立了諸多光響應(yīng)曲線模型，常用模型有二次多項(xiàng)式模型、直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型、暗呼吸模型和指數(shù)模型等[6-9]，這些模型對(duì)作物的最大光合速率、表觀量子效率、光飽和點(diǎn)及光補(bǔ)償點(diǎn)等相關(guān)生理參數(shù)能做出簡(jiǎn)單估算，但參數(shù)計(jì)算的準(zhǔn)確性，取決于根據(jù)研究對(duì)象特點(diǎn)選取模型的準(zhǔn)確性。因此，部分學(xué)者針對(duì)不同植物類型，如玉米、大豆、水稻、棉花、碧桃、豇豆、向日葵、毛竹、咖啡等進(jìn)行了光響應(yīng)曲線模型的比較研究[10-15]，但針對(duì)荒漠綠洲區(qū)干旱氣候環(huán)境下，關(guān)于灌溉定額與春小麥光響應(yīng)曲線的關(guān)系及模型的適用性研究報(bào)道較少。因此，本研究從不同灌溉定額角度，來(lái)分析灌漿期前后春小麥葉片光合作用及光響應(yīng)特征，并選取直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種常用的光響應(yīng)曲線模型對(duì)不同灌溉條件下的春小麥光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，比較4種模型的差異性，以確定不同灌溉定額下最優(yōu)的春小麥光響應(yīng)模型，并對(duì)相應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)進(jìn)行計(jì)算，以期為荒漠綠洲區(qū)春小麥水分的高效利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011—2013年試驗(yàn)布設(shè)于中國(guó)科學(xué)院臨澤內(nèi)陸河流域研究站(39°20′N，100°08′E，海拔1 382 m)，該站位于黑河中游，河西走廊中段，為典型的沙漠綠洲。氣候?yàn)楦珊祷哪畾夂?，干旱高溫和多風(fēng)，多年平均降水量116.8 mm，主要集中在7、8月，年蒸發(fā)量2 390 mm。年均氣溫7.6℃，最高氣溫39.1℃，年均風(fēng)速為3.2 m/s。耕作層土壤為砂壤土，平均砂礫含量為57.35%、粉粒含量26.30%、粘粒含量16.35%、容重1.58 g/cm3、田間持水率20.14 cm3/cm3、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比11.93 g/kg。供試春小麥品種為“1068”，播種量為225 kg/hm2。試驗(yàn)設(shè)置6個(gè)不同灌溉定額T1(60 mm)、T2(75 mm)、T3(90 mm)、T4(105 mm)、T5(120 mm) 和CK(0 mm，無(wú)灌溉)，分別在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期4個(gè)時(shí)期進(jìn)行灌溉，每次灌水量相同，總灌溉量為240、300、360、420、480、0 mm。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共設(shè)置18個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)進(jìn)行防水處理，面積為20 m2。每個(gè)處理冬灌量為90 mm，施肥量相同，定期除草和除病蟲害。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

在春小麥的灌漿前期和灌漿后期，采用Li-6400型便攜式光合儀進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定。選擇晴朗的天氣，觀測(cè)時(shí)間為08:00—12:00，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好、上部完全展開的小麥葉片(旗葉)進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)葉片重復(fù)觀測(cè)3次，取平均值。用Li-6400型便攜式光合儀自帶紅藍(lán)光源測(cè)定不同光合有效輻射(PAR)梯度下的小麥葉片凈光合速率。光照范圍設(shè)置14個(gè)光強(qiáng)梯度，依次為0、20、50、80、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、2 000 μmol/(m2·s)，自動(dòng)記錄數(shù)據(jù)。通過(guò)光響應(yīng)曲線的測(cè)定來(lái)確定最大光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率和表觀量子效率等指標(biāo)。采用冠層分析儀測(cè)定各生育期春小麥葉面積指數(shù)(LAI)。

1.3 光響應(yīng)曲線模型

本文采用4種光響應(yīng)曲線模型[16]進(jìn)行模擬計(jì)算，利用SPSS 19.0中非線性回歸分析對(duì)光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。

直角雙曲線模型為

(1)

