大麥籽粒阿拉伯木聚糖的主基因+多基因遺傳模型分析

劉新春，馮宗云

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，大麥青稞研究中心，四川 成都 611130)

阿拉伯木聚糖是一類由2種五碳糖(阿拉伯糖和木糖)通過不同的化學(xué)鍵連接組成的多糖，在1927年被Hoffman等[1]首次在小麥面粉中發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，其側(cè)鏈取代基團(tuán)具有一定多樣性，造成了阿拉伯木聚糖豐富的種類，同時(shí)也形成該多糖在生物體內(nèi)執(zhí)行著多樣性的功能和在食品加工界的廣泛運(yùn)用[2]。根據(jù)其水溶性強(qiáng)弱分為水溶性阿拉伯木聚糖(Water-extractable arabinoxylan，WEAX)和不溶性阿拉伯木聚糖(Water-unextractablearabinoxylan，WUAX)，二者在結(jié)構(gòu)上也存在著一定的差異。據(jù)Izydorczyk等[3]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥胚乳層中，WUAX的平均分子量、A/X的值比WEAX高。阿拉伯木聚糖由于是一種多糖，在植物體內(nèi)的主要能和蛋白質(zhì)結(jié)合形成負(fù)載的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，和另外一種名為β-葡聚糖的多糖共同支撐著植物細(xì)胞的穩(wěn)定性。由于其能和蛋白質(zhì)等生物大分子物質(zhì)結(jié)合，導(dǎo)致其在動(dòng)物和人類體內(nèi)起著吸收和結(jié)合營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(拮抗?fàn)I養(yǎng)因子)的作用。陳鳳鳴等[4]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米-小麥-豆粕型飼糧中添加適量木聚糖酶可改善黃羽肉雞小腸絨毛形態(tài)發(fā)育和免疫力，并提高生長(zhǎng)性能。有研究發(fā)現(xiàn)，AX能夠降低膽汁酸通過腸道的時(shí)間，減少膽汁酸與結(jié)腸細(xì)胞的接觸。促進(jìn)腸道內(nèi)雙歧桿菌的增殖，同時(shí)降低作為結(jié)腸癌誘發(fā)因子的葡萄糖苷酶、葡萄糖醛酸酶和尿酶等微生物代謝酶的活性，有效預(yù)防結(jié)腸癌的發(fā)生[5-6]。Ayala-Soto等[7]研究發(fā)現(xiàn)，在玉米纖維阿拉伯木聚糖增加面粉的吸水性，有利于面包體積膨大和口感的改善。Moza等[8]研究發(fā)現(xiàn)，青稞籽粒中阿拉伯木聚糖含量與青稞海綿狀面包中的細(xì)胞密度及面包屑的含量呈正相關(guān)，隨著人民生活水平的提高，富含多種活性物質(zhì)的大麥日益受到各界的關(guān)注，富含阿拉伯木聚糖的大麥新品種選育成為育種工作者的重要工作內(nèi)容。Hassan等[9]對(duì)歐美128份春性大麥材料的AX含量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)AX含量變化為0.53%～0.90%，但高于小麥中的含量。Zhang等[10]對(duì)8個(gè)皮大麥材料在我國(guó)7個(gè)生態(tài)區(qū)種植的籽粒AX和WEAX含量測(cè)試發(fā)現(xiàn)，環(huán)境對(duì)籽粒WEAX的影響大于基因型對(duì)其的影響，基因型則是影響AX含量的主要因素。Gan等[11]認(rèn)為，麥類作物的籽粒阿拉伯木聚糖的含量是數(shù)量性狀，受多基因控制。主基因+多基因混合遺傳模型是蓋鈞鎰、章元明等[12-13]基于性狀的分布概率而創(chuàng)制的一種分析數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的分析方法，因其簡(jiǎn)單方便，在小麥[14]、玉米[15-16]、花生[17-18]等多種植物有廣泛的報(bào)道。在大麥上，楊曉夢(mèng)等[19]在S500和寬穎大麥的回交群體中發(fā)現(xiàn)，大麥籽粒的總黃酮、γ-氨基丁酸和抗性淀粉含量均受2對(duì)主基因和多基因影響，生物堿則是以1對(duì)主基因控制為主。陳志偉等[20]利用該方法對(duì)低氮脅迫下大麥苗期的株高和根長(zhǎng)性狀進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，低氮脅迫下群體株高受2對(duì)等加性主基因調(diào)控，而根長(zhǎng)則無主基因調(diào)控。但在籽粒阿拉伯木聚糖的性狀未見任何報(bào)道。

