短時(shí)高低溫脅迫對(duì)南亞實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響

黃禹禹 顧祥鵬 彭孝琴 陳國(guó)華 齊國(guó)君 張曉明 陶玫

摘要 ：南亞實(shí)蠅Bactrocera tau （Walker）是一種重要的入侵性農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)。主要分布在我國(guó)云南、廣東、四川和河南等地，南亞實(shí)蠅的為害嚴(yán)重降低了蔬菜和水果的品質(zhì)。短時(shí)極端溫度是影響南亞實(shí)蠅種群的重要因子。為了明確短時(shí)高低溫對(duì)南亞實(shí)蠅的影響，通過(guò)選擇12 h的短時(shí)低溫（-4、0、4、8℃）及12 h的短時(shí)高溫（34、38、42、46℃），在實(shí)驗(yàn)室條件下系統(tǒng)研究短時(shí)高低溫脅迫對(duì)南亞實(shí)蠅種群生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響。結(jié)果表明，在短時(shí)高/低溫處理后，南亞實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的存活率隨著處理溫度的升高/降低逐漸下降;隨著處理短時(shí)高/低溫的升高/降低，南亞實(shí)蠅發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和后代性比逐漸增加;隨著短時(shí)高溫處理溫度的升高，雌雄成蟲(chóng)的壽命先延長(zhǎng)后縮短，單雌產(chǎn)卵量逐漸減少;隨著短時(shí)低溫處理溫度的降低，雌雄成蟲(chóng)的壽命逐漸縮短，單雌產(chǎn)卵量先增加后減少。短時(shí)高溫和短時(shí)低溫均對(duì)南亞實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有著不利的影響，但一定的低溫（8℃）處理后對(duì)雌成蟲(chóng)繁殖力有一定的促進(jìn)作用。

關(guān)鍵詞 ：南亞實(shí)蠅; 高溫; 低溫; 生長(zhǎng)發(fā)育; 繁殖

中圖分類號(hào)：

S 433文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020113

Effects of shortterm high and low temperature on the development and reproduction of Bactrocera tau （Walker）

HUANG Yuyu1， GU Xiangpeng1， PENG Xiaoqin1， CHEN Guohua1，QI Guojun2， ZHANG Xiaoming1*， TAO Mei1*

（1. College of Plant Protection， Yunnan Agricultural University， National Key Laboratory for Conservation and

Utilization of Biological Resources in Yunnan， Kunming 650201， China; 2. Guangdong Provincial Key

Laboratory of High Technology for Plant Protection， Research Institute of Plant Protection，

Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou 510640， China）

Abstract ：Bactrocera tau （Walker） is an important agricultural invasive insect pest. It is mainly distributed in Yunnan， Guangdong， Sichuan and Henan provinces of China. The serious damage of B.tau can reduce the quality of vegetables and fruits. The shortterm extreme temperature is an important factor affecting the population of B.tau. In order to determine the effect of shortterm high and low temperature on the growth， development and reproduction of B.tau， the effects of shortterm low temperature （-4， 0， 4， 8℃） for 12 hours and shortterm high temperature （34， 38， 42， 46℃） for 12 hours were studied under laboratory conditions. The results showed that the survival rates of all stages gradually decreased with the increase and decrease of the treatment temperature after shortterm high and low temperature treatments. The developmental period， preoviposition period， single female oviposition， longevity and the sex ratio of offspring were significantly affected by the treatments. The developmental period， sex ratio and preoviposition period gradually increased with increasing/decreasing temperature; the longevity of male and female adults initially increased and then decreased， while the single female oviposition gradually decreased with increasing treatment temperature. Meanwhile， their longevity gradually decreased and the single female oviposition increased and then decreased with decreasing treatment temperature. Overall， the shortterm high and low temperature had negative effects on the growth， development and reproduction of B.tau. This could slightly promote the reproduction of females in a certain range of shortterm low temperature （8℃）.