式中Pn——凈光合速率，μmol/(m2·s)

I——光量子通量密度，μmol/(m2·s)

α——表觀量子效率

Pmax——最大光和速率，μmol/(m2·s)

Rd——暗呼吸速率，μmol/(m2·s)

非直角雙曲線模型為

(2)

式中θ——曲角

直角雙曲線修正模型[17-18]為

(3)

其中

γ=α/Pmax

式中β——修正系數(shù)

γ——曲線彎曲度

如果β=0，式(3)變?yōu)橹苯请p曲線模型。

指數(shù)模型為

(4)

式中C0——度量弱光下凈光合速率趨近于零的參數(shù)

分別采用決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)和平均絕對(duì)誤差(MAE)對(duì)模型進(jìn)行精確性評(píng)價(jià)[13]，表達(dá)式分別為

(5)

(6)

(7)

式中Oi——觀測(cè)值Si——模擬值

n——樣本數(shù)

圖2 不同灌溉定額下灌漿前后期春小麥光響應(yīng)曲線Fig.2 Light response curves in early and late stages of filling under different irrigation schedules

其中，R2越大，RMSE和MAE越小，則模擬值與實(shí)測(cè)值之間的誤差越小，模型的模擬結(jié)果越精確。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010和SPSS 19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及模擬計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉定額對(duì)春小麥葉面積指數(shù)的變化特征

葉面積指數(shù)(LAI )是衡量作物光合有效輻射的一個(gè)重要的空間變量[19]，其大小變化直接影響作物的光合作用、蒸騰作用、水分利用效率及干物質(zhì)累積等能力。由圖1可知，在不同灌溉定額下葉面積指數(shù)大小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK。播種后的天數(shù)增加至灌漿前期(85 d)時(shí)葉面積指數(shù)達(dá)最大值，而后呈下降趨勢(shì)。對(duì)照CK處理下的春小麥葉片面積、植株高度、地上生物量明顯小于其他灌溉處理，且經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，T1和CK與其他處理之間呈顯著性差異?？梢?，干旱脅迫對(duì)春小麥葉片生長(zhǎng)具有抑制作用。

圖1 不同灌溉定額下春小麥葉面積指數(shù)變化曲線Fig.1 Changing curves of leaf area index of spring wheat under different irrigation schedules

2.2 不同灌溉定額下春小麥的光響應(yīng)曲線變化特征

光響應(yīng)曲線(圖2)表明，在不同灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)隨著光合有效輻射的增大呈現(xiàn)迅速增大的趨勢(shì)，當(dāng)光合有效輻射PAR值增大到一定水平后，Pn增速減緩，最后趨于穩(wěn)定。在春小麥灌漿前期和后期，灌溉量小于420 mm(T4)的范圍內(nèi)，隨著灌溉定額和光合有效輻射的增加，春小麥的凈光合速率逐漸升高。當(dāng)灌溉量達(dá)到480 mm(T5)時(shí)，凈光和速率反而小于420 mm(T4)處理。低灌溉處理和CK條件下，在強(qiáng)光照射時(shí)， PAR大于1 200 μmol/(m2·s)時(shí)就已經(jīng)達(dá)到飽和，而后出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象?？梢?，在一定的灌溉范圍內(nèi)，灌溉量的增加有利于提高春小麥葉片對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)。隨著生育期的推進(jìn)，灌漿后期春小麥葉面積指數(shù)下降(圖1)，最大凈光合速率逐漸降低，光合能力減弱。相同PAR值下，各處理的光合速率大小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK(圖2)，適當(dāng)?shù)墓喔攘靠梢蕴岣叽盒←湹娜~面積指數(shù)，加快光合速率，提高春小麥生物量及產(chǎn)量。