本研究運(yùn)用國(guó)際著名大麥作圖群體結(jié)合主基因+多基因遺傳模型來解析大麥籽粒阿拉伯木聚糖的遺傳特征，旨在發(fā)掘其遺傳機(jī)制，為后期的相關(guān)新品種選育提供理論基礎(chǔ)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料是由飼料大麥Steptoe和啤酒大麥Morex 的雜交形成的F1子代經(jīng)過花藥加倍形成的150份雙單倍體子代[21]，分別于2009年12月種植于四川省雅安市南郊鄉(xiāng)，2012年11月和2013年11月種植于四川省崇州市羊馬鎮(zhèn)菩提村，2013年10月種植于四川省南充市嘉陵區(qū)金鳳鎮(zhèn)牛王廟村，分別于2010年5月、2013年5月和2014年5月單株收獲，所有試驗(yàn)地為單行種植，1行為1個(gè)子代株系，具體田間材料排布見參考文獻(xiàn)[22-23]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 大麥籽粒阿拉伯木聚糖提取與檢測(cè) 參考劉新春等[24]報(bào)道的方法提取大麥籽?？偘⒗揪厶?TAX)和水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)，并計(jì)算對(duì)應(yīng)的不溶性阿拉伯木聚糖(WUAX)和不溶性與水溶性阿拉伯木聚糖的比值(WUAX/WEAX)。

1.2.2 大麥籽粒阿拉伯木聚糖及其相關(guān)性狀的數(shù)據(jù)分析 用SPSS軟件對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析。相關(guān)性狀的主基因+多基因遺傳模型分析采用基于蓋鈞鎰、章元明等[12-13]提出的主基因+多基因遺傳模型形成的SEA-DH[25]軟件包。計(jì)算時(shí)根據(jù)AIC(Akaike′s information criterion)值原則，選取最小AIC值且與該模型AIC值接近的多個(gè)模型確定為相對(duì)最適備選模型，進(jìn)一步利用均勻性U12、U22、U32檢驗(yàn)、Sminov檢驗(yàn)(nW2)和Kolmogorov檢驗(yàn)(Dn)中所得到的顯著性個(gè)數(shù)最少的模型作為該性狀的最適遺傳模型，最后采用最小二乘法來計(jì)算該模型下的遺傳參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大麥DH群體及親本各性狀的數(shù)據(jù)分析

利用間苯三酚-冰醋酸顯色法對(duì)DH 群體4個(gè)環(huán)境下籽粒阿拉伯木聚糖及其相關(guān)性狀的表型值進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果見表1，相關(guān)性狀在群體子代之間和親本之間存在著較大的差異。籽粒水溶性阿拉伯木聚糖(WEAX)在4個(gè)環(huán)境中均是以Steptoe為大，而籽?？偘⒗揪厶?TAX)在4個(gè)環(huán)境中均是以Morex為高值親本，籽粒不溶性阿拉伯木聚糖(WUAX)和不溶性阿拉伯木聚糖/水溶性阿拉伯木聚糖比值(UE)等2個(gè)性狀的高值親本與籽粒TAX的高值親本是一致的，即Morex為這2個(gè)性狀的高值親本。大麥籽粒阿拉伯木聚糖的不同性狀在子代的變異和親本的偏向性存在著一定的差異，從WEAX性狀來看，2012年在羊馬(12YM)環(huán)境和雅安(YA)環(huán)境中，子代的平均值分別為0.50%，0.52%，均低于該環(huán)境中的低值親本，而在2013年羊馬(13YM)環(huán)境中，子代WEAX為0.28%～0.67%，其均值為0.46%位于2個(gè)親本之間，偏向于低值親本。在南充(NC)環(huán)境中，子代的WEAX均值(0.54%)則是高于高值親本。對(duì)于TAX性狀，2012年羊馬、雅安等2個(gè)環(huán)境中子代的TAX均值低于低值親本，而另外2個(gè)環(huán)境中，子代TAX均值則相反，高于高值親本。WUAX性狀在4個(gè)環(huán)境也存在較大的差異，2012年羊馬和雅安環(huán)境子代WUAX均值小于低值親本(Steptoe)，在南充環(huán)境則是子代均值位于兩親本之間，偏向于高值的Morex，在2013年羊馬環(huán)境中子代的均值比高值親本(Morex)的含量還要高。對(duì)于4個(gè)環(huán)境的UE性狀，南充環(huán)境中子代均值低于低值親本，而2012年羊馬、雅安環(huán)境下的群體子代均值位于2個(gè)親本之間，均偏向于高值親本，而2013年羊馬環(huán)境中則是子代均值高于高值親本，對(duì)所有環(huán)境下的性狀的變異系數(shù)進(jìn)行考察，變異系數(shù)為12.96%(WEAX-NC)～29.03%(UE-13YM)。