Key words ：Bactrocera tau; high temperature; low temperature; growth; development; reproduction

南亞實(shí)蠅Bactrocera tau （Walker），隸屬雙翅目Diptera實(shí)蠅科Tephritidae寡鬃實(shí)蠅屬Dacus Fabricus，1992年寡鬃實(shí)蠅屬被修訂為果實(shí)蠅屬Bactrocera Macquart，南亞實(shí)蠅也稱為南亞果實(shí)蠅和南亞寡鬃實(shí)蠅，俗名瓜蛆、蹦蹦蟲(chóng)、黃蜂子。南亞實(shí)蠅于1849年在福建省首次報(bào)道，但在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)沒(méi)有造成較大為害[1]。至今，南亞實(shí)蠅已在亞洲的熱帶和亞熱帶以及南太平洋地區(qū)有分布，近年在我國(guó)隨著水果蔬菜等農(nóng)產(chǎn)品的頻繁貿(mào)易和調(diào)運(yùn)，迅速擴(kuò)散，目前為止已經(jīng)在云南、廣東、四川和河南等多個(gè)省分布和為害[25]。南亞實(shí)蠅以雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵于果實(shí)內(nèi)，卵孵化為幼蟲(chóng)后取食果肉組織，被害后的組織在一定條件下會(huì)變畸形或直接腐爛，輕者降低果實(shí)的品質(zhì)和產(chǎn)量，重者造成絕收，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的損失[68]。南亞實(shí)蠅危害大，擴(kuò)散快的主要原因之一就是它的寄主范圍廣，目前報(bào)道的寄主植物種類達(dá)16科91種，包括葫蘆科、杜英科和茄科的多種重要農(nóng)作物[910]。南亞實(shí)蠅的為害給多種農(nóng)作物造成較大的經(jīng)濟(jì)損失，如在重慶地區(qū)5月-9月南亞實(shí)蠅對(duì)南瓜的為害率最高可達(dá)73.10%[4];對(duì)海南省瓜菜種植園中的葫蘆科、茄科、番木瓜科和西番蓮科等作物均能造成嚴(yán)重危害和減產(chǎn)[11]。此外，南亞實(shí)蠅的大量野生寄主種類能促進(jìn)南亞實(shí)蠅的擴(kuò)散和為害，導(dǎo)致防治困難[1213]。在南亞實(shí)蠅發(fā)生的地區(qū)，其成蟲(chóng)常年可見(jiàn)，且一年內(nèi)有兩次高峰期，分別為1月-3月和6月-7月，且夏季的種群數(shù)量大于春季[14]。

昆蟲(chóng)屬于典型的變溫動(dòng)物，其生長(zhǎng)發(fā)育易受到溫度的影響[1516]。當(dāng)環(huán)境溫度超出昆蟲(chóng)正常生長(zhǎng)發(fā)育的適溫范圍，即使是短暫的也會(huì)對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)或存活造成巨大影響甚至導(dǎo)致種群滅亡[16]。依據(jù)溫度變化高低及作用時(shí)間的長(zhǎng)短，可將溫度變化對(duì)昆蟲(chóng)的影響分為長(zhǎng)時(shí)高低溫脅迫和短時(shí)高低溫脅迫，由于脅迫類型的不同，對(duì)昆蟲(chóng)產(chǎn)生的影響也不一致[17]。在氣候變暖的趨勢(shì)下，高溫的范圍、頻率和持續(xù)時(shí)間持續(xù)增加[1820]。過(guò)去幾十年以來(lái)，全球平均氣溫呈逐步上升趨勢(shì)[21]，

與持續(xù)性有規(guī)律的溫度變化相比，早春天氣不穩(wěn)定，日氣溫往往與正常氣溫相差甚遠(yuǎn)，溫度的突然短暫變化對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖可能產(chǎn)生更大影響。在短時(shí)高溫處理后，亞洲玉米螟 Ostrinia furnacalis卵的孵化率、幼蟲(chóng)的化蛹率、蛹的羽化率和成蟲(chóng)存活率都隨處理溫度的升高而逐漸降低[22];徐天楊的研究表明，玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae經(jīng)過(guò)42℃的短時(shí)高溫處理3 h和4 h后，雌蜂的壽命顯著縮短[23];羅敏等研究表明在經(jīng)過(guò)2 h的2～14℃的低溫脅迫后，廣聚螢葉甲Ophraella communa除蛹以外的其他蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育及存活率受到顯著影響，且成蟲(chóng)壽命及產(chǎn)卵量也顯著降低[24];當(dāng)東亞飛蝗Locusta migratoria manilensis （Meyen） 受到≤5℃的低溫脅迫時(shí)，其各蟲(chóng)態(tài)的取食行為基本停止，當(dāng)處理溫度為0℃以下時(shí)，1齡幼蟲(chóng)只能存活18 h[25]。南亞實(shí)蠅種群增長(zhǎng)的最適溫區(qū)為25～31℃，在此溫度區(qū)間內(nèi)其種群增加最快，若外界溫度偏離了南亞實(shí)蠅的最適溫區(qū)，則會(huì)對(duì)南亞實(shí)蠅的繁殖和發(fā)育帶來(lái)積極或消極的影響，從而影響到南亞實(shí)蠅種群的發(fā)展[26]。