2.3 4種模型對(duì)不同灌溉定額下春小麥光響應(yīng)曲線的模擬

選取高(480 mm)、中(360 mm)、低(240 mm)3種灌溉處理，采用4種模型對(duì)春小麥灌漿前期的光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬比較，如圖3所示。各模型擬合曲線在PAR小于200 μmol/(m2·s)時(shí)，對(duì)低灌水處理(T1)的模擬差異性較大，在PAR大于600 μmol/(m2·s)時(shí)，對(duì)高灌水處理(T5)的模擬差異性較大。指數(shù)模型對(duì)T5凈光合速率的擬合曲線在PAR大于1 000 μmol/(m2·s)后，曲線較實(shí)際趨于平緩。其他各模型的擬合曲線與實(shí)測(cè)曲線符合度較高，且對(duì)Pmax的模擬值均高于實(shí)測(cè)值。4種模型中直角雙曲線修正模型對(duì)各灌溉處理下春小麥葉片光響應(yīng)曲線的決定系數(shù)R2最大(表1)，對(duì)凈光合速率的擬合精度最高，公式中曲線彎曲度分別為：γT1為0.012，γT3為0.004，γT5為0.006，T5的曲線彎曲程度大于T3處理(圖3)，小麥的飽和光強(qiáng)依次為T3、T5、T1處理。

圖3 4種模型對(duì)不同灌溉條件下春小麥光響應(yīng)曲線的擬合比較Fig.3 Simulation values of light response curves by four light response models

3 討論

3.1 模型檢驗(yàn)

采用RMSE、MAE和R2來(lái)判別模擬值和觀測(cè)值之間的差異，RMSE、MAE越小、R2越接近于1，說(shuō)明模型模擬結(jié)果精度越高，反之，則模擬精度越差。依據(jù)表1計(jì)算結(jié)果，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數(shù)模型對(duì)高灌水處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度顯著高于低灌水處理，這主要是因?yàn)橹苯请p曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型方程是一個(gè)單調(diào)遞增的函數(shù)，所求得的Pn隨PAR增大而增大，可以方便地估算植物最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀量子效率。但不能準(zhǔn)確地描述強(qiáng)光下的光抑制和光飽和現(xiàn)象，而低灌溉處理下Pn隨PAR增強(qiáng)而減小的情況(圖2)，導(dǎo)致模型對(duì)T1(低灌水)的模擬精度較低。而直角雙曲線修正模型對(duì)低灌溉處理(T1)的模擬結(jié)果精度高于其他模型。R2為0.97，RMSE為0.65 μmol/(m2·s)，MAE為0.52 μmol/(m2·s)，精度最差。直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型對(duì)各灌溉處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度相當(dāng)，而指數(shù)模型的模擬精度最低，直角雙曲線修正模型模擬精度最優(yōu)。綜合各灌溉處理下春小麥葉片光響應(yīng)曲線擬合精度的RMSE、MAE和R2的值，其中直角雙曲線修正模型誤差計(jì)算中R2最大，且RMSE和MAE值最小，模擬精度最高，其次是非直角雙曲線模型和直角雙曲線模型，而指數(shù)模型的R2最小，且RMSE和MAE最大，模擬精度最差(表1)。

3.2 直角雙曲線修正模型對(duì)春小麥光響應(yīng)曲線的擬合及特征參數(shù)計(jì)算

采用直角雙曲線修正模型對(duì)6種灌溉定額下春小麥凈光合速率(Pn)進(jìn)行了模擬計(jì)算，并將模擬值與實(shí)測(cè)值進(jìn)行比較，結(jié)果如圖3所示。經(jīng)誤差計(jì)算分析，灌溉前期和灌溉后期模擬值與實(shí)測(cè)值之間的決定系數(shù)R2均為0.99，均方根誤差RMSE分別為0.63、0.72 μmol/(m2·s)；平均絕對(duì)誤差MAE分別為0.49、0.55 μmol/(m2·s)?？梢?，模擬值與實(shí)測(cè)值之間的擬合度很好，直角雙曲線修正模型可以用來(lái)模擬荒漠綠洲區(qū)不同灌溉定額下春小麥的凈光合速率。

圖4 直角雙曲線修正模型對(duì)不同灌水定額下春小麥凈光合速率的模擬值與實(shí)測(cè)值Fig.4 Observed and simulated values of Pn by correction model of rectangular hyperbolae model under different irrigation schedules