表1 大麥籽粒阿拉伯木聚糖相關(guān)性狀在DH群體表型分布Tab.1 Phenotypic distribution of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

注：12YM、13YM、YA、NC 分別代表2012年羊馬環(huán)境、2013年羊馬環(huán)境、雅安環(huán)境和南充環(huán)境。表2、4-13同。

Notes：12YM，13YM，YA，NC represent Yangma environment in 2012 year，Yangma environment in 2013 year，Ya′an environment，Nanchong environment，respectively. The same as Tab.2，4-13.

為了解大麥籽粒阿拉伯木聚糖相關(guān)性狀的遺傳特點(diǎn)，對(duì)其在4個(gè)環(huán)境下的表型值進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。表2可以得知，在單環(huán)境下，2012年羊馬環(huán)境中TAX和WUAX在DH群體的子代呈現(xiàn)不顯著相關(guān)，雅安環(huán)境下的WEAX在DH子代間也呈現(xiàn)不顯著相關(guān)，2013年羊馬環(huán)境中，TAX和WUAX在DH群體的子代呈現(xiàn)出顯著相關(guān)(P<0.05)，除了上述性狀，其他性狀在子代間呈現(xiàn)出極顯著相關(guān)(P<0.01)，進(jìn)一步對(duì)4個(gè)環(huán)境下，大麥籽粒阿拉伯木聚糖相關(guān)性狀進(jìn)行聯(lián)合方差分析，結(jié)果見表3，所有的4個(gè)性狀在4個(gè)環(huán)境間呈極顯著相關(guān)，子代的基因型和環(huán)境間也存在極顯著互作相關(guān)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了環(huán)境方差在所有性狀中均大于基因型方差和環(huán)境與基因型互作的方差，這暗示大麥籽粒阿拉伯木聚糖受環(huán)境影響較大，環(huán)境和基因型互作也顯著影響相關(guān)性狀的表達(dá)。

表2 DH群體大麥籽粒阿拉伯木聚糖相關(guān)性狀方差分析Tab.2 ANOVA of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

注：**.差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；*.差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。表3-4同。

Note：*，**indicated significant difference at 0.05，0.01 level ，respectively. The same as Tab.3-4.

表3 DH群體大麥籽粒阿拉伯木聚糖相關(guān)性狀聯(lián)合方差分析Tab.3 Combined ANOVA of grain arabinoxylan and related trait in DH lines of barley

2.2 大麥DH群體子代中籽粒阿拉伯木聚糖性狀間的相關(guān)性分析

利用SPSS 21.0軟件中的皮爾遜相關(guān)對(duì)大麥籽粒阿拉伯木聚糖的相關(guān)性狀進(jìn)行表型相關(guān)性分析(表4)，不同環(huán)境下的籽粒阿拉伯木聚糖性狀間的相關(guān)程度差異較大，在2012年羊馬環(huán)境下，有4對(duì)性狀間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)(P<0.01)，它們間的相關(guān)系數(shù)均在0.5以上，其中，TAX與WUAX、TAX與UE、UE與WUAX之間為極顯著正相關(guān)(P<0.01)，而UE和WEAX 間呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，但TAX與WEAX之間卻為顯著正相關(guān)(P<0.05)，而在另外3個(gè)環(huán)境，TAX與WUAX和UE、UE與WEAX 和WUAX的相關(guān)性和2012年羊馬的表現(xiàn)形式相似，但是TAX與WEAX之間沒有顯著相關(guān)性。這可能與環(huán)境因素有關(guān)。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，這些呈顯著相關(guān)的性狀間的相關(guān)程度在不同的環(huán)境中存在著一定的差異。UE和WEAX的相關(guān)系數(shù)在2年的羊馬環(huán)境下均高于UE和WUAX的相關(guān)系數(shù)，但在其他 2個(gè)環(huán)境中情況則相反，UE和WEAX的相關(guān)性要弱于UE和WUAX之間的關(guān)系。TAX與WEAX相關(guān)系數(shù)在2012年的羊馬環(huán)境下的數(shù)值要遠(yuǎn)大于其余3個(gè)環(huán)境下的相關(guān)系數(shù)，WEAX與WUAX相關(guān)系數(shù)在2013年羊馬環(huán)境的數(shù)據(jù)是其他3個(gè)環(huán)境相關(guān)系數(shù)的2～12倍。