在我國(guó)多數(shù)地區(qū)，南亞實(shí)蠅全年均有發(fā)生，必然會(huì)經(jīng)受到由于初春氣候的不穩(wěn)定及夏季溫度的驟升而出現(xiàn)偏離正常溫度較大的短時(shí)高低溫，這樣不正常的短時(shí)低溫和高溫可能對(duì)南亞實(shí)蠅的種群造成影響。本研究在實(shí)驗(yàn)室模擬以上情景，研究了12 h的短時(shí)低溫（-4、0、4、8℃）脅迫及12 h的短時(shí)高溫（34、38、42、46℃）脅迫對(duì)南亞實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育和生殖的影響。為探討在早春和夏季的田間控制南亞實(shí)蠅種群提供基礎(chǔ)，最終為南亞實(shí)蠅的田間綜合防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與溫度設(shè)定

供試南亞實(shí)蠅于2017年采自云南省紅河州蒙自市南郊菜園，后置于養(yǎng)蟲(chóng)室中，在溫度（24±1）℃、RH（70±5）%條件下繼代飼養(yǎng)5代。試驗(yàn)中的短時(shí)高低溫處理均在人工氣候箱及冰箱中進(jìn)行，RH（70±5）%，光周期L∥D=14 h∥10 h。處理的溫度設(shè)定為-4、0、4、8、24、34、38、42、46℃，其中對(duì)照組溫度為（24±1）℃，0℃以下的短時(shí)低溫試驗(yàn)在冰箱進(jìn)行。每個(gè)處理設(shè)4個(gè)重復(fù)，每個(gè)溫度處理12 h。處理后立即轉(zhuǎn)入養(yǎng)蟲(chóng)室，在溫度（24±1）℃、RH（70±5）%條件下飼養(yǎng)。

試驗(yàn)儀器：BIC300人工氣候箱，上海博迅醫(yī)療設(shè)備廠。SZX7體視顯微鏡，日本奧林巴斯株式會(huì)社。BCD201STPA冰箱，海爾集團(tuán)。

西葫蘆Cucurbita pepo和南瓜C.moschata均購(gòu)買自沃爾瑪超市的有機(jī)食品區(qū)，洗凈晾干后保存于4℃冰箱冷藏室中備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 短時(shí)高低溫對(duì)卵、幼蟲(chóng)和蛹生長(zhǎng)發(fā)育的影響

選取1日齡卵為試驗(yàn)材料，每組10粒卵，為1次重復(fù)，放置于事先準(zhǔn)備好的1 cm厚西葫蘆切片上，并置于7.5 cm培養(yǎng)皿中。將盛有卵的培養(yǎng)皿放置于人工氣候箱中進(jìn)行短時(shí)高溫或短時(shí)低溫處理處理12 h，0℃以下的短時(shí)低溫處理在冰箱進(jìn)行。處理后的卵立即放入養(yǎng)蟲(chóng)室進(jìn)行飼養(yǎng)，每隔24 h利用體視顯微鏡觀察記錄卵的發(fā)育進(jìn)度及存活情況，直至供試卵孵化或死亡（卵發(fā)黑變色或失水干癟視為死亡）。每個(gè)溫度為1個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù)（即4組卵）。

選取1日齡幼蟲(chóng)作為試驗(yàn)材料，每組10頭幼蟲(chóng)，為1次重復(fù)，放置于切成4 cm厚成塊的西葫蘆上，后放入特制的紙杯中，紙杯中含有人工飼料和帶有幼蟲(chóng)的西葫蘆，紙杯放入透明玻璃罐中，用紗網(wǎng)袖套封口。將盛有幼蟲(chóng)紙杯的玻璃罐放入提前開(kāi)啟設(shè)置好的人工氣候箱進(jìn)行短時(shí)高溫或短時(shí)低溫處理處理12 h，0℃以下的短時(shí)低溫處理在冰箱進(jìn)行。處理后的幼蟲(chóng)立即放入養(yǎng)蟲(chóng)室進(jìn)行飼養(yǎng)，定時(shí)更換補(bǔ)充西葫蘆確保幼蟲(chóng)有充足的食物，同時(shí)觀察幼蟲(chóng)發(fā)育進(jìn)度、存活情況及其發(fā)育歷期。幼蟲(chóng)即將化蛹時(shí)，將紙杯置于底部鋪有3 cm厚細(xì)沙土的沙盆里，西葫蘆上蓋一浸濕3層的紗布補(bǔ)充水分，每隔24 h觀察記錄1次幼蟲(chóng)的化蛹情況，直至供試幼蟲(chóng)化蛹或死亡[24]。每個(gè)溫度為1個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù)。