光響應(yīng)曲線數(shù)學(xué)模型用來(lái)計(jì)算最大光合速率Pmax、光補(bǔ)償點(diǎn)Ic、光飽和點(diǎn)Is、暗呼吸速率Rd等反映作物生理意義的參數(shù)，被廣泛地應(yīng)用于作物生長(zhǎng)及農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的研究中[20-21]。為了定量準(zhǔn)確地對(duì)比分析不同灌溉定額對(duì)春小麥光合作用的影響，依據(jù)直角雙曲線修正模型的模擬結(jié)果，計(jì)算了各處理下春小麥的Pmax、Ic、Is、Rd等光合特征參數(shù)(表2)。在不同的灌溉定額下，Pmax、Ic、Is和Rd具有顯著性差異。其中，Pmax變化范圍為4.2～32.0 μmol/(m2·s)。灌漿前期，T4處理下的Pmax最大，比CK提高了79%，比T1、T2、T3、T5分別提高了56%、46%、23%和6%。灌漿后期，T4處理下的Pmax最大，為23.4 μmol/(m2·s)，比T1、T2、T3、T5和CK分別提高了82%、56%、47%、26%和0.4%，T4和T5處理下的光飽和點(diǎn)達(dá)到了最大值，在一定程度上反映了在干旱區(qū)，灌溉量高的情況下春小麥對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)性較強(qiáng)。由于灌漿前期春小麥葉面積指數(shù)達(dá)到最大值，光合速率加強(qiáng)，導(dǎo)致最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)呈現(xiàn)灌漿前期大于灌漿后期，到灌漿后期，隨著葉片的凋萎，光合速率減小，但春小麥葉片對(duì)光能的利用效率增大。Is是作物生長(zhǎng)的重要生理指標(biāo)之一，當(dāng)PAR超過(guò)Is時(shí)，作物產(chǎn)生光抑制，導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降。各處理中T4的光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)最小為6.90 μmol/(m2·s)，光飽和點(diǎn)達(dá)到了2 390 μmol/(m2·s)，光適應(yīng)范圍增大，而表觀量子效率α灌漿前后均最大，分別為0.150、0.152。由此說(shuō)明，T4灌溉處理下，春小麥對(duì)光的適應(yīng)能力和有效輻射利用率均大于其他處理。

表2 不同灌溉定額下春小麥光響應(yīng)曲線參數(shù)Tab.2 Light response parameters of spring wheat under different irrigation schedules

4 結(jié)論

(1)不同灌溉處理下，春小麥葉面積指數(shù)在灌漿前期達(dá)到最大值，而后葉片開始衰退，葉面積指數(shù)減小，導(dǎo)致其光合速率也是灌漿前期大于后期；春小麥葉面積指數(shù)由大到小依次為T5、T4、T3、T2、T1、CK，光合速率由大到小依次為T4、T3、T5、T2、T1、CK。

(2)經(jīng)過(guò)對(duì)直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型4種常用模型模擬與比較，結(jié)果表明，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型、指數(shù)模型對(duì)高灌水處理下的春小麥光響應(yīng)曲線模擬精度顯著高于低灌水處理。直角雙曲線修正模型擬合得出的光響應(yīng)曲線精度更高，更接近于春小麥實(shí)際的光合特征，是適合荒漠綠洲區(qū)春小麥生長(zhǎng)的最優(yōu)光響應(yīng)模型。

(3)在干旱的荒漠綠洲區(qū)，灌溉定額的增加，可以減緩光抑制現(xiàn)象的發(fā)生，增強(qiáng)小麥對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性。其中，T4處理下春小麥的光補(bǔ)償點(diǎn)最低，而其光飽和點(diǎn)在灌漿前期最高，灌漿后期由于葉片衰退，其光飽和點(diǎn)僅低于T5處理，光適應(yīng)范圍最強(qiáng)。因此，適當(dāng)?shù)墓喔攘靠稍黾哟盒←湆?duì)光的適應(yīng)能力和有效輻射利用率，提高作物的光物質(zhì)累積量，實(shí)現(xiàn)小麥增產(chǎn)。

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