煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯及其添加水楊肟酸后的敏感性檢測(cè)

張彬彬，趙曉雨，張凱倫，徐后娟，夏曉明

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，植物保護(hù)學(xué)院，山東 泰安 271000

煙草赤星病（Alternɑriɑ ɑlternɑtɑ(Fries)Keissler）是煙草生長(zhǎng)中、后期發(fā)生的一種重要的真菌性葉斑類病害，在世界各煙草產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生[1-2]。該病潛伏期短、發(fā)病快，在外部條件適宜時(shí)，短時(shí)間內(nèi)便可造成大面積流行，給煙葉生產(chǎn)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失[3]?；瘜W(xué)防治是該病主要防治措施，由于殺菌劑的長(zhǎng)期使用，煙草赤星病菌的抗藥性問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重[4]。多項(xiàng)研究表明，煙草赤星病菌已對(duì)菌核凈、甲基硫菌靈和腐霉利等表現(xiàn)出不同程度的抗性[5-7]。

嘧菌酯（azoxystrobin）是甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑（QoIs類）的典型代表[8]。主要作用于細(xì)胞色素b的Qo中心，阻斷電子從細(xì)胞色素b轉(zhuǎn)移到細(xì)胞色素c1，阻止ATP的產(chǎn)生，干擾真菌線粒體呼吸，從而抑制真菌生長(zhǎng)或殺死真菌[9-11]。由于其作用位點(diǎn)單一，殺菌劑抗性委員會(huì)（FRAC）將其歸為高抗性風(fēng)險(xiǎn)農(nóng)藥[12]。隨著嘧菌酯的推廣應(yīng)用，出現(xiàn)了多例田間病原菌對(duì)嘧菌酯產(chǎn)生抗性的報(bào)道。黃瓜霜霉病菌[13]、番茄葉霉病菌[14]和果樹(shù)灰霉病菌[15]均已對(duì)嘧菌酯產(chǎn)生了不同程度的抗性。

真菌體內(nèi)存在旁路氧化途徑，當(dāng)真菌的正常呼吸被QoIs類殺菌劑抑制后，能夠誘導(dǎo)啟動(dòng)旁路氧化途徑獲取能量，從而導(dǎo)致病原真菌對(duì)QoIs類殺菌劑敏感性降低或不敏感[16-17]。水楊肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）是旁路氧化酶的專一性抑制劑，可抑制旁路氧化酶活性從而使旁路氧化途徑無(wú)法正常進(jìn)行。在使用QoIs類殺菌劑過(guò)程中，水楊肟酸可能會(huì)增強(qiáng)QoIs類殺菌劑對(duì)病原真菌的抑菌效果[18]。在離體條件下，添加一定濃度的水楊肟酸能夠顯著提高多種植物病原真菌對(duì)QoIs類殺菌劑的敏感性[19-20]。但不同病原菌對(duì)添加水楊肟酸后的敏感性存在明顯差異[21-23]，且同一病原菌不同菌株對(duì)添加水楊肟酸后的敏感性差異也較大[24]。已有研究表明添加水楊肟酸能提高嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌的毒力[25-26]，但這些研究所采用的菌株數(shù)量相對(duì)較少，供試菌株均來(lái)自于貴州地區(qū)，不同煙草赤星病菌對(duì)添加水楊肟酸后的敏感性是否存在差異尚不明確。本研究擬采用菌絲生長(zhǎng)速率法，檢測(cè)從山東和湖北煙區(qū)采集的33株煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性，研究添加水楊肟酸對(duì)煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯敏感性的影響，以期為不同煙區(qū)應(yīng)用嘧菌酯防治煙草赤星病提供參考。

1 材料與方法

1.1 病原菌采集和培養(yǎng)

供試的山東煙草赤星病菌菌株分離自2016年采集于青島、濰坊、臨沂和日照等煙區(qū)的發(fā)病煙葉。參照方中達(dá)[27]的組織分離法在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行赤星病菌的分離和純化。病菌單孢純化后置于4 ℃ 條件下保存?zhèn)溆谩：本暧缮綎|省煙草病蟲(chóng)害研究中心提供。

1.2 供試藥劑

用萬(wàn)分之一電子天平分別準(zhǔn)確稱取95%嘧菌酯（山東濰坊潤(rùn)豐化工股份有限公司）和99%水楊肟酸（上海麥克林生化科技有限公司）各1.0526 g和1.0101 g，分別溶于丙酮和甲醇中，配成10000 mg·L-1的母液，備用。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 藥液配制

在預(yù)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上，將嘧菌酯按有效成分含量分別設(shè)定 5、10、20、40、80、160、320 mg·L-17 個(gè)系列質(zhì)量濃度處理。用含有0.1%吐溫80的水溶液將嘧菌酯母液分別稀釋至上述設(shè)計(jì)濃度的10倍濃度（即50、100、200、400、800、1600和3200 mg·L-1），備用。