選取1日齡的蛹為試驗(yàn)材料，每組為10頭蛹，為1次重復(fù)，將蛹放置于鋪有浸潤(rùn)濾紙的直徑7.5 cm培養(yǎng)皿中，將培養(yǎng)皿放入透明玻璃罐中，玻璃罐口用紗網(wǎng)袖套封口。將盛有蛹的玻璃罐放入提前開(kāi)啟設(shè)置好的人工氣候箱進(jìn)行短時(shí)高溫或短時(shí)低溫處理處理12 h，0℃以下的短時(shí)低溫處理在冰箱進(jìn)行。處理完成后立即將蛹放入養(yǎng)蟲(chóng)室，定時(shí)噴水補(bǔ)充水分，同時(shí)每隔24 h觀察記錄蛹的發(fā)育進(jìn)度、存活情況及其發(fā)育歷期，直至供試蛹羽化或死亡（蛹發(fā)黑變色或干癟破損，則視為死亡）。每個(gè)溫度為1個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置4次重復(fù)。

1.2.2 短時(shí)高低溫對(duì)成蟲(chóng)存活、繁殖、壽命及后代性比的影響

選取24 h內(nèi)羽化的同一批成蟲(chóng)作為試驗(yàn)材料。把1頭雌蟲(chóng)與1頭雄蟲(chóng)放置于1個(gè)透明玻璃罐中，并用2個(gè)7.5 cm培養(yǎng)皿分別盛放水和雀巢果珍粉供其補(bǔ)充水和食物，盛水的培養(yǎng)皿內(nèi)放置脫脂棉，在其上鋪蓋濕潤(rùn)濾紙，防止實(shí)蠅溺亡。玻璃罐用紗網(wǎng)袖套封口，便于添加水和食物，將盛有成蟲(chóng)的玻璃罐放入提前開(kāi)啟設(shè)置好的人工氣候箱進(jìn)行短時(shí)高溫或短時(shí)低溫處理處理12 h，其中的0℃以下短時(shí)低溫處理在冰箱進(jìn)行。處理完成后將成蟲(chóng)立即放入養(yǎng)蟲(chóng)室，每罐每日放入1塊1 cm3的南瓜塊用來(lái)收集卵，每隔24 h更換1次并觀察記錄產(chǎn)卵前期、日產(chǎn)卵數(shù)、單雌產(chǎn)卵量和成蟲(chóng)壽命，直至供試成蟲(chóng)全部死亡。將每日收集到的卵分組放入養(yǎng)蟲(chóng)籠中，并以西葫蘆飼養(yǎng)，待成蟲(chóng)羽化后分別統(tǒng)計(jì)不同處理下成蟲(chóng)的后代雌性比。每10對(duì)南亞實(shí)蠅為1個(gè)重復(fù)，每個(gè)溫度下的處理設(shè)置4次重復(fù)。

1.2.3 計(jì)算公式

相關(guān)參數(shù)計(jì)算公式如下：

校正死亡率=[（處理死亡率-對(duì)照死亡率）/（1-對(duì)照死亡率）]×100%[27];

校正存活率=1-校正死亡率[27];

某蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期=（Σ存活的某蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期）/某蟲(chóng)態(tài)存活數(shù)量[2829];

LT50（半致死溫度）：某一特定的處理時(shí)間內(nèi)，受試動(dòng)物死亡一半時(shí)所需要的溫度。

S（x）=[exp（a-bx）]/[1+exp（a-bx）]

式中：S（x）為昆蟲(chóng)種群在一定時(shí)間或低溫下的死亡率（%），x為溫度T，a和b為模型參數(shù)。當(dāng)死亡率S（x）為50%時(shí)，即a-bx=0，x=a/b，x值即致死中溫度（LT50）[30]。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 22.0軟件，使用Duncan氏法在α=0.05水平上比較不同蟲(chóng)態(tài)對(duì)不同溫度耐熱差異顯著性，不同性別成蟲(chóng)在同一溫度壽命差異顯著性通過(guò)t檢驗(yàn)（P<0.05）進(jìn)行分析[28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 短時(shí)高/低溫度處理對(duì)南亞實(shí)蠅不同蟲(chóng)態(tài)存活率的影響