表4 四個(gè)環(huán)境下大麥籽粒WEAX、TAX、WUAX和UE性狀的相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis between grain WEAX，TAX，WUAX and UE trait in barley under four environments

2.3 大麥籽粒阿拉伯木聚糖及相關(guān)性狀最適遺傳模型選擇

利用 SEA 軟件包中的DH程序?qū)Υ篼溩蚜０⒗揪厶羌捌湎嚓P(guān)性狀進(jìn)行表型遺傳分析，根據(jù)AIC值最小的原則，選擇控制相關(guān)性狀的最優(yōu)候選備用模型，進(jìn)一步通過樣本分布與理論分布間的適合性檢驗(yàn)，確定影響相關(guān)性狀的最適模型，其結(jié)果見表5-8。從2012年羊馬環(huán)境大麥的籽粒TAX含量性狀來看，發(fā)現(xiàn)影響大麥籽粒的TAX含量性狀的最小AIC值遺傳模型為3MG-CEA(AIC=282.322)，由于4MG-CEA等4個(gè)模型的AIC值與3MG-CEA的AIC相近，可以作為響應(yīng)籽粒TAX性狀的備選模型，并對(duì)備選模型進(jìn)行適應(yīng)檢驗(yàn)，結(jié)果見表9。由表9可以得知，5個(gè)備選模型呈顯著性的個(gè)數(shù)均為2個(gè)，最后根據(jù)最小AIC法則，確定3MG-CEA模型為控制籽粒TAX含量的最優(yōu)模型，即說明Steptoe和Morex的DH群體的籽粒TAX含量受3對(duì)完全等加性主基因影響，且不含多基因效應(yīng)。用相同的方法與原則，對(duì)其他環(huán)境下的大麥籽粒TAX含量性狀進(jìn)行最優(yōu)遺傳模型篩選，結(jié)果見表9，在2013年羊馬環(huán)境中大麥籽粒TAX含量的遺傳最適模型為2MG-Complementary模型，即該性狀受2對(duì)主基因調(diào)控，且這2對(duì)主基因之間呈現(xiàn)互補(bǔ)的關(guān)系。在南充環(huán)境則與2013年羊馬環(huán)境相同，受2對(duì)互補(bǔ)性主基因調(diào)控，在雅安環(huán)境該性狀則受1對(duì)加性主基因調(diào)控，綜上4個(gè)環(huán)境的結(jié)果，說明影響大麥籽粒的TAX含量的調(diào)控基因在各個(gè)環(huán)境的表達(dá)情況差異較大，受外界環(huán)境影響較大。對(duì)其他性狀在4個(gè)環(huán)境中的遺傳模型進(jìn)行考察，結(jié)果見表10-12。由表10-12可以得知，大麥籽粒WEAX含量在2012年羊馬環(huán)境中受2對(duì)等加性主基因(2MG-EA)調(diào)控，在2013年羊馬環(huán)境中則受3對(duì)完全等加性主基因調(diào)控，在南充環(huán)境中，則受4對(duì)完全等加性主基因影響，而在雅安環(huán)境與南充環(huán)境下的作用基因?qū)?shù)相似，但作用方式不同，雅安環(huán)境的WEAX含量受到4對(duì)加性上位性主基因調(diào)控。從籽粒WUAX含量來看，在2012年羊馬、2013年羊馬、南充和雅安環(huán)境分別受到3對(duì)完全等加性主基因、2對(duì)互補(bǔ)性主基因、3對(duì)完全等加性主基因和1對(duì)加性基因控制，這反映出調(diào)控籽粒WUAX含量的基因與調(diào)控籽粒TAX的基因有很強(qiáng)的相關(guān)與同源性。而對(duì)于籽粒UE比值性狀，在雅安環(huán)境的4MG-AI模型與其余模型的AIC 差距較大，因此，雅安環(huán)境中的4MG-AI模型即為最適模型。即在該環(huán)境中，大麥籽粒UE比值性狀受到4對(duì)加性上位性主基因調(diào)控，而其他3個(gè)環(huán)境下的該性狀經(jīng)最適性檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在南充環(huán)境受到2對(duì)互補(bǔ)性主基因調(diào)控，而在2012，2013年羊馬環(huán)境則分別受到2對(duì)加性上位性主基因和4對(duì)加性上位性主基因調(diào)控。