1.3.2 含藥PDA培養(yǎng)基的制備

在超凈工作臺(tái)中，將預(yù)先融化、滅菌的90 mL馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）培養(yǎng)基加入已滅菌錐形瓶中，冷卻至45 ℃，然后用移液槍分別加入1.3.1中配好的各處理藥液10 mL，充分搖勻后等量倒入直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，制備成相應(yīng)濃度的含藥PDA平板。以不含藥劑的0.1%的吐溫80水溶液處理作空白對(duì)照。

1.3.3 煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性測(cè)定

采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性。先將煙草赤星病菌在PDA培養(yǎng)基上活化7 d，然后在超凈工作臺(tái)內(nèi)，用內(nèi)徑為7.0 mm的滅菌打孔器從菌落邊緣打取菌餅，并用接種器將菌餅接種于1.3.2中制備好的含藥平板中央，菌絲面朝下，蓋上皿蓋，放入28℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)黑暗培養(yǎng)。每處理4個(gè)重復(fù)。連續(xù)培養(yǎng)7 d 后，用直尺采用十字交叉法垂直測(cè)量各處理菌落直徑各1次，求其平均值，減去7.0 mm菌餅直徑，即為菌落增長(zhǎng)直徑。測(cè)量每個(gè)重復(fù)試驗(yàn)結(jié)果，然后求出每個(gè)處理濃度的菌落增長(zhǎng)直徑平均值，并計(jì)算每個(gè)處理對(duì)病原菌的菌絲增長(zhǎng)抑制率。

菌絲增長(zhǎng)抑制率（%）=[（對(duì)照菌落生長(zhǎng)直徑-處理菌落生長(zhǎng)直徑）/對(duì)照菌落生長(zhǎng)直徑]×100

1.3.4 水楊肟酸協(xié)同下煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性測(cè)定

參照上述方法在PDA培養(yǎng)基上采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定加入水楊肟酸的煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性。根據(jù)預(yù)備試驗(yàn)結(jié)果選定水楊肟酸的協(xié)同作用濃度為100 mg·L-1。然后參照1.3.1和1.3.2描述的方法配制含100 mg·L-1水楊肟酸的嘧菌酯系列濃度的PDA平板。水楊肟酸協(xié)同嘧菌酯的最終試驗(yàn)濃度（有效成分含量）為 5、10、20、40、80、160 和 320 mg·L-1。然后按照1.3.3描述的方法測(cè)定水楊肟酸協(xié)同下煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件，以藥劑濃度對(duì)數(shù)值為橫坐標(biāo)，菌絲增長(zhǎng)抑制率幾率值為縱坐標(biāo)，進(jìn)行回歸分析，求出殺菌劑對(duì)病原菌的EC50、相關(guān)系數(shù)、回歸方程以及95%置信限。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯敏感性測(cè)定

采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定了33株煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性，結(jié)果表明（表1，表3），嘧菌酯對(duì)供試煙草赤星病菌毒力的EC50值介于60.5230～111.7918 mg·L-1， EC50平 均 值 為 83.9068±2.4339 mg·L-1。 其中，山東沂南菌株YN-02對(duì)嘧菌酯最敏感（EC50為60.5230 mg·L-1），山東諸城菌株ZC-01敏感性最低（EC50為 111.7918 mg·L-1），兩者相差 0.85倍。嘧菌酯對(duì)山東菌株毒力的EC50值介于60.5230～111.7918 mg·L-1，平均為 82.7986±2.5515 mg·L-1；對(duì)湖北菌株毒力的 EC50值介于 61.5468～110.6608 mg·L-1，平均為88.0230±6.6785 mg·L-1。

2.2 水楊肟酸協(xié)同作用下煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯敏感性測(cè)定

采用菌絲生長(zhǎng)速率法測(cè)定了水楊肟酸協(xié)同作用下33株煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性，結(jié)果（表2，表3）表明，在100 mg/L 水楊肟酸協(xié)同作用下，嘧菌酯對(duì)33株煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)的毒力均顯著增強(qiáng)。EC50值介于 19.9090～35.6684 mg·L-1，平均為29.2007±0.7801 mg·L-1，與不添加水楊肟酸相比，毒力提高了0.70～2.98倍，平均提高了1.87倍。其中對(duì)山東沂水的YS-07菌株的增效作用最明顯，毒力提高了2.98倍，對(duì)山東沂南的YN-02菌株的增效作用最低，毒力提高了0.70倍。