不同短時(shí)高/低溫度處理對(duì)不同南亞實(shí)蠅蟲(chóng)態(tài)的存活率有著顯著的影響（卵：F8，18=28.17，P=0.000 1;幼蟲(chóng)：F8，18=80.45，P=0.000 1;蛹：F8，18=81.71，P=0.000 1;雌成蟲(chóng)：F8，18=35.75，P=0.000 1;雄成蟲(chóng)：F8，18=68.34，P=0.000 1）（表1）。短時(shí)高溫處理后，卵、幼蟲(chóng)、蛹和雌雄成蟲(chóng)的存活率隨著處理溫度的升高逐漸降低，當(dāng)處理溫度上升至42℃時(shí)，蛹和雌雄成蟲(chóng)的存活率顯著低于對(duì)照溫度下的存活率（蛹：F1，4=7.808 0，P=0.049 1;雌：F1，4=196.000 0，P=0.000 2;雄：F1，4=784.000 0，P=0.000 1），且蛹的存活率仍達(dá)到70.00%，但雌雄成蟲(chóng)的存活率僅為6.67%;卵

在38℃和幼蟲(chóng)在34℃時(shí)的存活率分別

顯著低于對(duì)照（卵：F1，4=7.977 0，P=0.047 6;幼蟲(chóng)：F1，4=11.172 0，P=0.028 8），且存活率分別為61.67%和72.67%。在短時(shí)低溫處理后，隨著處理溫度的降低，卵、幼蟲(chóng)、蛹和雌雄成蟲(chóng)的存活率逐漸降低。當(dāng)處理溫度下將至0℃時(shí)，卵和雌雄成蟲(chóng)的存活率為60.33%，75.00%和58.33%，均顯著低于對(duì)照溫度下的存活率（卵：F1，4=9.238 0，P=0.038 4;雌：F1，4=8.308 0，P=0.044 9;雄：F1，4=25.000 0，P=0.007 5）;在-4℃處理溫度下，雄雌成蟲(chóng)仍有較低的存活率，存活率分別為8.33%和25.00%;4℃低溫下，幼蟲(chóng)和蛹的存活率顯著低于對(duì)照溫度下的存活率（幼蟲(chóng)：F1，4=8.151 0，P=0.046 2;蛹F1，4=9.308 0，P=0.038 0）（表1），分別為79.67%和83.33%。綜合不同短時(shí)高低溫脅迫下南亞實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的存活率結(jié)果表明，隨著處理溫度的升高/降低，南亞實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的存活率均降低，在極端高溫46℃下，幼蟲(chóng)、蛹和雌雄成蟲(chóng)均不能存活;在極端低溫-4℃時(shí)，僅雌雄成蟲(chóng)有較低的存活率。

2.2 短時(shí)高/低溫對(duì)南亞實(shí)蠅不同蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期的影響

不同的短時(shí)高/低溫度處理南亞實(shí)蠅卵、幼蟲(chóng)和蛹，結(jié)果顯示短時(shí)高/低溫對(duì)不同蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期有顯著影響（卵：F6，35=7.85，P=0.000 1;幼蟲(chóng)：F6，35=13.95，P=0.000 1;蛹：F6，35=6.26，P=0.000 2）（表2）。隨著處理溫度的升高/降低，卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期逐漸升高，其中，在對(duì)照溫度下卵的發(fā)育歷期最短，為1.33 d，處理溫度為42℃和0℃時(shí)均為最長(zhǎng)，達(dá)3.17 d;當(dāng)處理溫度上升至38℃或下降至4℃時(shí)，卵的發(fā)育歷期都顯著高于對(duì)照組（38℃：F1，10=6.429 0，P=0.029 6;4℃：F1，10=14.412 0，P=0.003 5）;幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期在對(duì)照溫度下最短，為5.17 d，42℃與0℃處理下的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，分別達(dá)到8.17 d和9.17 d;當(dāng)處理溫度上升至42℃或下降至8℃時(shí)，該溫度下幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期顯著高于對(duì)照組（42℃：F1，10=27.931 0，P=0.000 4;8℃：F1，10=19.600 0，P=0.001 3）;蛹的發(fā)育歷期在對(duì)照溫度下最短，為6.17 d，42℃與0℃處理下的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，達(dá)8.33 d;當(dāng)處理溫度為38℃或8℃時(shí)，蛹的發(fā)育歷期顯著長(zhǎng)于對(duì)照組（38℃：F1，10=10.946 0，P=0.007 9;8℃：F1，10=5.249 0，P=0.044 2）（表2）。綜合不同短時(shí)高低溫處理南亞實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期結(jié)果表明，在短時(shí)高溫（38～42℃）和短時(shí)低溫（0～8℃）處理時(shí)，隨著溫度的升高/降低，3種蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期逐漸升高，且均在42℃和0℃時(shí)歷期為最長(zhǎng)。