表5 大麥籽?？偘⒗揪厶呛啃誀畹暮蜻x遺傳模型的MLV和AIC值Tab.5 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain TAX content trait in barley population

表6 大麥籽粒水溶性阿拉伯木聚糖含量性狀的候選遺傳模型的MLV和AIC值Tab.6 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WEAX content trait in barley population

表7 大麥籽粒不溶性阿拉伯木聚糖含量性狀的候選遺傳模型的MLV和AIC值Tab.7 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WUAX content trait in barley population

表8 大麥籽粒不溶性阿拉伯木聚糖與水溶性阿拉伯木聚糖比值性狀的候選遺傳模型的MLV和AIC值Tab.8 Log-maximum likelihood (MLV) and akaike information criterion value(AIC) of candidate genetic model for grain WUAX /WEAX (UE) trait in barley population

表9 大麥籽?？偘⒗揪厶呛啃誀畹倪z傳模型的適合性檢驗(yàn)Tab.9 Goodness-of-fit test of genetic models for grain TAX content trait in barley population

表9(續(xù))

注：U12、U22、U32.均勻性檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量；nW2.Smirnov 檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量；Dn.Kolmogorov 檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量；粗體表示為差異顯著(P<0.05) 。表10-12同。

Note：U12，U22，U32.Statistic of uniformity test；nW2.Statistic of Smirnov test；Dn.Statistic of Kolmogorov；Number in bold type indicates significant difference at 0. 05 level.The same as Tab.10-12.

表10 大麥籽粒水溶性阿拉伯木聚糖含量性狀的遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Tab.10 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WEAX content trait in barley population

表11 大麥籽粒不溶性阿拉伯木聚糖含量性狀的遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Tab.11 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WUAX content trait in barley population

表12 大麥不溶性阿拉伯木聚糖與水溶性阿拉伯木聚糖比值性狀的遺傳模型的適合性檢驗(yàn)Tab.12 Goodness-of-fit test of genetic models for grain WUAX /WEAX (UE) trait in barley population