在100 mg/L水楊肟酸協(xié)同作用下，嘧菌酯對(duì)山東省煙草赤星病菌的EC50值介于19.9090～35.6684 mg·L-1，平均為 28.5494±0.8914 mg·L-1，毒力平均提高了1.90倍；對(duì)湖北省煙草赤星病菌的EC50值介于26.2377～35.2025 mg·L-1，平均為 31.6197±1.3290 mg·L-1，毒力平均提高了1.78倍。

表1 煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性Tab.1 The sensitivities of Alternɑriɑ ɑlternɑtɑ to azoxystrobin

表3 煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯及其添加水楊肟酸后的敏感性比較Tab.3 The sensitivity of Alternɑriɑ ɑlternɑtɑ to azoxystrobin in the presence or absence of SHAM

3 討論與結(jié)論

黃艷飛等研究表明[26]，嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌具有較好的室內(nèi)活性，嘧菌酯抑制病原菌菌絲生長(zhǎng)的EC50值為25.8300 mg·L-1。但隨后研究又發(fā)現(xiàn)，嘧菌酯抑制4株煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)的EC50值介于129.6～278.2 mg·L-1， 平 均 為 203.95 mg·L-1[25]。 雷 飛斌[7]研究發(fā)現(xiàn)，嘧菌酯抑制2株煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)的EC50值分別為88.178和172.912 mg·L-1。本研究在離體條件下，采用菌絲生長(zhǎng)速率法，檢測(cè)了采自山東和湖北兩省的33株煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯的敏感性。結(jié)果表明，嘧菌酯對(duì)供試煙草赤星病菌 的 EC50值 介 于 60.5230～111.7918 mg·L-1，EC50平均值為83.9068±2.4339 mg·L-1， 嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌具有一定的菌絲生長(zhǎng)抑制活性。與前人研究結(jié)果相比，供試33株煙草赤星病菌對(duì)嘧菌酯相對(duì)較為敏感。

水楊肟酸能夠通過(guò)抑制病原菌的旁路氧化途徑而增強(qiáng)QoIs類殺菌劑對(duì)部分病原真菌的抑菌效果，但對(duì)部分病原真菌的增加效果不明顯[22-23]。研究表明，煙草赤星病菌中同樣存在線粒體電子傳遞的旁路氧化途徑，加入旁路氧化途徑專性抑制劑水楊肟酸，能顯著增強(qiáng)嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌的毒力[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，加入100 mg·L-1水楊肟酸后，嘧菌酯對(duì)33株煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)的毒力均顯著增強(qiáng)，EC50值介于19.9090～35.6684 mg·L-1，毒力提高了 0.70～2.98 倍，平均提高了1.87倍，表現(xiàn)明顯的增效作用，但不同菌株對(duì)嘧菌酯加入水楊肟酸的敏感性差異較大。韓路等[24]發(fā)現(xiàn)，加入100 mg·L-1水楊肟酸后，在供試的91個(gè)水稻稻瘟病菌中，有78.02%的菌株對(duì)嘧菌酯的敏感性增強(qiáng)，但只有31.87%的菌株增效倍數(shù)大于1.5倍，表現(xiàn)明顯增效效果，這種差異可能與不同菌株的旁路氧化酶活性有關(guān)[24]。

事實(shí)上，嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌的孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)均有抑制活性，但對(duì)孢子萌發(fā)的抑制活性要高于菌絲生長(zhǎng)[25-26,28]。因此，田間施用嘧菌酯對(duì)煙草赤星病可能同時(shí)表現(xiàn)出保護(hù)和治療活性，且可能保護(hù)作用要優(yōu)于治療作用[26]。在離體條件下，由于培養(yǎng)基平板上沒(méi)有抑制病原菌旁路呼吸代謝途徑的物質(zhì)，減弱了嘧菌酯對(duì)煙草赤星病菌菌絲生長(zhǎng)的活性[25]。而在植物體內(nèi)存在抑制旁路氧化酶（AOX）的（類）黃酮類物質(zhì)，因此嘧菌酯在植物體上的實(shí)際活性要高于室內(nèi)活性，并具有優(yōu)良的防治效果[28]。

本研究結(jié)果表明，可以將水楊肟酸與嘧菌酯結(jié)合應(yīng)用于田間煙草赤星病的防治。但本研究結(jié)果均是采用菌絲生長(zhǎng)速率法獲得的結(jié)果，后續(xù)仍需采用孢子萌發(fā)法進(jìn)行全面驗(yàn)證，并通過(guò)離體葉片試驗(yàn)和田間試驗(yàn)證明嘧菌酯對(duì)煙草赤星病的治療和保護(hù)作用。此外，將嘧菌酯和水楊肟酸結(jié)合應(yīng)用于煙草赤星病的田間防治技術(shù)，有待于進(jìn)一步研究。

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