2.3 短時(shí)高/低溫對(duì)南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)產(chǎn)卵前期的影響

分別在不同短時(shí)高/低溫條件下進(jìn)行處理，南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期之間存在顯著性差異（F5，12=12.320 0，P=0.000 2）（圖1）。隨著處理溫度的升高/降低，產(chǎn)卵前期逐漸延長(zhǎng)，其中，當(dāng)處理溫度上升至38℃和下降至4℃時(shí)的產(chǎn)卵前期顯著高于對(duì)照組（38℃：F1，4=19.000 0，P=0.012 1;4℃：F1，4=16.071 0，P=0.016 0）（圖1）。綜合不同短時(shí)高/低溫處理下南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期結(jié)果表明，在短時(shí)高溫處理后（34～38℃），成蟲(chóng)的產(chǎn)卵前期隨著溫度的升高逐漸延長(zhǎng)，對(duì)照溫度處理下產(chǎn)卵前期最短，同樣的，在低溫處理時(shí)（0～8℃）產(chǎn)卵前期隨著溫度的降低，逐漸延長(zhǎng)，0℃處理下的產(chǎn)卵前期最長(zhǎng)。

2.4 短時(shí)高/低溫對(duì)南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)單雌產(chǎn)卵量的影響

不同短時(shí)高/低溫處理對(duì)南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)的單雌產(chǎn)卵量有著顯著的影響（F5，12=31.126 0，P=0.000 1）（圖2）。其中，在短時(shí)高溫處理后，隨著處理溫度的升高，單雌產(chǎn)卵量逐漸降低，當(dāng)處理溫度達(dá)到38℃時(shí)的單雌產(chǎn)卵量顯著低于對(duì)照組（F1，4=73.144 0，P=0.001 0），且在38℃時(shí)的單雌產(chǎn)卵量最少;在短時(shí)低溫處理后，隨著處理溫度的降低，單雌產(chǎn)卵量先增加后降低，8℃處理成蟲(chóng)后單雌產(chǎn)卵量顯著高于對(duì)照組（F1，4=12.498 0，P=0.024 1），后隨著處理溫度的降低，單雌產(chǎn)卵量逐漸減少，在0℃時(shí)最少。

2.5 短時(shí)高/低溫對(duì)南亞實(shí)蠅成蟲(chóng)壽命的影響

成蟲(chóng)壽命也與溫度密切相關(guān)，不同短時(shí)高/低溫處理對(duì)南亞實(shí)蠅雌雄成蟲(chóng)的壽命有著顯著的影響。分別在短時(shí)高/低溫條件下處理，不同溫度下同一性別成蟲(chóng)的壽命之間存在顯著性差異（雌：F7，16=16.475 0，P=0.000 1;雄：F7，16=16.437 0，P=0.000 1）（圖3）。其中，在短時(shí)高溫處理后，雌雄成蟲(chóng)的壽命都隨著處理溫度的升高呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢(shì)，雌雄成蟲(chóng)的壽命在34℃時(shí)先增加，后隨著處理溫度的逐漸升高，壽命逐漸縮短，在42℃時(shí)最短，且在42℃時(shí)雌雄壽命均顯著低于對(duì)照組的壽命（雌：F1，4=44.929 0，P=0.002 6;雄：F1，4=41.411 0，P=0.003 0）;短時(shí)低溫處理之后，雌雄成蟲(chóng)的壽命都隨著處理溫度的降低而縮短，當(dāng)處理溫度下降至4℃時(shí)，雌雄成蟲(chóng)的壽命顯著低于對(duì)照組（雌：F1，4=8.278 0，P=0.045 1;雄：F1，4=8.123 0，P=0.046 4）。同一處理溫度下雌成蟲(chóng)的壽命略長(zhǎng)于雄成蟲(chóng)，但兩者差異未達(dá)到顯著水平（圖3）。