2.4 大麥籽粒阿拉伯木聚糖及相關(guān)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

利用最小二乘法對(duì)獲得各個(gè)籽粒性狀的最佳遺傳模型相關(guān)遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)，結(jié)果見表13。由表13可以得知，在2012年羊馬環(huán)境中，影響籽粒TAX或WUAX含量的3對(duì)等加性主基因的加性效應(yīng)值均為正，表明這3對(duì)主基因具有增加籽粒TAX或WUAX含量的作用，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，調(diào)控籽粒 TAX或WUAX含量的3對(duì)主基因的遺傳力分別為0.844和0.846，說明這2個(gè)性狀在12YM環(huán)境中受環(huán)境因素影響較小，在相同環(huán)境中，發(fā)現(xiàn)控制籽粒WEAX含量性狀2對(duì)主基因的也是一種正向增加籽粒WEAX的有益主效基因，其遺傳力為0.788，在2012年羊馬環(huán)境中，還發(fā)現(xiàn)控制籽粒UE比值性狀的2對(duì)具有加性互作的主基因的加性效應(yīng)較大，且為正值，表明這2對(duì)主基因具有增加籽粒UE比值的作用，但是這2對(duì)主基因間的互作上位性為-1.030，表明在群體后代里面重組基因型可以增加籽粒UE比值性狀。而在2013 YM環(huán)境中，影響籽粒TAX、WUAX含量的2對(duì)互作作用的主基因均沒有檢測(cè)到主基因的加性效應(yīng)，但主基因間的上位性效應(yīng)卻顯著，后代中具有親本基因型子代可以增加籽粒相關(guān)性狀的含量。2個(gè)性狀的主基因的遺傳力分別為0.521(TAX)和0.520(WUAX)，表明在2013年羊馬環(huán)境下，籽粒WUAX、TAX含量受環(huán)境影響較2012年羊馬環(huán)境大，而籽粒WEAX含量性狀受3對(duì)具有正向等效主基因調(diào)控，其遺傳力為0.833，而調(diào)控籽粒UE比值性狀的4對(duì)主基因的加性效應(yīng)均為正值，但是其之間的互作效應(yīng)的作用方式存在著差異，表明這4對(duì)主基因之間存在著一定特異性的聯(lián)系。在雅安環(huán)境中，調(diào)控籽粒TAX和WUAX含量的主基因的作用方式有一定的相似性，均受1對(duì)加性效應(yīng)為正的主基因調(diào)控，且這2個(gè)性狀的主基因的遺傳力相近，分別為0.624(TAX)和0.592(WUAX)，而影響籽粒WEAX含量的4對(duì)主基因的加性作用方式全部相同，即4對(duì)基因均為增效基因。其互作的方式存在著不同步性，在同一環(huán)境下，影響籽粒UE比值的主基因與影響籽粒WEAX主基因的上位性作用方式相同(即互作的效應(yīng)方向不同步)，但基因的加性效應(yīng)方式卻有一定的差異，即3對(duì)主基因是增效基因，而1對(duì)基因是負(fù)調(diào)控基因。這2種性狀的主基因遺傳力分別是0.994(WEAX)和0.987(UE)。在南充環(huán)境中，調(diào)控籽粒WUAX含量和TAX含量的主基因的作用和對(duì)數(shù)不同于這2個(gè)性狀在其余3個(gè)環(huán)境中的表現(xiàn)，即TAX含量受加性效應(yīng)的2對(duì)互補(bǔ)主基因調(diào)控，而WUAX則受3對(duì)正向等加性主基因調(diào)控。2個(gè)性狀的遺傳力分別為0.514(TAX)和0.783(WUAX)。而影響籽粒WEAX含量的4對(duì)等效主基因均為正向調(diào)控，主基因的遺傳率為0.880，而UE比值性狀在南充環(huán)境中受到2對(duì)具有互補(bǔ)效應(yīng)的主基因調(diào)控，主基因間的上位效應(yīng)為1.640，說明子代中具有親本基因型的個(gè)體具有更高的UE比值。且該性狀的主基因的遺傳力為0.545，綜上所有的研究結(jié)果，暗示大麥籽粒阿拉伯木聚糖及其相關(guān)性狀是一種復(fù)雜數(shù)量性狀，受環(huán)境和環(huán)境與基因型間的互作影響較大，這驗(yàn)證了方差分析的研究結(jié)果。

表13 大麥籽粒阿拉伯木聚糖性狀最適模型遺傳參數(shù)的估計(jì)Tab.13 Estimates genetics parameter for grain arabinoxylan trait in barley population under best-fitted models

注：m .群體平均數(shù)；da、db、dc和 dd分別代表第1 對(duì)、第2 對(duì)、第3對(duì)和第4對(duì)主基因的加性效應(yīng)；i.加性與加性之間的互作；Heritability(Major-Gene).主基因遺傳力。

Note：m.Mean of population；da,db,dc and dd.Additive effect of 1st，2nd，3rd and 4th major gene，respectively；i.Additive-additive epistatic effects between 2 major gene；Heritability(Major-gene).Heritability of major gene.

3 討論

阿拉伯木聚糖是麥類作物中比較重要的一種多糖類物質(zhì)，由于其在生物體內(nèi)執(zhí)行著多種活性功能，日益受到人們的重視。同時(shí)在啤酒加工過程中，麥芽中過多的水溶性阿拉伯木聚糖會(huì)降低胚乳相關(guān)物質(zhì)的水解，麥汁黏度增加，降低啤酒泡沫的穩(wěn)定[26]。因此，發(fā)展阿拉伯木聚糖含量特異性大麥品種有利于滿足對(duì)大麥不同類型的需要。Henry[27]研究發(fā)現(xiàn)，大麥的阿拉伯木聚糖含量變異既受基因型控制，也受環(huán)境影響。Zhang等[10]認(rèn)為，環(huán)境因素是影響籽粒WEAX含量的主要因素，環(huán)境與基因型也存在著顯著的互作效應(yīng)，而本研究利用國(guó)際作圖也得到了相似的結(jié)論，即環(huán)境因素對(duì)阿拉伯木聚糖的影響程度要大于基因型對(duì)其性狀的影響程度。對(duì)SM群體在4個(gè)環(huán)境下的籽粒阿拉伯木聚糖含量的檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，DH群體后代籽粒的WEAX含量為0.28%～0.69%，高于張曉勤等[28]的研究結(jié)果，這說明大麥籽粒WEAX含量在不同群體間差異較大，也符合不同用途的大麥籽粒阿拉伯木聚糖含量差異較大的結(jié)論，可以發(fā)現(xiàn)，DH群體中阿拉伯木聚糖的分布表現(xiàn)為一定連續(xù)分布的特征，符合數(shù)量性狀的特征。