2.6 短時(shí)高/低溫對(duì)南亞實(shí)蠅后代雌性比的影響

分別在短時(shí)高/低溫條件下處理成蟲(chóng)，南亞實(shí)蠅的后代雌雄性比之間存在顯著性差異（F5，12=24.513 0，P=0.000 1）（圖4）。隨著處理溫度的升高/降低，南亞實(shí)蠅后代雌性比逐漸增加，其中，當(dāng)處理溫度上升至34℃/下降至4℃時(shí)的后代雌性比顯著高于對(duì)照組（34℃：F1，4=9.829 0，P=0.035 0;4℃：F1，4=8.887 0，P=0.040 7）。在高溫處理后（34～38℃），后代性比隨著溫度的升高而增加，對(duì)照溫度處理下最低，同樣的，在低溫處理時(shí)（0～8℃）后代性比隨著溫度的降低，逐漸升高。

3 結(jié)論與討論

許多研究表明，溫度對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用。每種昆蟲(chóng)都有其特定的溫度適應(yīng)范圍，如果溫度超過(guò)這種昆蟲(chóng)的耐受范圍，它的生命活動(dòng)就會(huì)受到抑制，嚴(yán)重的會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)死亡[31]。本研究結(jié)果表明，南亞實(shí)蠅各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的存活率與溫度密切相關(guān)，隨著短時(shí)高溫或低溫處理中溫度的升高或降低，各個(gè)蟲(chóng)態(tài)的存活率逐漸降低，當(dāng)處理溫度≥42℃時(shí)，除蛹以外的其余各蟲(chóng)態(tài)的存活率均低于50%，當(dāng)處理溫度≤-4℃時(shí)，除了雌雄成蟲(chóng)外，其余各蟲(chóng)態(tài)均死亡，且該極端溫度下，雌成蟲(chóng)的存活率高于雄成蟲(chóng)。褚世海等的研究表明在35℃高溫處理黑點(diǎn)切葉野螟Herpetogramma basalis幼蟲(chóng)16 h后，幼蟲(chóng)存活率小于25%，但隨著處理溫度的升高，幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期逐漸延長(zhǎng)[32];瓜實(shí)蠅B.cucurbitae被短時(shí)高溫處理后，各蟲(chóng)態(tài)存活率降低，發(fā)育歷期延長(zhǎng)，在24～42℃溫度范圍內(nèi)，成蟲(chóng)產(chǎn)卵量逐隨著短時(shí)處理溫度的升高逐漸減少[28];隨著處理溫度從14℃降至2℃持續(xù)2 h，廣聚螢葉甲Ophraella communa除蛹之外所有蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育和存活都受到顯著影響，隨著處理溫度的降低，成蟲(chóng)存活率顯著降低[24];櫟黃枯葉蛾Trabala vishnou gigantina越冬卵在被≤-30℃的低溫處理后，無(wú)論處理時(shí)間的長(zhǎng)短，均能導(dǎo)致越冬卵的存活率大幅度下降[33]。此外，在一定的溫度范圍內(nèi)，意大利蝗Calliptamus italicus通過(guò)調(diào)節(jié)抗逆物質(zhì)和保護(hù)酶的含量，能夠在較高的溫度下存活，但由于抗逆物質(zhì)和保護(hù)酶的含量不同，雌性具有更快的反應(yīng)速率和更強(qiáng)的耐高溫性[34]。這與本文結(jié)果相一致。在初春和夏季，當(dāng)南亞實(shí)蠅遭遇短時(shí)高低溫后，對(duì)南亞實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的存活率均有著不利影響。

昆蟲(chóng)的不同發(fā)育階段可以分為可活動(dòng)階段和非活動(dòng)階段，成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)為可活動(dòng)階段，卵和蛹為非活動(dòng)階段，昆蟲(chóng)能夠改變自己的行為和生理代謝，以避免環(huán)境溫度升高時(shí)高溫脅迫造成的損害，處于活動(dòng)階段的昆蟲(chóng)（成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)）有可能逃離目前的有害環(huán)境，避免高溫?fù)p害，然而，在類似情況下處于非活動(dòng)階段（卵和蛹）的昆蟲(chóng)只能通過(guò)提高其固有的耐熱性來(lái)抵御不利影響[35]。因此，非活動(dòng)階段昆蟲(chóng)的耐熱性通常高于活動(dòng)階段[3637]。不同的短時(shí)高/低溫度脅迫下，南亞實(shí)蠅發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期、單雌產(chǎn)卵量、壽命以及后代雌雄性比有著顯著的差異，隨著短時(shí)高/低溫處理溫度的升高和降低，發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期和后代性比逐漸增加;隨著高溫處理溫度的升高，雌雄成蟲(chóng)的壽命先增加后減少，雌成蟲(chóng)的單雌產(chǎn)卵量逐漸減少;隨著低溫處理溫度的降低，成蟲(chóng)壽命逐漸縮短，但雌成蟲(chóng)的單雌產(chǎn)卵量呈現(xiàn)先增加后減少。該結(jié)果與其他研究結(jié)果相似，例如，Ma等的研究表明，當(dāng)溫度從29℃升高到34℃時(shí)，麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜Metopolophium dirhodum 的壽命和繁殖力均顯著降低[38]。在43℃和45℃高溫處理后，懸鈴木方翅網(wǎng)蝽Corythucha ciliata的存活率、壽命和繁殖力均降低[39]。以往的研究認(rèn)為，環(huán)境中過(guò)高或過(guò)低的溫度都對(duì)昆蟲(chóng)的生殖產(chǎn)生不利影響[40]。但大多數(shù)結(jié)論均是建立在持續(xù)溫度處理的研究結(jié)果上，本文則是研究短時(shí)溫度變化對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖的影響，與恒溫處理的結(jié)果有差異，相對(duì)較高的短時(shí)低溫（8℃）處理成蟲(chóng)12 h后，對(duì)單雌產(chǎn)卵量有顯著促進(jìn)作用，但并不是所有短時(shí)低溫溫度處理均對(duì)單雌產(chǎn)卵量有促進(jìn)作用，過(guò)低或過(guò)高的短時(shí)溫度對(duì)其單雌產(chǎn)卵量仍然會(huì)造成損傷。從能量角度分析，大多昆蟲(chóng)在遭遇低溫后會(huì)將更多的能量用于生殖過(guò)程，從而降低存活率[41]。昆蟲(chóng)的產(chǎn)卵不僅僅與溫度有關(guān)，還與濕度有著密切的關(guān)系，于瑩等的研究表明在高溫干旱條件下，褐飛虱Nilaparvata lugens雌成蟲(chóng)體重、單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率均下降[42];楊帥等的研究表明，咖啡豆象Araecerus fasciculatus在相對(duì)濕度為90%時(shí)其成蟲(chóng)的壽命和單雌產(chǎn)卵量最高[43];草地螟Loxostege sticticalis在條件為21～22℃和RH60%～80%下，草地螟存活率高，生殖能力強(qiáng)[44]。以上研究表明相對(duì)高濕的環(huán)境對(duì)昆蟲(chóng)種群的發(fā)展也有影響，因此考慮溫度條件的同時(shí)也應(yīng)考慮濕度條件。本研究中，34℃的短時(shí)高溫會(huì)使得雌雄成蟲(chóng)壽命略有延長(zhǎng)，但與24℃下壽命無(wú)顯著差異，隨著處理溫度繼續(xù)的上升，則壽命縮短。其他研究也與該結(jié)果相似，郭蘇帆的研究表明，韭菜遲眼蕈蚊Bradysia odoriphaga和異遲眼蕈蚊B.difformis成蟲(chóng)的壽命隨著處理溫度（24～34℃）的升高呈現(xiàn)出先增加后減少[45]。雖然本研究結(jié)果反映出短時(shí)高溫和低溫對(duì)南亞實(shí)蠅的繁殖和發(fā)育存在著不利的影響，但相對(duì)較低的高溫處理對(duì)雌雄成蟲(chóng)的壽命有一定的延長(zhǎng)作用，相對(duì)較高的低溫處理對(duì)繁殖力有一定的促進(jìn)作用，因此在南亞實(shí)蠅發(fā)生的地區(qū)，在初春出現(xiàn)短時(shí)低溫后，應(yīng)對(duì)南亞實(shí)蠅種群采取適當(dāng)?shù)目刂拼胧?。本研究系統(tǒng)地研究了短時(shí)高/低溫脅迫對(duì)南亞實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響，但短時(shí)低溫和短時(shí)高溫脅迫后昆蟲(chóng)體內(nèi)的生理活性物質(zhì)的變化有待于進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：田 喆）