利用蓋鈞鎰等[12-13]建立的數(shù)量性狀主基因+多基因的遺傳模型分離作物籽粒相關(guān)性狀的研究報(bào)道，為人們了解作物相關(guān)籽粒性狀的遺傳特征及其改良過程提供了有力的分析手段與工具。李穎[29]對(duì)高油玉米6個(gè)世代的淀粉和單穗質(zhì)量進(jìn)行了遺傳解析，發(fā)現(xiàn)這2個(gè)性狀符合加性-顯性-上位性的多基因遺傳模型，并建議在后代的改良過程中應(yīng)該采用輪回選擇和聚合回交的方法來累加有益基因的存在。呂亮杰等[30]對(duì)澳洲大麥DH群體的籽粒淀粉性狀進(jìn)行相關(guān)遺傳學(xué)挖掘，發(fā)現(xiàn)在2年同一環(huán)境中，大麥籽粒的支鏈淀粉含量受2對(duì)主基因+多基因影響，而在總淀粉方面，2年環(huán)境均受3對(duì)主基因和多基因調(diào)控。而在本研究中，發(fā)現(xiàn)在大麥籽粒阿拉伯木聚糖的含量在不同年份環(huán)境下，其控制變異的主基因的對(duì)數(shù)不完全相同，以TAX性狀為例，2012年羊馬環(huán)境受到3對(duì)主基因影響，而在2013年羊馬環(huán)境和南充環(huán)境則受到2對(duì)主基因調(diào)控，雅安環(huán)境則受1對(duì)主基因調(diào)控，同樣的現(xiàn)象在籽粒的WEAX、WUAX性狀中也被發(fā)現(xiàn)，且這些性狀均未發(fā)現(xiàn)多基因效應(yīng)存在，與劉新春等[24]前期得到的青稞籽粒阿拉伯木聚糖是由少數(shù)基因調(diào)控且存在著多基因效應(yīng)的結(jié)論存在著一定的矛盾性，可能與大麥和青稞阿拉伯木聚糖的代謝存在著一定的差異，及先前所用的群體為F2群體，沒法檢測(cè)環(huán)境與環(huán)境之間的關(guān)系有關(guān)。同時(shí)本研究還發(fā)現(xiàn)，在相關(guān)性分析中，除南充環(huán)境外，緊密關(guān)聯(lián)的2種性狀籽粒WUAX和TAX(R2≥0.991)的調(diào)控變異的主基因+多基因的類型在同一環(huán)境下均相同(在2012年羊馬環(huán)境受3對(duì)主基因調(diào)控，2013年羊馬環(huán)境則受到2對(duì)主基因調(diào)控，雅安環(huán)境則是受1對(duì)主基因調(diào)控)，控制這2個(gè)性狀的不同的主基因的遺傳力在3個(gè)環(huán)境下表現(xiàn)情況也相近，即2012年羊馬環(huán)境的2個(gè)性狀的遺傳力在0.845左右，而2013年羊馬環(huán)境2個(gè)性狀的遺傳力在0.520左右，而雅安環(huán)境2個(gè)性狀的遺傳力在0.600左右，這些結(jié)果充分說明了控制大麥籽粒性狀基因的表達(dá)受到遺傳因素和環(huán)境因素影響。同時(shí)這種現(xiàn)象在郭蕾蕾[22]對(duì)本群體農(nóng)藝性狀的QTL定位研究也出現(xiàn)過，即表型緊密關(guān)聯(lián)的性狀間的調(diào)控基因在具有相同的定位區(qū)間(一因多效)或者定位區(qū)間較近呈現(xiàn)基因簇，本研究這種WUAX和TAX性狀在同一年的調(diào)控主基因是否屬于上述情況的哪一種或不屬于這些情況，需要對(duì)這些性狀的調(diào)控基因進(jìn)行分子遺傳學(xué)定位。

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